基于果实表型的核桃种质资源遗传多样性分析

核桃(Juglans regia L．)属胡桃科核桃属。因其核仁营养丰富，风味独特和用途多样跻身于世界四大干果[1-2]，目前我国核桃的面积和产量均居世界前列[3]。核桃作为我国的原产树种之一，具有丰富的遗传多样性，奚声珂[4]结合地理分布等因素将中国核桃栽培类型分为华北山地、西南高地、秦巴山地及新疆等4个地理型。特别是新疆核桃资源丰富，包括野生种及栽培种类型，具有丰产、早实、坚果品质优、壳面光滑、取仁容易等优良性状，作为改良核桃早实性与丰产性育种的主要亲本取得了丰硕的成果。温185、扎343、新早丰、香玲等我国首批16个国家级核桃品种中，约80%是从新疆核桃中选育而成的[5]。华北山地核桃中的河北石门核桃是当地的地理标志性产品，具有个大、仁丰、易取仁，风味香甜，涩味轻且抗性强等特点[6-7]；辽宁省经济林研究所培育出辽宁1号、辽宁5号、礼品1号、礼品2号等适宜全国推广应用的核桃优良品种，具备皮薄、壳面美观、出仁率高等优良的综合农艺性状。

科学分析植物种质资源的表型性状值，有助于了解其遗传稳定性和育种潜力，对发掘、利用和创新种质具有重要指导意义[8]。研究表型性状的遗传多样性则为资源引进、亲本选配、杂种优势利用及品种改良提供可靠的理论依据[9]。目前，对于核桃种质资源的评价、利用及表型遗传多样性分析成为研究的一大热点。王滑[10]、虎海防等[11]、刘宝尧等[12]对核桃营养物质含量、坚果表型性状、形态等数量性状进行分析，发现种仁内含物、果壳厚及坚果质量的变异系数都比较大，而坚果的果型指数横侧比、横纵比、纵侧比相对变异较小，但未对质量性状遗传多样性进行探讨。马庆国[13]调查、测定83个中国核桃品种的20个核桃果实表型性状并进行聚类分析，发现大部分品种间的表型差异较大，未探讨性状的遗传多样性。关于质量性状的遗传多样性研究较少，且均未探讨性状间的相关性及与核桃坚果取仁难易的相关性状。

为此，本研究以99份核桃资源为试材，依据国家标准及地方标准对其果实的24个相关表型性状进行测评及分析，探讨核桃果实表型性状的遗传多样性、性状间的相关性，旨在揭示表型性状的多样性水平及核桃坚果取仁难易的相关性状，为今后核桃与品质相关基因的精准定位提供数据基础，为核桃种质资源的客观评价、合理开发利用、优异种质的创新与新品种选育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试材定植地点为河北省农林科学院昌黎果树研究所资源圃及二街果园内，东经119°15′，北纬39°72′，属温带半湿润大陆性气候区，年平均气温11 ℃，无霜期186 d，年降水量638 mm，沙壤土。

核桃研究室于2011年以优质、高产为目的引进河北石门核桃产区、新疆和田核桃产区的核桃坚果资源，种植于昌黎县二街果园内，其中河北石门核桃61份，新疆核桃28份，株行距为3 m×5 m，2018年开始正常挂果。2017年引进辽宁经济林研究所选育的优良品种10份作为参照，改接于河北省农林科学院昌黎果树研究所资源圃内。2011年定植的核桃树，2019年正常挂果。2个果园管理基本一致。

1.2 试验方法

2019年9月上旬待1/3青皮开裂时，分别从树冠南面外围中部采收15个果实，带回实验室备用。首先测定带青皮果实(青果)指标；然后去除青皮，晾干，测定坚果性状。综合核桃种质资源描述规范(NY/T 2935-2016)[14]及核桃坚果、核桃仁分级标准(DB 52/T 1138-2016)[15]，结合周瑜[16]的表型性状评价方法，确定核桃果实质量性状鉴定标准如下：

种壳颜色(Color of shell，CS)：黑褐色、深褐色、黄褐色、黄色、黄白色；种壳光滑度(Smooth of shell，SS)：不光滑、稍光滑、较光滑、光滑；种壳麻坑多少(Number of pockmark，NP)：多、中、少、无；种壳麻坑深浅(Depth of pockmark，DP)：深、中、浅、平；取仁难易(Degree of difficulty taking kernel，DDTK)：困难、较困难、较容易、容易、极容易；取仁路数(Number of kernel，NK)：碎仁或米仁、8路、4路、2路、1路；内褶壁退化程度(Degeneracy of crisp，DC)：未退化、半退化、完全退化；内褶壁质地(Texture of crisp，TC)：骨质、革质、膜质、无；种仁饱满度(Plumpness of kernel，PK)：干瘪、稍饱满、较饱满、饱满；种皮颜色(Color of endopleura，CE)：褐色、黄褐色、黄色、黄白色；香味(Flavor，Fla)：不香、稍香、较香、香；涩味(Astringency，Ast)：涩、较涩、稍涩、不涩；甜味(Sweet，Swe)：不甜、稍甜、甜；

核桃果实的数量性状测定指标如下：

青果质量(Weight of fruit，WF)，青皮厚度(Thickness of fruit，TF)，坚果纵径(Longitudinal diameter of nut，LDN)，坚果横径(Equatorial diameter of nut，EDN)，坚果棱径(Side diameter of nut，SDN)，坚果质量(Weight of nut，WN)，种仁质量(Weight of kernel，WK)，种壳厚度(Thickness of shell，TS)，出实率(Fresh nut rate，FNT)，出仁率(Kernel rate，KR)，果形指数(Fruit shape index，FSI)。其中，坚果厚度为果实胴部测量，坚果横径为坚果胴部之间的距离，坚果棱径为中部缝合线之间的距离。

出实率=核桃去青皮后湿坚果质量/青果质量×100%；出仁率=核桃种仁质量/坚果质量×100%；果形指数=纵径/横径。

1.3 数据分析

运用Excel 2010及SPSS 20统计软件对各性状进行方差分析、Duncan′s多重比较、相关性分析及聚类分析[17]。

各质量性状不同等级分别赋值(1，2，3，4，5)标准化处理以便于统计分析，测量性状根据平均值

和标准差(δ)分为 10等级，1级[18-21]。通过计算每一级的相对频率(Pi)来计算Shannon-weaver遗传多样性指数(H′)，其计算公式为：H′=-∑Pi lnPi，式中Pi表示第i级别内材料份数占总份数的百分比[22]。

采用系统分组设计方差法分析各性状，建立线性模型：Yijk=μ+Si+T(i)j+ε(ij)k。式中：Yijk为第i个群体第j个资源第k个观测值，μ为总均值，S为群体效应(固定)，T(i)j为群体内资源效应(随机)；ε(ij)k为试验误差。VST为表型分化系数，表示群体间变异占遗传总变异的百分比[23]，VST=(δ2t/S/(δ2t/S + δ2S))×100%。式中：δ2t/S为群体间方差分量，δ2S为群体内方差分量。用性状变异系数(CV)表示性状离散程度，

式中：

为性状平均值，s为标准差。

2 结果与分析

2.1 质量性状的频率分布，变异系数及Shannon-weaver遗传多样性指数

由图1及表1可知，核桃资源的13个质量性状的变异系数和遗传多样性指数不尽相同，呈现出较大的变异和丰富的多样性。变异系数变化范围为16.57%～54.46%，平均值为34.71%，由大到小依次为甜味>內褶壁质地>取仁路数>种壳麻坑多少>取仁难易>涩味>种壳光滑度>种壳麻坑深浅>种皮颜色>內褶壁退化程度>香味>种仁饱满度>种壳颜色。遗传多样性指数变化范围为0.49～1.51，平均值为1.09，由大到小依次为取仁难易>取仁路数>种壳光滑度>种皮颜色>涩味>种壳麻坑多少>內褶壁质地>种壳麻坑深浅>香味>种壳颜色>內褶壁退化程度>甜味>种仁饱满度。进一步分析发现，取仁难易及取仁路数2个性状的变异系数及遗传多样性指数均较大，说明这2个性状的整体离散度及遗传多样性均较高；甜味的变异系数最大，高达54.46%，但遗传多样性指数较小，仅为0.82，说明甜味这个性状的离散程度高但遗传多样性程度低，61.22%的资源表现为不甜；种仁饱满度的变异系数(22.67)及遗传多样性指数(0.49)均较低，87.76%的资源表现为饱满。

2.2 数量性状的变异系数及Shannon-weaver遗传多样性指数

对99份资源的果实数量性状进行测量及分析(表2)。经检验，坚果棱径、出实率、出仁率不符合正态分布，种壳厚度符合标准正态分布，其余指标均为正态分布。数量性状的变异系数和遗传多样性指数不尽相同，存在较大的变异和丰富的多样性，但变异系数的变幅(8.38%～26.91%)较大，而遗传多样性指数在性状间的变幅(1.89～2.27)较小。变异系数由大到小依次是种仁质量>种壳厚度>青果质量>坚果质量>青皮厚度>出仁率>出实率>果形指数>坚果纵径>坚果横径>坚果棱径，遗传多样性指数由大到小依次是种壳厚度、坚果棱径>坚果横径>青皮厚度、青果质量>坚果纵径>种仁质量>坚果质量>出仁率、出实率>果形指数。其中种壳厚度的变异系数(26.77%)及多样性指数(2.27)均较高，说明种壳厚度在试材间的离散程度高且分布频率均匀。坚果棱径、横径、纵径变异系数均较小，而遗传多样性指数均较大，说明坚果三径在试材间的离散程度小但分布频率均匀。

2.3 数量性状群体间和群体内的变异特征

采用巢式方差分析研究核桃果实数量性状的差异显著性(表3)。结果可知，群体间F值的变化范围为0.75～64.13，果形指数(64.13)、坚果纵径(38.60)、出仁率(25.23)的F值较大，且在群体间差异极显著。坚果质量(0.75)及坚果横径(1.31)的F值较小，且群体间差异不显著，群体内F值的变化为6.12～33.65，且全部指标差异均为极显著，青果质量(33.65)F值最大，说明该性状青果质量在群体间的差异较其他性状显著，出仁率(6.12)和种仁质量(9.29)F值较小。

2.4 数量性状群体间表型分化

按巢式设计将各数量性状的变异分解为群体间的变异、群体内的变异和个体变异(随机误差)，各个方差分量百分比是说明变异来源的一个重要指标[25]。试验结果见表4，在核桃果实数量性状中群体遗传组成均有较大差异，方差分量百分比在群体间的变化为1.17%～49.63%，最大和最小的分别为果形指数(49.63%)和坚果质量(1.17%)。方差分量百分比在群体内的变化为34.14%～76.27%，最大和最小的分别为坚果横径(76.27%)和出仁率(34.14%)。表型分化系数的变化为1.62%～58.26%，最大和最小分别为果形指数(58.26%)和坚果质量(1.62%)。根据11个性状的平均值，群体间的方差分量占总变异的15.66%，群体内占58.13%。群体间11个性状的表型分化系数平均值为20.59%，即群体间的平均表型变异约占总变异的1/5，群体内约占4/5，说明这些性状的变异来源主要来源于群体内，除果形指数的变异来源主要来源于群体间，其群体间、群体内的方差分量百分比分别为49.63%，35.56%。

2.5 核桃果实性状间相关性分析

核桃果实的24个性状相关性分析结果见表5，性状间的相关性较为复杂，在276对性状相关性中，分别有92对和26对相关性达到极显著水平(P<0.01)和显著水平(P<0.05)，其中，正相关性状71对，负相关性状47对。青皮厚度与青果质量(r=0.771)、出实率(r=-0.773)相关性达极显著且相关系数较大。出实率与青果质量(r=-0.510)、青皮厚度(r=-0.773)，出仁率与种壳厚度(r=-0.703)极显著负相关。果形指数与坚果纵径(r=0.737)极显著正相关。种壳光滑度与麻坑多少(r=0.566)、麻坑深浅(r=0.680)极显著正相关且麻坑多少与麻坑深浅(r=0.582)极显著正相关。取仁难易与种壳厚度(r=-0.618)、出仁率(r=0.573)、取仁路数(r=0.790)、内褶壁退化程度(r=0.733)及质地(r=0.659)极显著相关。取仁路数与内褶壁退化程度(r=0.696)及质地(r=0.620)极显著正相关。内褶壁退化程度与内褶壁质地(r=0.819)极显著正相关。种仁饱满度与种皮颜色(r=0.477)极显著正相关。

2.6 核桃果实性状聚类分析

采用系统聚类法对核桃种质资源的果实性状进行聚类分析，结果见图2。在欧氏距离为10时，可将99份核桃资源分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三大类。

第Ⅰ大类包括78份资源，占聚类材料的78.79%，其中52份石门核桃、23份新疆核桃、3份辽宁核桃；主要特点为果个及质量中等，青皮及种壳的厚度中等，出实率及出仁率中等，壳面多为光滑或较光滑，取仁多为稍困难。

第Ⅱ大类包括8份核桃资源，仅占聚类材料的8.08%，其中6份新疆核桃、2份辽宁核桃；主要特点为果个及质量小，青皮及种壳厚度小，出实率及出仁率高，壳面光滑，取仁极容易。

第Ⅲ大类包括13个核桃资源，占聚类材料的13.13%，其中9份石门核桃、3份新疆核桃、1份辽宁核桃。主要特点为果个及质量大，青皮及种壳厚度大，出实率及出仁率小，壳面不光滑，取仁困难。

3 讨论与结论

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分[26]，在大多数物种的自然居群蕴含着丰富的遗传变异，也是物种进化的原料储备[27]。研究遗传多样性是为了解物种起源、预测种源适应性、估算基因资源分布、进行种质资源开发与利用、进行杂交育种的亲本选配等[28]。表型是基因型与环境共同作用的结果，与分子标记技术相比，表型研究具有经济、直观等优点，是种质资源研究最基本的方法和途径[29]。本研究中核桃果实的表型性状中，质量性状及数量性状的变异系数均值分别为34.71%和18.15%，均存在丰富变异，而质量性状受少数起决定作用的遗传基因所支配，受环境变化的影响较小，而数量性状则由多基因控制，受环境影响较大，这与马庆国[13]的研究结果一致。核桃果实的性状变异主要来源于群体内，这与兰彦平等[30]的研究结果一致，本研究中只有坚果纵径、出仁率及果形指数3个性状的变异主要来源于群体间，因为新疆核桃坚果为长椭圆形，纵径(43.99 mm)长，果形指数(1.22)大；辽宁核桃所选试材为选育品种且为新疆核桃杂交后代，坚果纵径较长(39.73 mm)，果形指数(1.06)较大，有关农艺性状均较好，青皮厚度及种壳厚度小，因此出仁率、出实率均较高；石门核桃果形多为圆形或短椭圆形，坚果纵径(37.51 mm)小，果形指数(1.01)也小。表型方差分量的分析结果与变异系数及多样性指数的分析结果具有一致性，群体内的方差分量百分比均值为58.13%，也说明大多数变异来源于群体内，只有果形指数的变异来源于群体间。这与马庆国[13]利用AFLP数据对核桃和泡核桃种间分类关系进行分析后发现核桃的遗传多样性主要存在于群体内，群体内的变异大于群体间的变异的结果相一致。因此，在选育品种过程中，群体内优良品种的选择尤应受到重视，本研究试材中的4～22为新疆自然杂交后代，青皮及种壳薄，果形端正，壳面光滑，可取整仁且取仁容易，香甜且涩味轻，具备选育为优良品种的综合农艺性状。本试验先期引进华北山地、西南高地、秦巴山地及新疆等4个群体的核桃资源，但因环境及经验等问题、西南高地及秦巴山地资源仍未达试验标准，因此，只选取华北山地及新疆核桃2各类型，待其他2个类型核桃资源进入盛果期后仍需进一步系统深入研究。

由核桃果实性状的相关性分析可知，壳面光滑度主要取决于壳面麻坑多少及其深浅，麻坑越少且浅则壳面越光滑；取仁难易主要取决于壳厚度及内褶壁的特性(内褶壁退化程度、质地)，种壳越薄，内褶壁退化程度高且为膜质或无，则取仁越容易，越容易取整仁，而取仁路数则取决于内褶壁特性，内褶壁退化程度高且为膜质或无，越容易取整仁。种仁越饱满种皮颜色越浅。这与本研究团队在大量的资源评价过程中形成的感官认知相一致。

聚类分析显示，在第Ⅰ大类中主要包括大多数石门核桃和新疆核桃资源，表明资源表型变异较大，且在相似的自然条件和栽培耕种史、频繁的品种交换，都会造成这些资源在遗传组成上趋同[30]。第Ⅱ大类则包括了新疆核桃和辽宁核桃资源，从遗传角度分析，选用的辽宁核桃资源都为经过选育出来的品种，均为新疆核桃的杂交后代，因此和新疆核桃资源一样大多聚在了第Ⅱ大类中，青皮及种壳厚度都小，出实率及出仁率高，壳面光滑，取仁极容易。而第Ⅲ大类则主要包括了石门核桃资源，青皮及种壳厚度均大，出实率及出仁率低，壳面不光滑，取仁较困难。

本研究对99份核桃资源的24个表型性状进行测评，分析其多样性、Shannon-weaver遗传多样性指数及在群体间、群体内的遗传变异情况。质量性状中甜味、内褶壁质地、取仁路数、种壳麻坑多少、取仁难易、涩味、种壳光滑度等7个性状的变异系数较大，取仁难易、取仁路数、种壳光滑度、种皮颜色、涩味等5个性状的遗传多样性指数较大。数量性状中种仁质量及种壳厚度2个性状的变异系数较大，坚果横径、坚果棱径、种壳厚度的遗传多样性指数较大。除坚果质量及坚果横径在群体间差异不显著外，其余性状在群体间及群体内均达到极显著差异水平。取仁难易与种壳厚度、出仁率、取仁路数、内褶壁退化程度及其质地极显著相关；核桃果实的表型性状变异丰富，且在选育品种过程中应重点关注取仁难易、取仁路数、种壳光滑度、涩味、种壳厚度、内褶壁退化程度及质地等相关性状。核桃果实表型性状的变异主要来源于群体内(果形指数除外)，因此群体内优良品种的选择更应受到重视。

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