大豆是我国主要的植物蛋白和油料来源。近年来，随着人们生活水平的提高，对大豆的需求量也越来越大。目前，我国在稳定大豆进口的同时，不断地在黑龙江和黄淮地区扩大大豆的种植面积，促进国产大豆的振兴。大豆花叶病毒(Soybean mosaic virus，SMV)病作为一种影响大豆产量和品质的全国性病害，一般可导致减产10%～15%，严重时达70%甚至绝产。鉴定并提高大豆新品系对SMV的抗性对防控该病具有重要的意义。

国内对SMV的抗病性研究始终比较重视，特别是对优势株系SC3和SC7的抗性鉴定为全国抗SMV品种的推广提供了支撑。智海剑等[1]于2004年第一次对国家大豆区试品种接种SC3进行抗性鉴定，结果获得了汾豆56、晋大74和中豆32等品种。随后，白丽等[2]、杨华等[3]、王大刚等[4]和李凯等[5]将参加国家及各省区试品系接种SC3和SC7，先后鉴定出中品02-046、中作119、东大2号和中作017020等一批抗性好的新品种并在生产上进行推广。近些年，侯文焕等[6]、于国宜等[7]、黄志平等[8]和王大刚等[9-10]先后从新育成的大豆品系中筛选出晋豆28、H20443、H21660、H22501、H61900、H62509和H63001等一批优异抗源，有力地推动了我国抗SMV的育种进程。目前，随着国产大豆的振兴及对大豆新品种的需求，筛选更多更好的抗SMV品种是解决SMV危害的最有效方法之一。

大豆抗性品种的亲本来源及抗性水平是品种抗性高低的内在原因和决定因素。通过对大豆品种系谱的分析，明确其亲本的组成和来源，有助于保持或拓宽大豆的遗传基础[11]。黄志平等[8]研究发现，大豆新品系对SMV的抗性强弱与其亲本的抗性程度密切相关，不同抗病型的亲本组合后代的抗病性差异较大。选用抗病性强且病情指数低的自交系作母本，其杂交种更会表现出较好的抗性[12]。此外，抗病性的强弱也与不同来源的亲本有关，王大刚等[9]研究表明，不同地方来源的亲本育成的品系其抗性表现不同。通过对后代亲本的来源和抗性进行分析，可更好地为选育大豆新品种提供理论依据，并对深入研究大豆病害的抗性遗传具有重要的作用。

本研究于2019-2020年对1 108份新选育的大豆品系进行接种鉴定和分析，同时研究其亲本来源及抗病性，明确新选育的大豆品系对SMV优势株系SC3和SC7的抗性表现，探索其亲本来源及抗性与后代品系抗性间的关系，从而为选育优良抗病大豆新品种提供技术和材料支撑。

1 材料和方法

1.1 供试材料

2019-2020年进行抗SMV鉴定的1108份大豆品系均是由本单位选育和保存的高代材料。抗SMV鉴定用的我国黄淮优势株系SC3和SC7[13]以及感病对照品种南农1138-2均由南京农业大学国家大豆改良中心提供。

1.2 试验方法

1108份供试的大豆品系于2019和2020年4-6月在安徽省农业科学院作物研究所防虫温网室中进行，盆栽、沙播。在第1对真叶展平时采用人工摩擦接种法进行接种，每盆留苗15-20株，第1片复叶展平时重复接种1次。感病对照品种为南农1138-2，以考察环境条件和接种操作是否能使感病品种充分发病。

1.3 分级标准

重复接种7 d后显症时调查参试品系的每株发病情况，包括症状类型、病级，此后每隔7～10 d调查1次，持续调查1个月，汇总数据，依据最终的发病株数和每株最重的发病级别计算发病率和病情指数[8，14-15]。

发病率

病情指数

参试品系单株病情的发病级别参照Zhi等[16-17]的方法标准进行分级。症状类型按花叶、坏死2种分别考虑，各分为5级[16]；如同时在同一单株上出现花叶、坏死2种症状，则发病级别取最重者。最后根据参试大豆品系的总体发病情况，通过病情指数按6级标准确定参试品系对SMV的抗性类型[8，15]。

2 结果与分析

2.1 大豆品系对SMV的抗性鉴定

将1 108份大豆品系接种SMV优势株系SC3和SC7，结果发现，分别有356，326份大豆品系对SC3和SC7表现高抗，占比分别为32.13%和29.42%，同时对这2个株系均表现高抗的品系有252份，占22.75%(表1、图1)。如H19154、H19155、H19156、H19158、H19164、W2001和W2002等(表2)，这些表现高抗的品系如果在产量和品质等方面均表现优异，能够通过省级或国家级审定的话，推向市场后将进一步扩大抗SMV大豆品种的数量，抑制SMV对大豆生产的危害，减少农药的用量，提高大豆的品质。

进一步分析发现，对SC3抗病的大豆品系有131份，占11.82%，对SC7抗病的有166份，占14.99%。如H2019、H2023、H2028、H2029和H2046等(表2)，这些品系虽然不具有质量抗性，但由于发病率和病情指数较低，数量抗性明显，对防控SMV的危害仍具有重要的作用。对SC3和SC7表现感病和高感的大豆品系数总和分别为503，522份，占试验品系总数的比例分别为45.40%，47.12%，说明新组配的这些高世代品系对SMV优势株系的感病比率接近一半。

2.2 发病率与病情指数间的分析

根据图1和表3结果分析发现，大豆新品系对SMV株系的病情指数越高，其相应的发病率也越高。其中对SC3和SC7表现高感的品系，其平均发病率分别为98.17%，97.37%，平均病情指数为82.80,79.90；表现感病品系的平均发病率和病情指数分别为89.97%,87.05%及63.05,63.67；而对SMV表现抗病的品系平均发病率和病情指数则仅为36.10%，32.33%及11.18，11.00。相关性分析表明，SC3发病率与病情指数、SC7发病率和病情指数均呈极显著正相关，其中SC3发病率与病情指数的相关系数r为0.942，SC7发病率和病情指数的相关系数r为0.956。

以发病率为自变量，病情指数为因变量，利用Excel 2007对接种SMV优势株系SC3和SC7的1 108份大豆品系的发病率和病情指数进行线性回归分析(图2)，得到的线性回归方程分别为y=0.767 8x-3.003 4(决定系数R2=0.887 5)和y=0.800 6x-3.660 2(决定系数R2=0.914 7)，说明SC3和SC7发病率的信息可以分别解释其病情指数变异的88.75%和91.47%。同时，线性回归分析的结果进一步验证了随着大豆品系发病率的升高，其病情指数亦逐步升高。

2.3 供试品系亲本来源及抗性分析

鉴定大豆品系对SMV抗性的高低一方面与不同地方的亲本来源具有一定的关系，同时也与亲本的抗性强弱密切相关。通过系谱查阅及对具有明确报道的亲本抗性进行统计，明确了其中322份参试品系的亲本来源及抗性。对母本来源分析表明，母本来源于河北育成的品系数最多，有97份，其次是母本来源于国外、山东和安徽的，育成品系数分别为60，51，49份(表4)。对母本来源于这4个地方的后代品系平均抗性进行分析发现，母本来源于河北的后代品系平均发病率和病指指数均相对较低，对SC3和SC7的发病率分别为24.31%，31.21%，病情指数分别为16，20。在父母本抗性中，母本来源于山东的平均病情指数较低，对2个株系的病情指数分别是2，4，而父本中则来源于河北的平均病指指数较低，对SC3和SC7分别为12，14。

从父本来看，来源于国外育成的品系数最多，为85份，其次是江苏、河北和北京，育成的品系数分别为71，67，32份(表5)。对父本来源于这4个地方的后代品系、母本和父本的平均抗性进行分析发现，来源于河北的父母本平均病情指数均较低，其中母本对SC3和SC7的病情指数分别为6，8，父本的则均是5；其后代品系中，对SC3和SC7的发病率分别为26.12%，28.25%，病情指数分别为15，16。

从亲本所有来源看，母本中来源于黑龙江育成的品系数最少，仅有1份，而父本中来源于吉林和山西的材料育成的品系数均只有3份。在亲本抗性中，母本来源于黑龙江的材料虽然只有1份，但对SC3和SC7均达到高抗水平；父本来源于吉林的3份材料对2个株系也均达到高抗水平。综合分析发现，用于新品系组配的亲本中母本来源于黑龙江、山西和河北的后代品系抗性较好，均达到抗病以上水平，来源于国外、江苏和上海的后代品系抗性则稍差，均在中感以下；父本来源于吉林、山西和河北的后代品系抗性较好，均为抗病以上水平，来源于国外、北京和上海的后代品系抗性较弱，也均在中感以下。

3 讨论

鉴定大豆品系对SMV抗性是筛选抗SMV新品种的基础。本研究通过对选育的1 108份大豆新品系接种SMV优势株系SC3和SC7进行鉴定，筛选出分别对SC3和SC7表现高抗的品系有356，326份，对二者均表现高抗的有252份，占22.75%，这些新品系通过审定后的推广将进一步为大豆高产稳产提供材料保障。大豆新品系抗SMV鉴定的十几年间，对SMV表现感病的品系已经由当初占参试品种总数的1/3[1-4]比例降到10%左右[5，7-9]，促进了大豆新品种的推广。

王大刚等[9]在对亲本来源进行分析中发现，母本来源于河南、安徽和山东育成品系数达到584份，占鉴定品系数的71.66%，说明鉴定的大多数品系亲缘关系较近，遗传基础过于狭窄。为了避免这种现象，本团队在亲本组配中注重了从河北、国外及江苏和上海等亲缘关系稍远的地方引进了一些资源，结果发现，后代品系中有将近一半表现感病及高感，亲本的抗性分析表明国外、江苏和上海病情指数较高。因此，在引进遗传基础较远的亲本，拓宽遗传基础的同时，还应考虑亲本的抗性，否则亲本的产量和品质再好，后代表现感病的话，也不适合在生产上进行推广。

易自力等[18]发现以中国春小麦为核背景的24种不同山羊草细胞质小麦中，11种胞质对5种主要病害表现较强的抗性，9种对白粉病和赤霉病具有较强的抗性。Wang等[19]研究认为，细胞质基因与植物抗性密切相关。大豆对SMV的抗性分为质量抗性和数量抗性，抗性不同的大豆亲本组配产生的后代对大豆花叶病的抗性表现不同。黄志平等[8]研究发现，RT(抗病型)×RT组合获得抗病型后代品系的概率最高。本研究也发现，选用抗病性强、病情指数低的材料作母本，其后代表现出较好抗性的概率大一些。当然，父母本的抗病性越强，配出抗性较好的组合越高，其后代的抗病性也随之提高。不过由于大豆抗性与产量和品质存在一定的负相关，在保障产量和品质的前提下，可以用高抗或抗病材料与抗病、中抗或中感的材料组配，以获得产量、品质和抗性均优异的后代。表现高抗的品系，其亲本中一般至少有一个高抗材料，或2个亲本均为抗病材料。当然，有时受试验材料、环境条件及接种技术等因素的影响，试验结果也不完全一致。所以，培育抗病大豆品种应依据不同的抗性类型选配适当的亲本材料，抗病品种宜进行多年多点鉴定筛选。

大豆花叶病是直接危害大豆叶部的病害，因此，利用其病害严重度及病情指数对该病害进行损失估计，其准确性必然好于利用病害发病率来计算损失估计，这一点已经在小麦上得到证实[20]。在病害流行预测模型中，病害发病率是最普遍使用的指标。而当品种、环境等条件不同时，相同发病率其病情指数是不同的。本研究通过研究不同SMV抗性大豆病情指数(y)与发病率(x)之间关系，得到大豆对SC3和SC7的线性回归方程分别为y=0.767 8x-3.003 4和y=0.800 6x-3.660 2。该方程描述了病害损失估计所要求的病情指数与发病率间关系，为正确指导防治提供参考依据。然而，由于本研究试验未设置接种间的重复，样本的代表性不强，不能完全代表所有大豆品系对SMV的抗性特点，要更为精准确定不同大豆品种发病率与病情指数间关系规律，尚需引入更多有代表性品种并设置重复试验。

本研究从1 108份大豆新品系中分别筛选出356，326份对SMV株系SC3和SC7表现高抗，其中对2个株系均表现高抗的有252份，占比22.75%；鉴定2个株系的发病率与病情指数极显著正相关，表明这些材料携带的抗性方式以抗侵染为主，多基因调控方式为辅；此外，不同父、母本材料来源育成品系的抗性间存在差异。

参考文献：

[1] 智海剑，盖钧镒，陈应志，廖琴，郭东全，王延伟，李凯，李海潮. 2002-2004年国家大豆区试品种对大豆花叶病毒抗性的评价[J].大豆科学，2005，24(3)：189-194. doi：10.3969/j.issn.1000-9841.2005.03.006.

Zhi H J，Gai J Y，Chen Y Z，Liao Q，Guo D Q，Wang Y W，Li K，Li H C. Evaluation of resistance to SMV of the entries in the national uniform soybean tests(2002-2004)[J].Soybean Science，2005，24(3)：189-194.

[2] 白丽，李凯，陈应志，智海剑，盖钧镒，杨清华，杨华，李海朝. 部分国家和省(市)区试品种对大豆花叶病毒的抗性分析[J].中国油料作物学报，2007，29(1)：86-89.doi：10.3321/j.issn：1007-9084.2007.01.018.

Bai L，Li K，Chen Y Z，Zhi H J，Gai J Y，Yang Q H，Yang H,Li H C.Evaluation of resistance to SMV of cultivars from soybean national and local regional test[J].Chinese Journal of Oil Crop Sciences，2007，29(1)：86-89.

[3] 杨华，李凯，杨清华，王大刚，刘宁，马莹，智海剑. 国内部分新品种对大豆花叶病毒抗性的鉴定[J].华北农学报，2008，23(S2)：252-255. doi：10.7668/hbnxb.2008.S2.058.

Yang H，Li K，Yang Q H，Wang D G，Liu N，Ma Y，Zhi H J. Evaluation of resistance to SMV of cultivars from soybean national and local regional test in 2004-2006[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2008，23(S2)：252-255.

[4] 王大刚，卢为国，马莹，刘宁，陈珊宇，郑桂杰，杨中路，刘若淼，智海剑. 新育成大豆品种对SMV和SCN的抗性评价[J].大豆科学，2009，28(6)：949-953. doi：10.11861/j.issn.1000-9841.2009.06.0949.

Wang D G，Lu W G，Ma Y，Liu N，Chen S Y，Zheng G J，Yang Z L，Liu R M，Zhi H J. Evaluation of resistance of soybean cultivars to Soybean mosaic virus and Soybean cyst nematode[J].Soybean Science，2009，28(6)：949-953.

[5] 李凯，刘志涛，李海朝，张锴，王成坤，任锐，卢为国，智海剑. 国家大豆区域试验品种对SMV和SCN的抗性分析[J].大豆科学，2013，32(5)：670-675.

Li K，Liu Z T，Li H C，Zhang K，Wang C K，Ren R，Lu W G，Zhi H J. Resistance to Soybean mosaic virus and Soybean cyst nematode of soybean cultivars from China national soybean uniform trials[J].Soybean Science，2013，32(5)：670-675.

[6] 侯文焕，杨永庆，林静，张孟臣，智海剑，杨春燕. 不同来源大豆材料对SMV株系SC3和SC7的抗性分析[J].大豆科学，2015，34(5)：861-866. doi：10.11861/j.issn.1000-9841.2015.05.0861.

Hou W H，Yang Y Q，Lin J，Zhang M C，Zhi H J，Yang C Y. Resistance of different origin soybeans to SMV strains SC3 and SC7[J].Soybean Science，2015，34(5)：861-866.

[7] 于国宜，王大刚，吴倩，胡晨，胡国玉，李杰坤，黄志平. 2009-2015年安徽省大豆试验新品系对SMV和SCN的抗性评价[J].大豆科学，2016，35(5)：782-788. doi：10.11861/j.issn.1000-9841.2016.05.0782.

Yu G Y，Wang D G，Wu Q，Hu C，Hu G Y，Li J K，Huang Z P. Evaluation of resistance of soybean new lines to Soybean mosaic virus and Soybean cyst nematode in Anhui Province in 2009-2015[J].Soybean Science，2016，35(5)：782-788.

[8] 黄志平，李杰坤，王维虎，胡国玉，吴倩，王大刚. 大豆新品系抗SMV鉴定及其抗性来源分析[J].大豆科学，2017，36(4)：598-605. doi：10.11861/j.issn.1000-9841.2017.04.0598.

Huang Z P，Li J K，Wang W H，Hu G Y，Wu Q，Wang D G. Identification of resistance and preliminary analysis of resistance sources for the Soybean mosaic virus in new soybean lines[J].Soybean Science，2017，36(4)：598-605.

[9] 王大刚，陈圣男，李杰坤，吴倩，胡国玉，黄志平. 大豆品系抗SMV评价及亲本来源分析[J].大豆科学，2018，37(5)：657-663. doi：10.11861/j.issn.1000-9841.2018.05.0657.

Wang D G，Chen S N，Li J K，Wu J,Hu G Y,Huang Z P.Evaluation of resistance and analysis of parental origins for soybean lines to Soybean mosaic virus[J].Soybean Science，2018，37(5)：657-663.

[10] 王大刚，陈圣男，黄志平，吴倩，胡国玉，李杰坤. 193份大豆品系对SMV抗性鉴定与分子标记检测[J].分子植物育种，2019，17(24)：8138-8151. doi：10.13271/j.mpb.017.008138.

Wang D G，Chen S N，Huang Z P，Wu Q，Hu G Y，Li J K. Identification and molecular detection of Soybean mosaic virus resistance of 193 soybean lines[J].Molecular Plant Breeding，2019，17(24)：8138-8151.

[11] 王树峰，卢为国，李卫东. 河南省大豆审定品种系谱来源及性状分析[J].河南农业科学，2015，44(1)：37-41. doi：10.15933/j.cnki.1004-3268.2015.01.009.

Wang S F，Lu W G，Li W D. Pedigree and trait analysis of soybean varieties registered in Henan Province[J].Journal of Henan Agricultural Sciences，2015，44(1)：37-41.

[12] 姚清鉴. 玉米新选育品系的抗病性表型鉴定及抗性来源初步分析[D].北京：中国农业科学院，2013.

Yao Q J. Phenotypic identification of resistance and preliminary analysis of resistance source for the disease in the new maize lines[D].Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences，2013.

[13] 王修强，盖钧镒，濮祖芹. 黄淮和长江中下游地区大豆花叶病毒株系鉴定与分布[J].大豆科学，2003，22(2)：102-107. doi：10.3969/j.issn.1000-9841.2003.02.006.

Wang X Q，Gai J Y，Pu Z Q. Classification and distribution of strain groups of Soybean mosaic virus in middle and lower Huang-Huai and Changjiang valleys[J].Soybean Science，2003，22(2)：102-107.

[14] 智海剑，盖钧镒，何小红. 大豆对SMV数量(程度)抗性的综合分级方法研究[J].大豆科学，2005，24(1)：5-11. doi：10.3969/j.issn.1000-9841.2005.01.002.

Zhi H J，Gai J Y，He X H. Study on methods of classification of quantitative resistance to Soybean mosaic virus in soybean[J].Soybean Science，2005，24(1)：5-11.

[15] 王大刚，黄志平，张磊，李杰坤，吴倩，胡国玉. 大豆抗大豆花叶病毒病鉴定技术规程[S].安徽省质量技术监督局，DB34/T 2510-2015.

Wang D G，Huang Z P，Zhang L，Li J K，Wu Q，Hu G Y. Rules for evaluation of soybean for resistance to Soybean mosaic virus[S].Anhui Bureau of Quality and Technical Supervision，DB34/T 2510-2015.

[16] Zhi H J，Gai J Y. Performances and germplasm evaluation of quantitative resistance to Soybean mosaic virus in soybeans[J].Agricultural Science in China，2004，3(4)：247-253.

[17] 王大刚，胡国玉，黄志平，张磊，于国宜. 大豆种质资源抗大豆花叶病毒的鉴定[J].作物杂志，2013(2)：32-36.doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2013.02.027.

Wang D G，Hu G Y，Huang Z P，Zhang L，Yu G Y. Identification of soybean germplasm resources resistance to Soybean mosaic virus[J].Crops，2013(2)：32-36.

[18] 易自力，徐乃瑜. 不同山羊草细胞质效应的比较研究[J].草业学报，2000，9(1)：73-78. doi：10.3321/j.issn：1004-5759.2000.01.012.

Yi Z L，Xu N Y. Comparative studies in cytoplasmic effects of Aegilops species[J].Acta Prataculturae Sinica，2000，9(1)：73-78.

[19] Wang Q F，Yi Q，Hu Q Q，Zhao Y，Nian H J，Li K Z，Yu Y X,Izui K，Chen L M. Simultaneous overexpression of citrate synthase and phosphoenolpyruvate carboxylase in leaves augments citrate exclusion and Al resistance in transgenic tobacco[J].Plant Molecular Biology Reporter，2012，30(4)：992-1005. doi：10.1007/s11105-011-0397-z.

[20] 张匀华. 小麦赤霉病发病率与病情指数关系初步研究[J].黑龙江农业科学，2000(3)：3-5. doi：10.3969/j.issn.1002-2767.2000.03.002.

Zhang Y H. The relation between incidence and disease severity of wheat scab[J].Heilongjiang Agricultural Science，2000(3)：3-5.

Identification and Analysis of Soybean New Lines for Resistance to Soybean mosaic virus

WANG Dagang，CHEN Shengnan，HUANG Zhiping，LI Jiekun，WU Qian，HU Guoyu，WANG Weihu，YANG Yongqing

(Crop Institute of Anhui Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Crop Quality Improvement of Anhui Province，Hefei 230031，China)

Abstract： In order to screen soybean lines with resistance to Soybean mosaic virus(SMV)，a total of 1 108 recent bred soybean lines were evaluated through the incidence rate and disease index to SMV by inoculation with two SMV prevalent strains SC3 and SC7. The results showed that among the 1 108 varieties inoculated by SC3 and SC7，356(32.13%)and 326(29.42%)exhibited high resistance，respectively. 252(22.75%)varieties were high resistance to both SC3 and SC7. The correlation analysis showed the incidence rate to SC3 and SC7 had extremely significantly positive relation with disease index(r=0.942 and r=0.956). The linearity regression analysis indicated，the incidence rate to SC3 and SC7 if only disease index to become the linear relations，the linear relations quite was remarkable. The incidence rate of SC3 and SC7 could explain 88.75% and 91.47% of the disease index variation，respectively. The analysis of the parental origins showed that the new lines was the most，were bred by the female from Hebei，account for 97，while the new lines was the most，were bred by the male from foreign varieties，account for 85. The resistance analysis showed that the average incidence rate and disease index to SC3 and SC7 of the offspring lines that were bred by the female from Hebei were relatively lower. These findings could provide reference for the prediction of Soybean mosaic virus disease and SMV resistance breeding.

Key words： Soybean；Lines；Soybean mosaic virus；Parental origins；Resistance analysis

收稿日期：2021-09-25

基金项目：国家自然科学基金(31571687)；安徽省重点研发计划(202004a06020034)；安徽省自然科学基金(1708085MC69)；国家大豆产业技术体系建设专项资金(CARS-04-PS07)；安徽省重大科技专项(18030701178)

作者简介：王大刚(1979-)，男，安徽霍邱人，副研究员，博士，主要从事大豆抗病遗传育种研究。

中图分类号：S565.03

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2021)增刊-0326-07

doi：10.7668/hbnxb.20191757