干旱胁迫对不同玉米品种生长性状及产量的影响

在全球气候变暖的大背景下，由于气温的升高和降水量的减少，导致干旱发生的频率显著增加，对农业作物的影响较为严重[1]。玉米在世界范围内是十分重要的谷物之一，东北地区是我国玉米生产的主要地区，由此可见，东北玉米种植在我国的粮食生产中发挥着重要作用[2-3]，有报道指出，中国东北西部缺水率将上升，这意味着干旱对玉米的影响将加重[4]，因此，研究玉米对干旱的响应有助于加深对玉米耗水规律和干旱发生过程的认识。大量研究表明，干旱胁迫会损害玉米植株的许多代谢和生理过程，导致玉米植株矮小，果穗性状恶化，从而使得玉米产量大幅度下降[5-7]，干旱胁迫发生频率与玉米产量波动情况基本一致，在农业生产上应及时识别干旱胁迫导致的产量波动[8]。程倩等[9]采用对比分析的方法发现不同发育阶段的干旱胁迫都可以使玉米植株发育矮小，果穗长及果穗粗减小，秃尖长度增大，最终导致产量减少。崔佳龙[10]通过设置水分对照试验发现拔节期玉米株高增长量受干旱胁迫影响最大，灌浆期干旱胁迫对株高影响较小，但对玉米产量影响较大。张淑杰等[11]发现干旱引起的玉米产量损失与干旱发生的时期及干旱强度有关，干旱强度越大，持续时间越长，产量就越低。不同耐旱品种玉米适应干旱情况也有所不同，因此，干旱对不同品种玉米生长发育过程中造成的不利影响是东北地区急需解决的问题之一[12-13]。本研究仅为1 a试验数据，且目前大多试验为单一品种试验，不同耐旱程度的玉米品种对各生育期干旱胁迫的响应分析尚少，难以为玉米的实际种植提供准确依据，针对以上问题，本研究设计了抗旱棚试验，将水分作为环境单一控制因素，种植3种不同耐旱程度的玉米品种，探究各生育期不同干旱胁迫程度下不同品种玉米生长性状及产量的变化规律。本试验在玉米抗旱保产方面具有重要的意义。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

试验地点为黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院(123°41′46″E，47°16′26″N)，地处松嫩平原西部半干旱区，海拔143 m，属于中温带大陆性季风气候。4-9月平均气温为17.6 ℃，极端最低气温4.9 ℃，极端最高气温27.1 ℃，月平均降雨量为32.9 mm。土壤类型为碳酸盐黑钙土，其土壤有机质含量为25.4 g/kg，碱解氮为97.3 mg/kg，速效磷为15.2 mg/kg，速效钾为131 mg/kg，pH值为7.79。

1.2 试验设计

本试验采用抗旱棚进行微区试验。试验设置13个小区(4 m×3 m)，每个小区面积为12 m2。于每个小区内种植3种不同耐旱程度玉米品种做对比，其中行距60 cm ，株距20 cm，设置5个水分梯度，分别为正常灌水(CK，大于田间持水量(75±5)%)、轻旱(LS，田间持水量的(55±5)%)、中旱(MS，田间持水量的(45±5)%)、重旱(SS，田间持水量的(35±5)%)以及持续干旱处理(S，小于田间持水量30%)，并于玉米拔节期、抽雄期、灌浆期进行干旱胁迫处理，试验共设置15个处理(表1)，3次重复。试验期间根据干旱情况进行不定期灌水，使土壤水分保持在各处理含水量的中间值附近。分别于玉米拔节期后期、抽雄期后期、灌浆期后期进行取样，测定3个玉米品种生长指标，同时于成熟后进行取样，测定其产量指标。供试玉米品种分别为耐旱品种金庆707(JQ707)，较耐旱品种嫩单19(ND19)，耐旱性较差品种富单16(FD16)。每小区分别施用尿素1.3 kg、磷酸二铵0.85 kg、硫酸钾0.35 kg。2020年5月5日播种，9月28日收获。

1.3 测定项目及方法

土壤基本理化性状：有机质、碱解氮、速效磷、速效钾及pH测定参照农化分析方法[14]；土壤含水量及田间持水量：采用环刀烘干法测定；株高、穗位、茎粗：采用卷尺和游标卡尺测量；干物质量：釆用烘干称质量法测定；产量：在玉米成熟后各品种玉米分别采集鲜穗样本10穗，测定各小区各品种玉米的穗长、穗粗、行数、行粒数、百粒质量等玉米产量构成因素，取平均值为各处理的结果，并计算收获产量。

1.4 据统计及分析方法

采用Microsoft Excel 2016、SPSS Statistics 23软件进行数据处理、统计与分析。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫程度对玉米株高的影响

由图1可以看出，各品种玉米在同一生育期内的株高变化趋势基本相同，随着干旱程度的不断增加，3种不同耐旱程度的玉米株高均有所降低，其中3种玉米品种株高表现为金庆707>嫩单19>富单16。同一干旱胁迫程度处理下，拔节期-抽雄期的玉米株高增高幅度大于抽雄期-灌浆期，在同一生育期内，由于受到不同干旱胁迫程度的影响，玉米株高也均有不同程度的降低。当玉米处于拔节期时，干旱胁迫对玉米植株矮化影响最明显，与CK相比，金庆707品种玉米在轻旱、中旱、重旱及持续干旱条件下的株高降低幅度最小，分别降低了9.90%，14.78%，22.23%，27.77%，耐旱性最好。在不同干旱胁迫程度下，嫩单19、富单16和金庆707株高均表现为CK>LS>MS>SS>S。当玉米处于抽雄期时，在轻旱与中旱处理下不同耐旱品种玉米间的株高下降幅度最大，其中在轻旱处理下嫩单19和富单16与金庆707相比株高分别下降了8.55%，10.59%，在中旱处理下嫩单19下降了8.23%，富单16下降了10.37%，至灌浆期结束，玉米干旱程度越大株高越矮。当玉米处于持续干旱时，玉米植株生长缓慢，并于抽雄期时逐渐停止生长，其中在抽雄期及灌浆期金庆707与嫩单19和富单16相比株高显著增大(P<0.05)。

2.2 不同干旱胁迫程度对玉米茎粗的影响

由表2可知，与CK相比，随着干旱程度的不断增加，玉米茎粗均有所降低，持续干旱处理为最小。在同一干旱胁迫处理下，灌浆期各品种玉米茎粗为最大，拔节期为最小。当作物处于拔节期时，不同程度的干旱胁迫对各耐旱品种玉米茎粗的影响不明显，且生育期内不同程度的干旱胁迫玉米茎粗大体表现为金庆707>嫩单19>富单16，由此可见，灌浆期干旱胁迫对茎粗的影响较为明显，但其影响较其他时期相比并不显著。

2.3 不同干旱胁迫程度对玉米穗位的影响

由表3可知，对于相同耐旱品种玉米而言，干旱胁迫程度不同穗位也不同，S处理下玉米无穗位，其中3个品种玉米随着干旱程度的增加，穗位均呈现出逐渐降低的趋势。与CK相比，抽雄期金庆707、嫩单19和富单16在LS、MS、SS 3种干旱胁迫处理下玉米穗位分别降低了8.06%，14.78%，11.14%及23.11%，27.60%，24.32%及35.11%，33.44%，27.40%，灌浆期3个玉米品种在LS处理下降低了1.67%，5.03%，8.79%，在MS处理下降低了10.63%，11.33%，17.14，在SS处理下降低了15.16%，14.65%，20.47%，由此可见，与灌浆期相比，抽雄期对穗位影响最大。当玉米植株处于相同干旱条件处理下，3种不同耐旱程度玉米品种穗位表现为金庆707>嫩单19>富单16，这是由于3种耐旱程度玉米穗位会随着植株株高的增高而不断增加。

2.4 不同干旱胁迫程度对玉米干物质积累量的影响

由图2可以看出，除持续干旱处理外，同一生育期内玉米干物质积累量呈逐渐上升的趋势，但由于干旱胁迫的影响，同一时期不同干旱程度玉米干物质积累量也有所不同，大体表现为CK>LS>MS>SS>S，持续干旱处理干物质积累量随干旱时间的增加而减少。其中拔节期至抽雄期玉米生长中心主要集中在地上部分器官，光照强度较大，玉米植株叶面积也较大，因此光合作用较强，干物质积累呈现较快增长速率，灌浆期次之。

从品种上可以看出，金庆707干物质积累量最多，可达359 g/株，富单16最低，各品种玉米在CK处理中的干物质积累量比LS、MS、SS及S处理高，其中3个品种玉米干物质积累趋势基本相同。由图可知，中旱、重旱及持续干旱严重降低了玉米植株的干物质积累量，由此可知，应尽量避免在玉米种植上发生中旱及重旱的情况。

2.5 不同干旱胁迫程度对玉米产量性状的影响

由表4可以看出，不同品种玉米在干旱胁迫条件下，其各个产量指标也发生着不同的变化。其中干旱胁迫显著(P<0.05)的降低了玉米产量。在同一干旱胁迫处理下，抽雄期穗长及籽粒含水量等下降幅度最大，且玉米秃尖长随着干旱程度的增加而不断增长。当玉米处于轻旱条件下时，金庆707玉米品种在拔节期、抽雄期及灌浆期分别降低了13.30%，75.31%，22.48%，嫩单19玉米品种分别降低了11.03%，55.43%，27.88%，富单16玉米品种降低了12.98%，36.44%，18.90%；当玉米处于中旱条件下，金庆707玉米品种在拔节期、抽雄期及灌浆期分别降低了13.20%，92.36%，67.74%，嫩单19玉米品种分别降低了22.03%，68.74%，48.56%，富单19玉米品种降低了31.06%，49.62%，33.29%；当玉米处于重旱条件下，金庆707玉米品种在拔节期、抽雄期及灌浆期分别降低了50.26%，106.47%，92.23%，嫩单19玉米品种分别降低了47.90%，77.91%，65.01%，富单16玉米品种分别降低了31.22%，83.47%，46.46%。由此可以看出，抽雄期干旱胁迫减产最为严重，灌浆期次之，拔节期最小，3个不同耐旱品种玉米在抽雄期时干旱对产量性状影响较大，且3个耐旱品种玉米产量均随着干旱胁迫程度的增加而不断降低。

由表5可知，与不耐旱玉米品种富单16相比，金庆707始终处于增产的状态，产量增加了19.59%～81.73%，嫩单19玉米品种除拔节期重旱、抽雄期轻旱、中旱及灌浆期重旱处理外大部分处于增产状态，3个耐旱玉米品种大体上表现为金庆707>嫩单19>富单16，其3个品种玉米中持续干旱处理无产量。

3 讨论与结论

3.1 不同干旱胁迫程度对玉米生长性状及产量的影响

干旱胁迫导致产量降低的根本原因是由于作物的生长发育过程受到抑制，作物对干旱胁迫的反应在不同的组织水平上有显著差异，这取决于干旱胁迫的强度以及作物耐旱性和发育阶段[15-16]，姜鹏等[17]研究表明，干旱胁迫是制约玉米高产的一个关键因素，在生育期内干旱胁迫将导致玉米株高发育受阻，干物质量降低，最终导致玉米产量大幅下降。本研究中，在同一发育时期内，相同品种玉米因干旱胁迫加剧标高等玉米性状涨势减弱，这与他人研究[17]相符，这是因为干旱胁迫对玉米植株本身细胞分裂和增大均有明显的抑制作用，抑制了玉米植株不同细胞的延伸生长，从而表现为对器官生长的抑制，并最终减少玉米产量，本试验在干旱胁迫条件下，由于蒸腾作用减少、主动运输和膜渗透性受损，导致根系吸收能力降低，干旱程度越重，植物对养分的吸收越少，因此玉米产量随干旱程度的加重而下降。由此可见，应避免玉米始终处于中旱、重旱及持续干旱的环境。

3.2 不同玉米品种对干旱胁迫的响应

玉米品种耐旱性是通过玉米植株自身代谢过程对干旱胁迫响应综合作用的结果，干旱对玉米生长发育及产量的影响因玉米耐旱能力不同而有所不同，马垒[18]通过研究指出，耐旱性强的玉米品种株高茎粗较大、产量较高。本研究发现，3个品种除株高干物质积累量方面与他人研究[18]相符外，其茎粗之间并无明显差异，这可能是由于试验所处环境因素及风力因素的不同而导致茎粗差异不明显。本试验通过对比不同耐旱程度玉米品种的产量指标来分析与其构成因素的关系，从而实现在玉米生长发育关键时期进行抗旱保产的目的。

3.3 不同时期干旱胁迫对玉米生长性状及产量的影响

玉米不同发育时期对干旱胁迫的适应性不同。试验结果表明，拔节期干旱胁迫对玉米生长发育影响较大，这是因为拔节期玉米植株生长代谢旺盛，需水较多，此时干旱胁迫会引起玉米株高及穗位的大幅度降低。米娜等[19]研究表明，玉米处于拔节期之前，干旱胁迫对玉米干物质量及产量产生的影响较小，但当玉米处于抽雄期时，干旱胁迫显著降低了不同品种玉米的干物质量及产量，这与本研究抽雄期干旱胁迫条件下干物质积累量下降幅度最大的研究结果相一致。研究可以看出，抽雄期干旱胁迫时玉米黄叶增多，生长发育延迟严重，产量构成要素指标下降幅度较明显，这归因于干旱胁迫导致了抽雄期玉米植株花丝受精能力下降[20]，影响玉米灌浆。由此说明，在东北半干旱地区水资源十分匮乏的情况下，应尽量避免玉米于抽雄期处于不利环境，防止影响其产量。

综上所述，干旱胁迫影响玉米生长性状的因素不但取决于干旱胁迫的严重程度，还取决于玉米品种耐旱性及发育时期，玉米抽雄期为玉米需水关键期，在需水关键期时，干旱胁迫可以直接导致不耐旱玉米品种穗长穗粗及籽粒含水量减少、秃尖长增加，从而导致玉米减产，干旱程度越大其产量越低，直至无产量情况的发生。采用多个指标进行综合性分析可知，抽雄期干旱胁迫亦或干旱胁迫程度严重是最终导致玉米产量降低的主要因素。

[1] 李柏贞. 玉米干旱过程及其动态模拟[D].北京：中国气象科学研究院，2014.

Li B Z. Maize drought process and its dynamics simulation[D].Beijing：Chinese Academy of Meteorological Sciences，2014.

[2] 朱梦媛. 辽宁省主要农业气象灾害变化特征及其对农作物产量的影响[J].安徽农学通报，2019，25(4)：127-129，138. doi：10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2019.04.048.

Zhu M Y. Characteristics of major agrometeorological disasters and their effects on crop yield in Liaoning Province[J].Anhui Agricultural Science Bulletin，2019，25(4)：127-129，138.

[3] Cai F，Zhang Y S，Mi N，Ming H Q，Zhang S J，Zhang H，Zhao X L. Maize(Zea mays L.)physiological responses to drought and rewatering，and the associations with water stress degree[J].Agricultural Water Management，2020，241：106379. doi：10.1016/j.agwat.2020.106379.

[4] 赵彦茜，肖登攀，唐建昭，柏会子. 气候变化对我国主要粮食作物产量的影响及适应措施[J].水土保持研究，2019，26(6)：317-326. doi：10.13869/j.cnki.rswc.2019.06.042.

Zhao Y X，Xiao D P，Tang J Z，Bai H Z. Effects of climate change on the yield of major grain crops and its adaptation measures in China[J].Research of Soil and Water Conservation，2019，26(6)：317-326.

[5] 孟蔚. 干旱对玉米生长发育及产量的影响分析[J].种子科技，2019，37(13)：65，67.

Meng W. Effects of drought on maize growth and yield[J].Seed Technology，2019，37(13)：65，67.

[6] 李娇，韩鹏，穆云森，刘新月，王亚飞，段会军. 玉米灌浆期干旱胁迫对产量性状及生理生化的影响[J].江苏农业科学，2020，48(18)：107-110. doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2020.18.019.

Li J，Han P，Mu Y S，Liu X Y，Wang Y F，Duan H J. Effects of drought stress on yield characters，physiological and biochemical characteristics in maize at the filling stage[J].Jiangsu Agricultural Sciences，2020，48(18)：107-110.

[7] 高盼，徐莹莹，杨慧莹，刘玉涛，王宇先，王俊河. 水分胁迫对半干旱地区玉米生长发育及产量的影响[J].黑龙江农业科学，2017(8)：17-20. doi：10.11942/j.issn1002-2767.2017.08.0017.

Gao P，Xu Y Y，Yang H Y，Liu Y T，Wang Y X，Wang J H. Effects of water stress on growth and yield of maize in semi arid area[J].Heilongjiang Agricultural Sciences，2017(8)：17-20.

[8] Lu H D，Xue J Q，Guo D W. Efficacy of planting date adjustment as a cultivation strategy to cope with drought stress and increase rainfed maize yield and water-use efficiency[J].Agricultural Water Management，2017，179：227-235. doi：10.1016/j.agwat.2016.09.001.

[9] 程倩，任丽雯，丁文魁，王鹤龄，杨华，李兴宇. 不同发育阶段干旱胁迫对玉米株高、果穗性状及产量的影响[J].中国农学通报，2020，36(9)：19-23.doi：10.11924/j.issn.1000-6850.casb18110092

Cheng Q，Ren L W，Ding W K，Wang H L，Yang H，Li X Y. Drought stress affects height，ear characteristics and yield of maize at different growth stages[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2020，36(9)：19-23.

[10] 崔佳龙. 干旱胁迫及温度对玉米生长发育和产量影响的试验研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2017.

Cui J L. Experiment stady on the impact of drought stree on maize grouth and temperature，development and yield in Liaoning Province[D].Shenyang：Shenyang Agricultural University，2017.

[11] 张淑杰，张玉书，纪瑞鹏，刘庆婺. 水分胁迫对玉米生长发育及产量形成的影响研究[J].中国农学通报，2011，27(12)：68-72.

Zhang S J，Zhang Y S，Ji R P，Liu Q W. Influences of water stress on growth and development of maize and yield[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2011，27(12)：68-72.

[12] 梁烜赫，徐晨，赵鑫，陈宝玉，胡宇，曹铁华. 干旱对不同种植密度玉米生长发育及产量的影响[J].灌溉排水学报，2018，37(11)：15-19. doi：10.13522/j.cnki.ggps.2017.0621.

Liang X H，Xu C，Zhao X，Chen B Y，Hu Y，Cao T H. The impact of drought and planting density on growth and yield of maize[J].Journal of Irrigation and Drainage，2018，37(11)：15-19.

[13] 李莹莹. 不同水分条件及复水对吉林省春玉米生长发育影响的模拟研究[D].南京：南京信息工程大学，2017.

Li Y Y. The influence of simulating different water conditions and recovery of water supply to growth of spring maize in Jilin Province[D].Nanjing：Nanjing University of Information Science & Technology，2017.

[14] 鲍士旦. 土壤农化分析[M].3版. 北京：中国农业出版社，2000.

Bao S D.Soil and Agricultural Chemistry Analysis[M].3rd Edition.Beijing:Chinese Agriculture Press,2000.

[15] 张智郡，刘海军，张立伟，刘钰，丁梅，朱明承. 玉米生理生态指标及产量对不同生育期水分亏缺的响应[J].灌溉排水学报，2018，37(4)：9-17. doi：10.13522/j.cnki.ggps.2017.0543.

Zhang Z J，Liu H J，Zhang L W，Liu Y，Ding M，Zhu M C. Responses of physiological and growth traits and the yield of maize to water deficit occurring at different growth stages[J].Journal of Irrigation and Drainage，2018，37(4)：9-17.

[16] 朱亚南. 干旱胁迫对冬小麦和夏玉米生长和产量的影响[D].郑州：华北水利水电大学，2018.

Zhu Y N. Effects of drought stress on growth and yield of winter wheat and summer corn[D].Zhengzhou：North China University of Water Resources and Electric Power，2018.

[17] 姜鹏，李曼华，薛晓萍，李鸿怡. 不同时期干旱对玉米生长发育及产量的影响[J].中国农学通报，2013，29(36)：232-235.

Jiang P，Li M H，Xue X P，Li H Y. Effects of drought on the growth and yield of maize at different stage[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2013，29(36)：232-235.

[18] 马垒. 黄淮海平原不同作物品种间产量差异及其抗旱机制[D].南京：南京林业大学，2014.

Ma L. The difference of yield and mechanism of drought resistance between different crop varieties in Huang-Huai-Hai plain[D].Nanjing：Nanjing Forestry University，2014.

[19] 米娜，蔡福，张玉书，纪瑞鹏，于文颖，张淑杰，方缘. 不同生育期持续干旱对玉米的影响及其与减产率的定量关系[J].应用生态学报，2017，28(5)：1563-1570. doi：10.13287/j.1001-9332.201705.025.

Mi N，Cai F，Zhang Y S，Ji R P，Yu W Y，Zhang S J，Fang Y. Effects of continuous drought during different growth stages on maize and its quantitative relationship with yield loss[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2017，28(5)：1563-1570.

[20] 何静丹，文仁来，田树云，苏月贵，何雪银，苏义成，程伟东，黄开健，张述宽. 抽雄期干旱胁迫与复水对不同玉米品种生长及产量的影响[J].南方农业学报，2017，48(3)：408-415.

He J D，Wen R L，Tian S Y，Su Y G，He X Y，Su Y C，Cheng W D，Huang K J，Zhang S K. Effects of drought stress and re-watering on growth and yield of various maize varieties at tasseling stage[J].Journal of Southern Agriculture，2017，48(3)：408-415.