花生作为我国主要的经济作物和油料作物，是花生主产区农民收入的主要来源。河北省花生播种面积保持在33万公顷左右，位列全国第三，是我国重要的花生主产省之一。近年来，高油酸花生品种作为标志性的花生品种更替，在提高产量的基础上也带来了品质的显著改善。高油酸花生是指油酸含量75%以上花生品种[1-2]，因其在营养健康以及延长产品保质期方面的突出优势而备受关注[3]，比普通花生具备更高的生产效益，是未来花生产业的重要发展方向[4]。
氮、磷、钾是作物生长发育必需的三大营养元素，其吸收、分配与转运直接影响植株的生长发育状况，从而影响作物的产量和品质[5-6]。了解作物对养分的吸收和积累规律，对于科学施肥，提高产量和改善品质至关重要。近年来，有关水肥管理等栽培措施与花生干物质积累、养分吸收和产量方面的研究较多[7-11]，而关于不同类型花生品种间养分积累的研究则少见报道。许多研究者开展了栽培区域[5，12]、种植模式[13-15]、肥料种类[16]、肥料用量[17-19]、元素配施[20]等对花生产量、品质以及养分吸收积累的影响等方面的研究，对于指导花生合理施肥起到了积极作用。由于我国花生种质资源丰富，品种繁多，新品种更新换代较快，不同类型花生对养分的吸收、分配特征存在较大差异[21-22]，而有关冀中南地区花生品种间，尤其高油酸花生品种氮、磷、钾养分的吸收、分配以及利用特征的研究，目前国内鲜有报道。因此，本研究在田间试验条件下，分析比较了冀中南地区高油酸花生品种与普通花生品种的干物质积累、养分吸收规律与分配特性，旨在明确不同遗传背景的花生品种养分需求特性，以期为冀中南地区花生生产的科学施肥提供理论依据和数据支撑。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验于2012-2013年连续2 a在河北省石家庄市鹿泉区石家庄际华资产管理有限公司3502农场进行。试验地土壤类型为沙壤土，旱薄地，有机质含量为15.30 g/kg，土壤全氮0.09 g/kg，碱解氮79.35 mg/kg，速效磷83.48 mg/kg，速效钾156.50 mg/kg。试验选择河北省农林科学院粮油作物研究所自主育成的品种作为供试材料，高油酸花生品种为冀花11号、冀花13号、冀花16号；普通花生品种为对照，分别为冀花9、冀花10号、冀花12号。试验采用露地平播的方式，设3次重复，完全随机排布。小区面积为5.6 m × 2.4 m = 13.4 m2，每个小区种植6行，行距40 cm，穴距16.5 cm，双粒穴播，播种密度15 万穴/hm2。5月16日播种，9月15日收获，全生育期天数126 d。2 a的播种、收获日期及田间常规管理方式基本一致，同一般花生高产田。播种前灌溉造墒，当土壤含水量约为田间持水量的50%～60%时平整土地。结合旋耕撒施尿素300 kg/hm2、磷酸二铵375 kg/hm2、硫酸钾225 kg/hm2作底肥，不再追肥。花生生长期间锄草3次，后期拔除田间大草数次，治棉铃虫1次。在花针期、结荚期、饱果期进行灌溉，保证花生正常生长发育。
1.2 植株样品采集及测定方法
自花生播种后39 d，每10 d进行取样，直到花生收获。每个小区分别选取生长一致的花生3穴，将花生植株连根拔出，清水洗净后将花生按照根、茎、叶、荚果分开，置于烘箱内105 ℃杀青30 min，然后75 ℃烘干至恒质量并称质量。将烘干样品磨粉过2 mm筛，称取一定量的样品用硫酸-双氧水消煮后，利用半微量凯氏定氮法测定植株全氮含量，钼锑抗比色法测定植株全磷含量，火焰光度法测定植株全钾含量。
各器官养分(氮、磷、钾)吸收量(kg/hm2)=各器官干物质吸收量×养分含量(%)；
养分转运量(kg/hm2)=某一器官最大养分积累量(kg/hm2)-该器官成熟期养分积累量(kg/hm2)；
养分转运率=养分转运量(kg/hm2)/最大养分积累量(kg/hm2)×100%；
转运养分的贡献率=养分转运量(kg/hm2)/荚果养分积累量(kg/hm2)×100%。
1.3 数据处理
本研究数据用SPSS 25.0(International Business Machines Corporation，USA)进行方差分析，用Excel 2010(Microsoft Corporation，USA)进行数据处理和作图分析。用F检验和最小显著差异法(LSD)进行数据间的差异显著性检验。
2 结果与分析
为更清楚的展示高油酸花生品种与普通品种的养分吸收特征，本研究中数据均为2 a 3个高油酸花生品种(或3个普通花生品种)各测定指标的平均值。
2.1 干物质积累的动态变化
根、茎、叶的干物质积累呈先升高后降低的趋势，三者表现为茎>叶>根(图1)。根茎叶干物质积累量分别在播种后89，99，79 d达到最大值，分别为310.74，2 992.54，2 209.82 kg/hm2。随着植株的生长，根茎叶干物质量均有不同程度的降低，降幅表现为叶>根>茎。荚果形成后干物质不断增加，收获期122 d达到最大，占干物质总积累量的59.27%。高油酸花生的根干物质积累量高于或显著高于普通花生品种，平均高14.29%，茎、叶则相反。相比普通花生，高油酸花生茎、叶的干物质积累量平均低10.95%，6.91%。荚果形成期，高油酸花生与普通花生的生物量无显著差异，但最终荚果成熟期，高油酸花生荚果产量显著低7.99%。
图1 花生不同器官干物质积累的动态变化
Fig.1 Dynamic changes of dry matter accumulation in different organs of peanut
根据花生的生育进程，播种后0～39 d为苗期，39～69 d为开花期，69～99 d为结荚期，99～122 d为荚果成熟期。花生总干物质量的积累符合S型的生长曲线。苗期花生干物质积累量较小，占整个生育期的16.41%。开花期平均干物质积累量占整个生育期的47.93%，积累速率高达161.21 (kg/hm2/d)。35.16%的干物质积累集中在结荚期，积累速率为120.08 (kg/hm2/d)。荚果成熟期生物量有所下降，平均荚果生物量5 981.40 kg/hm2。高油酸花生总干物质的积累量(9 468.08 kg/hm2)在整个生育期低于普通花生品种，平均低6.86%。
2.2 氮磷钾养分含量的动态变化
由图2可知，根、茎、叶中氮含量在播后39 d较高，平均分别为18.21，22.72，42.70 mg/g。随着植株的生长，根茎叶中氮逐渐降低，根氮降幅较为平缓，茎、叶氮降幅较大，成熟期分别降至12.01,6.82,22.23 mg/g。整个生育期荚果的含氮量变幅为23.79～29.22 mg/g，初期的含氮量为27.91 mg/g，稍有降低后呈现上升趋势。高油酸花生与普通花生的根氮在生育期内此起披伏，无显著差异；高油酸花生茎、叶中氮含量高于普通花生，平均分别高10.18%，6.64%。荚果氮含量在两者之间无显著变化规律，但成熟期高油酸花生荚果氮比普通花生高10.29%。
图2 花生不同生育器官氮含量的动态变化
Fig.2 Dynamic changes of nitrogen content in different organs of peanut
图3数据显示，花生根磷含量在生育期内相对平稳，变幅为4.02～6.51 mg/g，收获期最低。茎磷含量在39 d最高，随着生物量的增加，69 d出现一低谷，99 d略有升高，而后迅速下降，收获时降至最低值，3.92 mg/g。叶磷与茎磷含量大小相差不大，在播种后39 d较高，随后持续下降，收获时降至3.94 mg/g。荚果磷呈上升趋势，收获时达8.92 mg/g。高油酸花生根、茎、叶、荚果中磷含量(除个别时期外)均高于普通花生，且达到显著水平，但在最终成熟期无显著差异。
图3 花生不同生育器官磷含量的动态变化
Fig.3 Dynamic changes of phosphorus content in different organs of peanut
由图4所示，根钾含量在花生生育期表现为先下降又逐渐回升的变化趋势。高油酸花生根钾显著高于普通花生，平均高19.84%，收获时二者分别为19.39，13.88 mg/g。茎中钾含量在播后39 d最大，平均为40.29 mg/g。随着生育期推进，茎钾逐渐降低趋于平稳，且高油酸花生与普通花生差异逐渐增大。89 d至收获，高油酸花生茎钾比普通花生显著高23.24%。叶钾在39 d最大，随后逐渐降低，收获时降至8.62 mg/g。高油酸花生叶钾整个生育期均显著低于普通花生，平均低10.52%。荚果形成初期，钾含量较高28.34 mg/g，随着荚果逐渐膨大，钾含量迅速降低后趋于平稳，收获时为9.82 mg/g。高油酸花生荚果钾含量稍高于普通花生，但差异不显著。
图4 花生不同生育器官钾含量的动态变化
Fig.4 Dynamic changes of potassium content in different organs of peanut
2.3 氮磷钾养分积累量的动态变化
根、茎、叶的氮素积累量呈现先升高后降低的趋势(图5)，分别在播后89，59，59 d达到最大值，为4.47，31.87，70.79 kg/hm2，之后三者氮积累量均有不同程度下降，降幅表现为叶>茎>根。荚果中氮素积累在呈直线上升，最终有170.56 kg/hm2 的氮素积累在荚果中。生育期内高油酸花生茎、叶、果中氮积累量与普通花生此消彼长，无显著差异，但高油酸花生根氮积累量显著高于普通花生，平均高16.82%。花生植株总氮积累量呈现先直线上升后稍有下降的趋势。在播种后69 d(开花末期)，总氮量已经积累到最大氮积累量的61.64%，到 109 d(饱果期)氮积累量达到最大，平均230.23 kg/hm2，收获时总氮降至217.20 kg/hm2。高油酸花生与普通花生总氮素积累量无显著差异。
图5 花生生育期不同器官氮养分积累的动态变化
Fig.5 Dynamic changes of nitrogen accumulation in different organs of peanut
根、茎、叶的磷积累呈现先升高后降低的趋势(图6)。根、茎磷积累量均在播后89 d达到最大值，为1.91，16.86 kg/hm2，之后有不同程度下降，收获时分别降至1.14，10.44 kg/hm2。叶磷积累量在播后59 d达到最大值(11.86 kg/hm2)，然后趋于平稳阶段，89 d之后直线下降至4.38 kg/hm2。荚果中磷素积累量呈直线上升，最终有76.89%的磷素积累在荚果中。生育期内高油酸花生根磷积累量显著高于普通花生，平均高30.30%，但最终收获时两者没有差异。高油酸花生茎、叶、果磷的积累量在生育期内与普通花生或高或低，无明显的变化规律，但收获时比普通花生低22.90%，12.82%，10.51%。
图6 花生生育期不同器官磷养分积累的动态变化
Fig.6 Dynamic changes of phosphorus accumulation in different organs of peanut
花生植株总磷积累量基本呈持续增加的变化规律。高油酸花生总磷积累量在39～69 d与普通花生基本无差异，69～99 d稍高于普通花生，但最终收获时却比普通花生低12.52%。
花生生育期钾积累的动态变化如图7所示。根钾积累量在花生生育期呈缓慢上升趋势，收获时达到最大值，且高油酸花生根钾积累量(5.44 kg/hm2)是普通花生的1.49倍。茎、叶钾积累量在播后59 d达到最大值，然后缓慢下降，收获时分别降至53.05，9.86 kg/hm2。高油酸花生茎钾积累量收获时比普通花生高12.07%，但在生育期内两者无明显变化规律。与茎不同，叶钾积累量高油酸花生均显著低于普通花生，平均低5.79%。荚果中钾素积累量自荚果形成后逐渐增加，收获时达到最大值。高油酸花生与普通花生无显著差异，平均为58.19 kg/hm2。荚果中钾积累量占总钾积累量的46.33%。花生植株总钾积累量呈先增加后趋于平稳的变化规律。高油酸花生总钾积累量与普通花生无显著差异，收获时总钾积累量平均为125.64 kg/hm2。
图7 花生生育期不同器官钾养分积累的动态变化
Fig.7 Dynamic changes of potassium accumulation in different organs of peanut
2.4 氮、磷、钾养分积累的转运特点
当花生由营养生长进入生殖生长阶段时，氮磷钾的养分积累由根茎叶转运到荚果中。不同器官氮、磷、钾养分的转移量均表现为叶>茎>根(表1)。荚果中氮的积累量大约33.31%来自营养器官的转移，而66.69%来自生殖生长阶段的吸收合成；而磷的积累量17.43%来自转移，82.57%来自后期合成；相反，荚果中87.84%的钾来自转移，仅12.16%来自后期合成。高油酸花生营养器官氮的转移量对荚果中氮的贡献率与普通花生相近，而磷的贡献率高于普通花生，钾的贡献率低于普通花生。
表1 花生不同器官氮磷钾养分转运特点
Tab.1 Characteristics of nitrogen，phosphorus and potassium translocation in different organs of peanut
养分Nutrients营养器官Vegetative organs高油酸花生 High oleic acid peanut普通花生 Ordinary peanut养分转运量/(kg/hm2)Amount of transfer养分转运率/%Percent of transfer贡献率/%Percent of contribution to pod养分转运量/(kg/hm2)Amount of transfer养分转运率/%Percent of transfer贡献率/%Percent of contribution to pod氮N根0.69±0.0116.43±0.010.41±0.000.53±0.1814.97±0.000.31±0.11茎11.55±0.9937.88±3.616.86±1.1412.48±3.2341.57±2.937.23±1.89叶46.33±3.5465.73±4.8527.5±2.5141.96±4.1361.62±3.8524.31±2.42磷P根0.45±0.1028.66±6.670.90±0.050.06±0.025.00±0.510.10±0.03茎3.36±0.5226.99±4.826.72±1.240.11±0.030.90±0.350.20±0.03叶7.46±0.7064.64±8.4314.93±2.336.70±0.5258.90±8.3912.00±1.29钾K根茎14.32±4.4920.34±2.1225.25±2.6319.48±5.5928.00±4.9232.70±3.34叶32.85±1.7079.69±8.9557.92±2.9935.67±4.0575.90±9.0259.80±9.74
3 讨论与结论
花生干物质积累量可以衡量花生的生长状况，且与产量息息相关[6，17]。不同花生品种中氮、磷、钾养分的累积分配特征及养分利用效应存在显著性差异[8，12]。本研究结果表明，高油酸花生的整个植株及不同器官干物质积累变化规律与普通花生基本一致，呈S型变化曲线，但积累量有所差异。高油酸花生根系干物质量高于普通花生，而茎叶干物质积累量则相反，且荚果干物质在收获期显著低于普通花生，总之，高油酸花生干物质总量显著低于普通花生约6.86%。不同花生品种的生长特性及干物质积累的差异显著，主要受作物基因型的影响较大。氮磷钾的积累量与干物质积累量直接相关。高油酸花生与普通花生氮磷钾的吸收积累趋势一致，氮、磷二者的积累自出苗至荚果成熟期呈直线上升，最终收获时稍有下降；而钾至花期(播后69 d)达到最大值，后趋于平缓，并未出现大幅下降。除收获期高油酸花生总磷积累量显著低于普通花生外，其他生长阶段无显著差异，二者氮、钾的积累总量也无显著差异。不同器官氮、磷、钾积累趋势也大致相同。但高油酸花生根系的氮、磷、钾积累量显著高于普通花生，这与高油酸花生根系高的养分含量和干物质积累量有关。另外，高油酸花生叶钾的积累量显著低于普通花生，是由于较低的叶干物质积累和钾含量导致。造成高油酸花生不同器官养分和干物质积累的原因值得我们开展试验进行深入研究。花生全生育期氮磷钾的需求量表现为氮>钾>磷。不同生长时期花生对氮、磷、钾素的吸收积累量有所差异[12]。播种后39 d，3种养分表现为氮≈钾>磷，平均需求量分别为54.57，52.99，12.43 kg/hm2，各占生育期总需求量的23.70%，34.84%，18.14%。播后39～69 d，氮磷钾养分的需求量分别为87.18，22.62，99.10 kg/hm2，分别占全生育期总需求量的37.87%，33.00%，65.16%。说明花生苗期和开花期需要的钾相对较多，钾肥应该集中在生长前期施用。播后69～109 d，氮磷钾养分的需求量分别为88.48 ，33.49，-11.68 kg/hm2，分别占全生育期总需求量的38.43%，48.86%，-8.32%。荚果饱果期需要较多的磷和部分氮，钾出现负吸收，这与房增国等[5]的研究结果一致，原因可能与成熟期根系衰老死亡老叶脱落等因素有关。叶、茎以及根系是花生的养分的“源”器官，荚果中的养分一部分来自营养器官(叶、茎、根)的转移量，一部分直接来自荚果期根系的吸收合成[5]。收获时，根、茎和叶片中的氮磷钾养分累积量均低于营养生长时期最大累积量，也充分证明养分转移这一观点。可见，花生营养生长期较大的生物量是生殖生长期荚果形成的重要物质基础。本试验结果显示，不同器官氮、磷、钾养分的转移量均表现为叶>茎>根。花生荚果中氮的积累量来自营养器官转移的比例占33.31%，而磷仅为17.43%，钾却高达87.84%自于转移。在花生实际生产中，应根据不同花生品种养分的需求及积累分配特点，适时合理施肥，以达到养分资源高效利用和花生高产的目的。
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