我国酸性红壤主要分布于高温多雨的南方地区，遍及14个省市区，约占全国土地总面积的1/5以上，占全国耕地面积约1/3，是我国南方地区主要农业土壤类型[1-2]。红壤地区有丰富光热水资源，土壤资源生产潜力大，是我国重要农业生产基地。然而，自然的高温多雨条件、长期不合理施用化肥和酸沉降等原因，加速了土壤酸化及质量退化，表现为土壤中营养元素有效性降低，钙、镁等盐基离子会大量淋溶流失，而氢、铝、锰等元素累积成毒，导致红壤地力低下，制约了红壤区资源潜力的发挥，形成了大面积具有酸、瘠、粘、毒、旱等特点的酸性土壤[3-7]。

前人研究已经确证，钙是作物正常生长发育必需的中量营养元素。花生(Arachis hypogaea L.)是红壤地区广泛种植的油料与经济作物，更是嗜钙作物，花生需钙量仅次于氮、钾，而高于磷；土壤或施肥供钙不足会造成花生空秕而明显减产，甚至绝收，品质劣化[8-12]。挖掘花生自身的抗逆潜力，筛选出一批耐低钙的花生种质资源，进而培育耐低钙品种，是解决红壤地区花生对低钙土壤适应性的根本途径。目前国内外在钙肥对花生形态建成、干物质积累与分配、源流库关系、产量与品质形成以及生理生化特性的影响方面已有较多研究[13-19]，但利用自然缺钙条件来筛选耐低钙品种的研究很少[20-22]。本研究采用来自全国3大花生产区的105份花生种质资源，观察其24个农艺性状、产量构成因子及其耐低钙系数对酸性土壤低钙胁迫条件的响应，进而通过主成分降维分析，筛选表征花生种质耐低钙能力的主要因素，通过聚类分析对105个品种进行耐低钙等级划分，为酸性红壤区花生耐低钙品种改良提供技术参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

由湖南农业大学向全国各花生育种单位征集参试花生种质材料共计105份(表1)。试验土壤来自湖南省浏阳市普迹镇书院村，系河流冲积沙土，耕作土理化性状：pH值为5.44，有机质含量为17.40 g/kg，水解性氮含量为120.00 mg/kg，有效磷含量为5.41mg/kg，速效钾含量为93.00 mg/kg，交换性钙含量为376.00mg/kg，水溶性钙含量为11.20mg/kg。交换性钙、水溶性钙远低于美国国际农化服务公司(ASI)提出的缺钙土壤临界值标准(1 200，90 mg/kg)，属典型酸性缺钙土壤，符合鉴定要求。

1.2 试验方法

采用大田鉴定法，在施用45%硫酸钾复合肥(15-15-15)675 kg/hm2基础上，设2个施钙(CaO)处理：750 kg/hm2(对照，代表正常钙水平)，0 kg/hm2(处理，缺钙土壤背景值)，开沟条点播，每品种播5行，每行10粒。为便于施肥管理并预防串肥，田间小区采取裂区排列，3次重复，施钙与否为主区，品种为副区。其他田间管理按常规栽培进行。

1.2.1 生长期观测指标 出苗率：出苗记录在播种后10 d开始进行调查，直到出苗数达到最大值。每个小区选择3行调查出苗数，计算出苗率：出苗率=出苗籽仁数/播种籽仁数×100%。

叶绿素含量：使用便携式SPAD-502叶绿素仪测定长势均匀植株倒三叶。测定：于5个主要时期分别从每小区选取5株长势相同植株进行叶绿素(SPAD值)的测定并记录。

1.2.2 成熟期农艺性状调查 每个小区收获时随机连续取6株进行考种，测定饱果和秕果质量、饱果和秕果数、主茎高、分枝数等指标，其余株数植株全部收获用于测定单产及产量构成因子。

1.2.3 品质测定 采用瑞典波通DA7200近红外光谱分析仪测定蛋白、油分、油酸含量等营养品质性状，并计算油酸/亚油酸比值(油亚比值，O/L)。

1.3 数据处理分析

数据采用软件SPSS 22.0、Microsoft Excel 2010、进行极值(最小值、最大值)、均值、变化率、耐低钙系数、变异系数、主成分和聚类分析等处理[23-26]。

变异系数(CV)=(标准偏差/平均值)×100%。

变化率=(处理指标值-对照指标值)/对照指标值×100%

耐低钙系数=处理指标值/对照指标值。

2 结果与分析

2.1 施钙对出苗率的影响

从表2可知，本试验105份花生种质资源平均出苗率在不同施钙处理间差异较小，未达到显著水平。其中，不施钙处理平均出苗率为88.29%，出苗率最小为36.51%，最大为100%，变异系数6.45%；施钙处理平均出苗率为89.85%，变幅42.86%～100%，变异系数5.28%，出苗率后者比前者提高1.56百分点。说明施钙能一定程度提高出苗率，但不同种质资源之间存在很大差异。

2.2 施钙对叶绿素含量的影响

叶绿素在植物光合作用中起着重要作用，其含量(SPAD值)与植物光能利用率密切相关。比较不同时期花生的SPAD值发现(表3)，施钙与否从出苗期到饱果期均呈现先升高后降低的趋势，施钙与不施钙的高峰值均出现在幼苗期。其中，施钙整体上提高叶绿素含量，但也因生育期而异，出苗期施钙显著高于不施钙，增长率5.63%，其余4个时期差异不显著，说明施钙对大多数花生种质资源来说会提高叶绿素含量，从而促进光合作用。从SPAD值的变幅可知，同一时期相同钙处理下不同种质资源之间差异巨大。

2.3 施钙对植株性状的影响

从表4可知，成熟期所有种质资源的主茎高、侧枝长、分枝数在2种钙处理下的平均值之间差异不显著。其中，施钙处理主茎高、侧枝长比不施钙处理分别增长1.72%，4.42%，但分枝数下降1.50%，3个指标的极差、变异系数均低于不施钙处理。说明不同施钙水平对花生形态性状有一定影响，且施钙会降低品种间的差距。从极差、变异系数可知，相同钙处理下不同种质资源之间差异巨大。

2.4 施钙对产量及其构成因素的影响

2.4.1 施钙对结果性能的影响 从表5可知，成熟期所有种质资源的单株饱果数、单株产量在两种钙处理下的平均值之间差异显著，而单株总果数、单株秕果数差异不显著。其中，施钙处理单株饱果数、单株产量比不施钙处理分别增长10.21%，9.69%，单株总果数增长5.36%，而单株秕果数下降较小。说明施钙能显著增加花生产量，且主要是增加了单株饱果数，同时减少了单株秕果数。4个指标的变异系数巨大，说明不同种质资源之间结果性能差异大，且均以施钙低于不施钙。

2.4.2 施钙对果仁性状的影响 比较不同施钙水平下所有花生种质资源荚果与籽仁性状指标发现(表6)，施钙较不施钙处理的空果率降幅21.54%，达到显著水平，其余8个指标差异不显著。空果率也拥有最大的变异系数，说明不同种质资源之间空果率差异巨大，其余8个指标的变异系数均低于10%，且施钙与不施钙比均呈下降趋势。

2.5 施钙对花生籽仁品质的影响

油分、蛋白、油酸及亚油酸是花生籽仁主要的品质指标。由表7可知，从整体来看，5个品质指标在两种施钙条件下差异不显著，变异系数也很小。但变幅差异仍然很大，说明不同种质资源之间品质指标差异巨大。

2.6 花生各性状耐低钙系数主成分分析

为了从多个复杂性状中抽取少数指标简要地表征花生耐低钙状况，利用主成分分析法解析105个花生种质资源的24项性状的耐低钙系数，按照特征值大于1的标准提取到能代表24个原始指标绝大部分信息的8个主成分(CI1～CI8)，各主成分的贡献率、旋转后的成分和特征向量矩阵见表8。可以看出，第1至第8个主成分的贡献率分别为17.447%，13.257%，11.752%，10.984%，7.843%，7.191%，4.900%，4.627%，累积贡献率78.001%。根据各主成分的贡献率大小以及特征向量，得知占比例最大的是单株饱果数、单株总果数和荚果饱满度，表明在低钙酸性土条件下单株饱果数、单株总果数和荚果饱满度最能代表不同花生品种对低钙的响应状况。

2.7 花生种质资源耐低钙性聚类分析

以花生相对产量和产量耐低钙系数为特征变量，对105个花生品种进行聚类分析(图1)来评价花生的耐低钙性[24]，通过聚类分析可将105个品种划分为5个等级：极强耐低钙、强耐低钙、中度耐低钙、敏感和高敏感。其中相对产量高、耐低钙系数较高的类型2份，相对产量较高、耐低钙系数较低的类型1份，相对产量中等、耐低钙系数高的类型19份；相对产量较低、耐低钙系数中等的类型82份；产量低而不稳的高敏感类型1份。各类型所占品种比例分别为1.90%，0.95%，18.10%，78.10%，0.95%，说明我国绝大部分花生种质资源对低钙敏感，但也存在极强和强耐的种质。

3 讨论与结论

3.1 钙与作物营养生长的关系

钙是植物体内的最主要矿质元素之一，是细胞壁的主要成分，对细胞分裂、组织生长、器官发育以及渗透调节、信号传导等起着至关重要的作用[27-28]。花生是嗜钙作物，其需钙量相当于大豆的2倍、水稻的5倍、小麦的7倍，若要高产更需施足钙肥[29]。相比于一般作物的钙是中量元素，对花生而言钙更是大量元素，作用更为重要[30-33]。前人研究表明[34-37]，烤烟、玉米、甘草、花生种子施钙处理后，出苗率均有不同程度的提高，花生种子钙含量直接影响种子发芽率和出苗率并与供钙水平呈显著直线相关[38] 。在酸性缺钙红壤地进行的本试验也表明，施钙对花生出苗率有一定提高，且出苗更整齐，这与前人研究结果一致，但不同种质资源之间存在很大差异。相关研究表明[39-42]，施钙可以提高番茄、梨、马铃薯和花生叶片叶绿素含量和光合速率。本结果显示，施钙处理花生5个主要生育期的叶绿素含量(SPAD值)提高，其中出苗期增长率5.63%，达显著水平，说明施钙能提高大多数花生种质资源叶绿素含量，从而促进光合作用。蒋春姬等[43]经研究发现增施钙肥可以提高花生的主茎高、侧枝长。李忠等[20]认为低钙胁迫对花生总分枝数影响较小。本试验结果也得到了类似的结果，钙处理下成熟期主茎高、侧枝长有一定程度提高，分枝数略减少，说明花生的营养生长对土壤钙水平高低反应不甚敏感。但从极差、变异系数可知，相同钙处理下来自不同生态区域的不同种质资源之间差异巨大。

3.2 钙与花生生殖生长及产量因子的关系

相比于营养生长，生殖生长受缺钙的影响会更严重。缺钙引起的生殖器官生理病变有花量增大，但大多败育；荚果皱缩，果壳腐烂；籽仁出现黑胚芽等[29]。荚果是花生的最终生殖器官，也是经济产量的体现。众多试验表明，在缺钙条件下的花生植株长势旺盛、叶色浓绿，但荚果多为空果或烂果，增施钙肥使花生的单株果数、双仁果数和百果质量显著增加，并提高籽仁饱满度，近而提高荚果产量[43-45]。

本试验表明，施钙能显著提高花生单株产量(9.69%)，且主要增产来源是单株饱果数显著增加(10.21%)，其他如单株总果数、出仁率、荚果饱满度、饱果重率、饱仁重率也小幅度增长，而空果率降幅高达21.54%，单株秕果数也一定程度下降，这与前人研究结果基本一致，但百仁质量、百果质量影响小，主要表现为遗传背景特征。此外，空果率拥有最大的变异系数，说明不同种质资源之间差异巨大，其余指标的变异系数较低，且施钙与不施钙比均呈下降趋势。

3.3 钙与花生品质的关系

前人研究显示，施钙不仅提高了花生荚果产量，对不同品质指标也具有不同程度的影响，如籽仁中脂肪、蛋白质含量的提高，可溶性糖含量降低，通过提高油酸/亚油酸(O/L)比值，从而延长花生制品货架寿命，通过增加蛋白质组分中限制性必需氨基酸如赖氨酸、蛋氨酸含量，改善花生蛋白质品质[14-15，43-45]。本研究表明，施钙能小幅提高籽仁油分、蛋白、亚油酸含量及油亚(O/L)比值，这与前人研究结果基本一致。各品质指标在两种施钙条件下差异不显著，变异系数也很小，但依然很大的变幅显示出不同种质资源之间品质指标差异的巨大性。

3.4 关于花生耐低钙鉴定指标探讨

在植物逆境胁迫鉴定中，中外学者提出了多种鉴定方法与指标体系[46]，如单一指标分析法(绝对值、相对值、耐性系数、耐性指数、敏感性测定)、综合指标分析法(隶属函数法、主成分分析法、聚类分析法)。张智猛等[47]认为，仅从单一指标和机理对多基因控制的复杂数量性状研究具有局限性，应从多项指标如形态、生理、生化等中筛选若干富有抗或耐旱内涵的指标，运用适当的数学模型进行数理综合分析，形成完善的鉴定评价指标体系。

对于花生耐低钙性状的基因属性，是多基因控制的复杂数量性状，还是主效基因控制的质量性状，目前尚无定论。在花生耐低钙胁迫鉴定中，指标的筛选至关重要。李林等[48]研究发现，在自然低钙土壤中，不施钙肥处理的空果率在敏感与耐性种质之间差异较大，施钙处理后差距迅速缩小，认为不施钙、施钙处理的空果率差异显著性水平高低可作为花生耐低钙鉴定的关键指标。本研究也发现，在全国105个较大种质资源样本背景下，受缺钙影响程度生殖生长甚于营养生长，空果率更是拥有最高降幅(21.54%)，其次是单株饱果数(10.21%)、单株产量(9.69%)，其他指标如单株总果数、单株秕果数、出仁率、荚果饱满度、饱果重率、饱仁重率仅小幅度变化，百果质量、百仁质量受影响更小。因此，鉴于空果率成为缺钙胁迫下影响荚果产量的最主要指标，其高低作为花生耐低钙鉴定的最主要指标值得推荐，也符合逆境鉴定指标筛选的基本条件：第一是指标性状在逆境下表现相对敏感；第二是在不同品种间(基因型)指标性状在逆境下的反应要有差异；第三是该指标性状要与产量、品质等高度相关。产量是花生种植的最终目的，其耐钙性是花生耐钙性最本质的表现，因此，理论上荚果产量可作为最主要鉴定指标，单株总果、饱果数与产量普遍存在极显著正相关，可作为相关鉴定指标。基于24项性状耐低钙系数主成分分析的结果也表明在酸性土低钙条件下单株产量和饱果数率最能代表不同品种对低钙的响应状况。

本研究对来自全国的105个花生种质资源在自然低钙酸性土壤环境下进行耐低钙鉴定，从整体上把握了各性状耐低钙系数以生殖生长性状>营养生长性状>品质性状。从变化幅度、极差、变异系数角度，对各类性状总体了解到不同种质资源之间差异巨大，但各品种的具体差异状况及性状间的相关性拟另文报道。

利用主成分分析法解析105个花生种质资源24项性状的耐低钙系数，根据各主成分的贡献率大小以及特征向量，得知在酸性土低钙条件下单株产量和饱果数率最能代表不同花生品种对低钙的响应状况。

以花生相对产量和产量耐低钙系数为特征变量，通过聚类分析将105个品种的耐低钙性可划分为五个类别：极强耐低钙、强耐低钙、中度耐低钙、敏感和高敏感，各类型所占品种比例分别为1.90%，0.95%，18.10%，78.10%，0.95%，说明我国绝大部分花生种质资源对低钙敏感，但也存在极强和强耐的种质，这为今后开展耐低钙生态育种奠定了良好种质资源基础。

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Screening of Peanut Germplasm Resources Resistant to Low Calcium in Acid Red Soil Area

TANG Kang1，ZENG Ningbo1，2，3，ZHANG Wanqing1，ZHANG Hao1，2，3，WAN Shubo4，LIU Dengwang1，2，3，LI Lin1，2，3

(1.Agricultural College of Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；2.Changsha Branch of National Peanut Engineering Technology Research Center，Changsha 410128，China；3.Hunan Peanut Engineering Technology Research Center，Changsha 410128，China；4.Biological Research Center of Shandong Academy of Agricultural Sciences，Jinan 250100，China)

Abstract：Screening low calcium tolerant germplasm is of great significance for the effective utilization of acid red soil and the expansion of peanut planting area.A field experiment was conducted to study the effects of application of 750 kg/ha calcium fertilizer (CaO) and no application of calcium fertilizer (CK) on 24 indexes including morphological traits，chlorophyll content (SPAD)，yield and its components and low calcium tolerance coefficient of 105 peanut germplasm resources from different regions in typical acid low calcium soil (pH 5.44，exchangeable calcium 376.0 mg/kg，water-soluble calcium 11.2 mg/kg) in Southern China.The results showed that：compared with calcium application，peanut seedling emergence rate，SPAD value，pod yield，full fruit number per plant，total fruit number per plant，kernel rate，pod plumpness and kernel quality were decreased in different degrees under natural low calcium treatment，in which pod yield and empty fruit rate were significantly different.Through principal component analysis，the low calcium tolerance coefficient of 24 evaluation indexes could be reduced to 8 principal components，with a cumulative contribution rate of 78.001%.The contribution rate of each principal component was the highest in yield per plant (26.396%) and full fruit rate (24.951%)，indicating that the yield per plant and full fruit rate could best represent the response of different peanut varieties to low calcium under low calcium acid conditions.Taking the relative yield and low calcium tolerance coefficient of peanut as characteristic variables，the low calcium tolerance of 105 peanut varieties could be divided into five grades by cluster analysis：extremely strong low calcium tolerance，strong low calcium tolerance，moderate low calcium tolerance，sensitive and high sensitive.The proportion of each type of peanut varieties was 1.90%，0.95%，18.10%，78.10% and 0.95% respectively，indicating that most peanut germplasm resources in China were sensitive to low calcium，however，there are also extremely strong and strong tolerant germplasm，which laid a good foundation for carrying out ecological breeding of low calcium tolerance.

Key words： Peanut；Germplasm resources；Red soil；Calcium stress；Agronomic traits；Yield

收稿日期：2021-03-30

基金项目：国家重点研发计划项目(2020YFD1000905-6)

作者简介：唐 康(1996-)，男，湖南永州人，在读硕士，主要从事花生生理生态研究。唐康、曾宁波为同等贡献作者。

通讯作者：

刘登望(1969-)，女，湖南邵阳人，教授，硕士，硕士生导师，主要从事花生栽培育种和农业生态研究。

李 林(1965-)，男，湖南邵阳人，教授，博士，博士生导师，主要从事花生栽培育种和农业生态研究。

中图分类号：S565.03

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2021)增刊-0062-10

doi：10.7668/hbnxb.20192153