玉米是中国第一大粮食作物，其面积和产量均居首位。在玉米生产中化肥的使用促进了单产的快速提高，其单产贡献率最多时可高达42.7%(1985-1993年)，但随着化肥使用量的逐年增加，其增产效应逐年降低，并引发了严重的环境污染，其中以氮肥问题最为突出[1-2]，因此，培育氮高效玉米品种，降低氮肥施用量，是当前玉米产业实现高产高效的根本途径和首要任务。
玉米种质是玉米育种的基础，历来受到育种家的高度重视，但至20世纪70年代末期，玉米氮效率问题才开始引起人们的注意。Moll等[3]发现在低氮条件下，氮效率的差异主要是由于所积累氮的利用效率不同所致，在高氮条件下，氮吸收效率则起主要作用。关义新等[4]对8个玉米自交系氮效率进行了测定，认为黄C属低氮和高氮处理下产量均较高的双高效型，340属低氮高效型，在氮效率中氮吸收效率的作用要大于氮利用效率，且低氮下吸收效率作用大，高氮下利用效率作用大。陈范俊等[5]通过玉米氮高效组合杂种优势分析，认为在氮高效育种中，要注重对母本氮效率性状的选择，尤其是氮吸收效率的选择以及亲本间氮效率性状的优势互补，尤其在低氮条件下，注重母本穗粒质量、行粒数、出籽率和父本的穗粒质量、百粒质量、穗粒数、株高、棒三叶叶面积等性状的选择。除此之外，氮高效指标也涉及一些次生性状的辅助选择，如硝酸还原酶(NRA)、谷氮酸合成酶(Gs)等，但在辅助选择效果上尚未形成共识。总而言之，氮高效种质是氮高效育种的基础，不同玉米自交系可产生不同的氮素反应[6]。本研究通过对常用玉米自交系的鉴定，可揭示不同材料对氮素的反应程度，筛选出新的氮高效种质，为氮高效育种提供材料和依据。
1 材料和方法
1.1 试验地和试验材料
试验于2016年在河北省农林科学院粮油作物研究所试验站(石家庄市藁城区堤上村)进行。土壤质地为沙壤土，试验地多年单茬连作玉米，土壤有机质10 g/kg，碱解氮50.2 mg/kg，有效磷7.42 mg/kg，速效钾67.5 mg/kg。试验地地力均匀，灌溉方便。试验材料选用25个玉米自交系，为当前黄淮海应用的核心种质和自育材料(表1)。
表1 供试自交系清单
Tab.1 The list of tested maize inbred
序号Number自交系Inbred line序号Number自交系Inbred line1郑58144CV2WK85815京9236WC16黄C4京72417H215X17818SX38216K3619冀H5217SX1132-220昌988WL13421资46589D9226M502A10606623DH35111618724905812昌7-225W10813WK798-2
1.2 试验设计
试验采用裂区设计，主区为氮肥水平，副区为自交系材料。氮水平设置低氮和高氮2种处理，低氮处理全生育期不施氮肥，用N1表示，高氮处理小喇叭口期施纯氮300 kg/hm2，方式采用尿素追施，用N2表示。小区为4行区，行距0.5 m，行长4.5 m，密度75 000株/hm2，播种后喷苗前除草剂，其他管理同普通大田。
1.3 调查项目及方法
调查项目包括抽雄期、散粉期、成熟期、株高、穗位、产量。氮效率采用产量指标进行评价，即：氮效率(kg/kg)=产量/供氮量；材料对氮肥的敏感性采用耐低氮系数进行评价，即耐低氮系数(kg/kg)=低氮区产量/高氮区产量。
4个花期相关性状参照王迪等[7]的标准，即抽雄期(DTT)是指播种至全区50%以上植株雄穗尖端露出顶叶的天数，散粉期(DTP)是指播种至全区50%以上植株雄花开始散粉的天数，吐丝期(DTS)是指播种至全区50%以上植株雌穗花丝从苞叶中吐出的天数，散粉-吐丝间隔期(ASI)是指从散粉期到吐丝期之间的天数。
1.4 数据处理
试验数据应用SPSS 19.0进行方差分析，Duncan′s新复极差法多重比较；应用SPSS 19.0进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同氮素水平下玉米表型性状的描述性统计
根据25份玉米自交系在低氮(N1)和高氮(N2)2个处理下裂区试验结果，对抽雄期、散粉期、成熟期、株高、穗位及产量等相关性状进行统计分析(表2)，结果显示，在不同氮素水平下吐丝期和株高呈出显著差异，散粉-吐丝间隔期，成熟期平均产量呈现出极显著差异。其中低氮水平下吐丝期，散粉-吐丝间隔期，成熟期缩短，株高降低，平均产量极显著降低。在低氮水平下，吐丝期的变化为71.33～78.00 d，平均值为74.07 d，比高氮水平下降低了0.86%；散粉-吐丝间隔期的变化为-3.00～3.33 d，平均值为0.75 d，比高氮水平下降低了63.16%；成熟期的变化为112.00～122.33 d，平均值为115.61 d，比高氮水平下降低了1.30%；株高的变化为106.67～187.67 cm，平均株高为167.56 cm，比高氮水平下降低了3.98%；平均产量的变化为737.04～4 465.19 kg/hm2，平均产量为2 839.50 kg/hm2，比高氮水平下降低了13.77%。
表2 低氮和高氮素水平下各性状的统计分析
Tab.2 Phenotypic characteristics of on nitrogen related traits under N1 or N2 conditions
性状Trait处理Treatment平均Mean标准差Standarddeviation峰度Kurtosis偏度Skewness最小值Minimum最大值Maximum抽雄期/dN170.55a3.07-0.670.1365.6777.00Tasseling stageN269.77a3.15-0.89-0.0164.3376.00散粉期/dN173.32a2.890.010.9669.3380.00Anthesis stageN272.68a2.90-0.420.8068.3378.33吐丝期/dN174.07a2.03-0.970.4171.3378.00Silking stageN274.71b1.86-0.980.2671.6778.00散粉-吐丝间隔期/d N10.75A1.680.37-0.86-3.003.33Anthesis-silking intervalN22.03B1.790.40-0.86-2.334.67成熟期/dN1115.61A2.37-1.030.04112.00120.33Maturity stageN2117.13B2.95-0.510.16112.00123.67株高/cmN1167.56a18.374.12-1.84106.67187.67Plant heightN2174.23b21.024.02-1.65104.67203.67穗位/cmN160.11a12.001.02-0.6627.3380.33Ear positionN259.76a11.94-0.520.2535.3382.00平均产量/(kg/hm2)N12 839.50A 883.19-0.12-0.33737.044 465.19Average yieldN23 292.86B 858.332.20-1.33728.894 522.22
注：不同大写字母表示在P<0.01 水平差异显著；不同小写字母表示在P<0.05 水平差异显著。
Note：Different capital letters are significantly different at the 0.01 probability level；Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.
2.2 性状间相关性分析
为选择有效的耐低氮性状指标，对8个氮素相关性状进行了相关性分析(表3)，结果显示，在低氮条件下，氮效率除了与穗位性状的相关性未达到显著水平外，与其他性状都显著或极显著相关。其中氮效率与抽雄期、散粉期呈极显著负相关(r=-0.566，-0.592)；与吐丝期、成熟期呈显著负相关(r=-0.405，-0.460)；与散粉-吐丝间隔期、平均产量呈极显著正相关(r=0.528，1.000)；与株高呈显著正相关(r=0.481)。在高氮水平下，氮效率与8个性状之间的相关性与低氮水平基本一致，即与抽雄期、散粉期呈极显著负相关(r=-0.624，-0.630)；与吐丝期、成熟期呈显著负相关(r=-0.451，-0.494)；与散粉-吐丝间隔期、平均产量、株高呈极显著正相关(r=0.553，1.000，0.530)；与其他性状的相关性未达到显著水平。
表3 氮素相关性状的相关性分析
Tab.3 Pearson’s correlation matrix obtained on nitrogen related traits
处理Treatment性状Trait氮效率Nitrogenefficiency抽雄期Tasselingstage散粉期Anthesisstage吐丝期Silkingstage散粉-吐丝间隔期Anthesis-silkinginterval成熟期Maturitystage株高Plantheight穗位Earposition平均产量Average yieldN1氮效率 1 抽雄期-0.566**1 散粉期 -0.592**0.886**1吐丝期 -0.405*0.793**0.823**1散粉-吐丝间隔期0.528**-0.566**-0.725**-0.2051成熟期-0.460*0.680**0.700**0.588**-0.494*1株高0.481*-0.043-0.165-0.0020.281-0.1191穗位 0.3800.009-0.140-0.0930.129-0.1430.800**1平均产量 1.000**-0.566**-0.592**-0.405*0.528**-0.460*0.407*0.3801N2氮效率 1抽雄期 -0.624**1散粉期 -0.630**0.860**1吐丝期 -0.451*0.830**0.803**1散粉-吐丝间隔期0.553**-0.532**-0.787**-0.2651成熟期 -0.494*0.692**0.634**0.691**-0.3121株高 0.530**-0.078-0.1940.0650.381-0.0161穗位 0.224-0.115-0.102-0.1410.021-0.0930.631**1平均产量 1.000**-0.624**-0.630**-0.451*0.553**-0.494*0.602**0.2241
注：**.在 0.01 水平上显著相关；*. 在 0.05 水平上显著相关。
Note：**.Significant correlation at 0.01 level；*.Significant correlation at 0.05 level.
2.3 方差分析
根据25份玉米自交系在低氮(N1)和高氮(N2)2个处理下裂区试验结果，对抽雄期、散粉期、散粉-吐丝间隔期、株高、穗位及产量等8个氮效率相关性状进行方差分析(表4)，结果显示，除穗位性状外，不同供氮水平下抽雄期、散粉期、吐丝期、散粉-吐丝间隔期、成熟期、株高及产量这7个性状均达到极显著水平。不同品种表型差异较大，各性状在基因型间的差异也都达到了极显著水平。供氮×基因型间的4个氮效率相关性状(吐丝期、成熟期、株高、穗位)都达到显著或极显著水平。
表4 氮素相关性状的方差分析
Tab.4 Variance analysis of nitrogen related traits
性状 Trait 变异来源Variance source平方和Sum of square自由度dfF抽雄期供氮22.43142.05**Tasseling stage基因型1379.4924107.77**供氮×基因型12.91241.01散粉期供氮15.361109.71**Anthesis stage基因型1 199.0024153.06**供氮×基因型8.31241.06吐丝期供氮15.36174.32**Silking stage基因型531.5724107.17**供氮×基因型13.97242.82**散粉-吐丝间隔期供氮61.441105.93**Anthesis-silking interval基因型415.912429.88**供氮×基因型18.23241.31成熟期供氮86.641309.43**Maturity stage基因型973.4324144.86**供氮×基因型57.03248.49**株高供氮1 666.67148.08**Plant height基因型53 164.632463.90**供氮×基因型2 950.33243.55**穗位供氮4.5110.29Ear position基因型18 169.002448.45**供氮×基因型2 463.16246.57**平均产量供氮7 707 681.81148.31**Average yield基因型104 157 815.632427.20**供氮×基因型5 048 221.48241.32
注：*和**分别表示显著性水平为0.05和0.01。
Note：* and ** indicated the significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels，respectively.
2.4 氮利用效率评价
本试验中玉米自交系在低氮和高氮条件下的氮利用效率如图1所示。不同玉米自交系品种在低氮和高氮条件下平均产量差异较大。根据玉米自交系材料在低氮和高氮条件下的平均产量将这些材料分为4种类型，即第一象限里的双高效型，第二象限里的高氮高效型，第三象限里的双低效型和第四象限里的低氮高效型。其中无论在低氮还是高氮条件下平均产量均高于总平均值的玉米自交系属于双高效型，包括郑58、WK858、6WC、X178、SX1132-2、WL134、D9、6066、WK798-2、黄C、6M502A、9058、W108 这13份材料；在高氮条件下平均产量均高于总平均值，在低氮条件下平均产量均低于总平均值的玉米自交系属于高氮高效型，这一类型的玉米自交系包括6187、4CV和昌98；无论在低氮还是高氮条件下平均产量均低于总平均值的玉米自交系属于双低效型，包括京724、K36、昌7-2、京92、H21、冀H521、资4658和DH351；SX3821自交系在低氮条件下平均产量高于总平均值，在高氮条件下低于总平均水平，属于低氮高效型。在实际育种中，综合考虑株高和生育期的影响，其中郑58、WK858和9058这3个玉米自交系材料在低氮条件下株高分别为151.33，132.67，152.33 cm，都属于株高较矮品种。另外这3个玉米自交系在低氮条件下成熟期分别为113.00，113.67，115.33 d，生育期相对较短。通过筛选双高效型且株高较矮和生育期较短的玉米自交系，郑58、WK858和9058这3个玉米自交系材料可在氮高效育种中作为供体亲本来改良玉米的氮素利用效率。
图1 25份玉米自交系的氮利用效率
Fig.1 Nitrogen use efficiency of 25 maize inbred lines
3 讨论与结论
3.1 不同浓度的氮肥施用对玉米自交系表型的影响
玉米耐低氮的性状是一个复杂的数量性状，低氮条件形成的胁迫会对玉米的表型造成一系列的影响[8]，比如穗粒数减少，吐粉-吐丝间隔期延长，产量降低等。低氮胁迫对玉米植株造成的影响是多方面的，同一性状在不同的玉米材料中表现不一，不同性状在相同的玉米材料中受影响的程度也是不一样的[9]。目前，对于耐低氮评价指标的选择受到国内外多个学者的研究[10-12]。张兴华等[13]调查了单穗质量、穗粒数、千粒质量、穗长、结实率等表型性状并以低氮水平和高氮水平下性状表型值的相对比值作为耐低氮指标来衡量各品种的耐低氮能力，最终筛选出具有较强耐低氮能力的品种。冯学民等[14]通过测定玉米田间的穗位叶叶面积，株高，净光合速率，穗位叶叶绿素含量等指标对氮高效品种进行评价。马庆等[15]通过以产量性状作为主要氮效率指标，另外通过结合株高、散粉-吐丝间隔期等对玉米自交系的耐低氮能力进行评价，提高综合评价的准确性。Laiftte和Edmeades[16]通过评价2种氮素水平下的叶绿素含量、绿叶面积、株高等指标进而对玉米氮效率进行评估。目前已报道了多种指标来评价玉米的耐低氮性，单一的用某种性状来对玉米耐低氮进行评价会出现偏差，但是还没有形成统一的评价体系。本研究通过鉴定玉米自交系在低氮水平和高氮水平下的抽雄期、散粉期、散粉-吐丝间隔期、株高、穗位及产量等性状指标，其中以平均产量作为主要指标，分析它们之间的相关关系，并对玉米自交系的耐低氮性进行有效评价。
3.2 玉米自交系氮素利用效率评价
氮素利用效率(Nitrogen use efficiency，NUE)包括氮素吸收转运、同化、再利用，是一个复杂的数量性状。玉米自交系耐低氮鉴定以及评价一直以来都是耐低氮育种的难题，多年来各国学者分别提出了水培和盆栽并通过监测植株各部位氮素转运效率等自交系鉴定评价的方法[17-19]。这些玉米耐低氮鉴定的方法结果较精确，但却很难大规模实施。另外，有学者用不同施氮水平下的产量指标对自交系进行氮效率的评价。常晓等[20]通过在2种施氮条件下以耐低氮指数为主要依据，另外通过参考变异系数、相关性分析等方法对其氮高效能力进行综合评价，结果显示，6WC 和郑 58 属于低氮高效型。崔文芳等[21]以高氮下的产量和耐低氮胁迫指数为评价指标将郑 58 和 6WC划分为双高类型，昌 7-2 和 4CV 划分为低产氮高效型。本研究所用的25份玉米自交系是通过多代自交选育的自育材料以及黄淮海应用的核心种质，通过2种浓度的氮处理，以产量为第一性状，将2种氮处理条件下的平均产量分别为横纵坐标，以平均产量的均值作为中心线将自交系划分为4种不同的类型，其中有13份材料属于双高效型，3份材料属于高氮高效型，8份材料属于双低效型，1份材料属于低氮高效型。其中对照自交系郑58和6WC表现出双高效型，研究结果与崔文芳等[21]一致。
3.3 氮高效玉米自交系在育种中的应用
氮素利用效率评价的目的即为后续育种服务。根据实际育种需求，双高效型和低氮高效型自交系为目前育种方向。在实际育种中，综合考虑株高和生育期的影响，通过筛选株高较矮和生育期较短的玉米自交系，其中郑58、WK858和9058这3个玉米自交系材料可在氮高效育种中作为供体亲本来改良玉米的氮素利用效率。
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