秋子梨(Pyrus ussuriensis Maxix)为蔷薇科李属植物，果实成熟后具有浓郁的香气[1]，是我国主要的梨栽培品种之一[2]。果实需经成熟软化，使果实达到最佳食用状态。质地软化是秋子梨采后品质变化最为明显的一种，也加速了果实品质的衰老，许多秋子梨品种因不耐贮藏而不能满足市场需求，严重制约了秋子梨的货架时间、食用时间和商品价值[3-4]。目前，1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene，1-MCP)是乙烯竞争性抑制剂，已被大量使用在苹果[5]、梨[6]、芒果[7]、香蕉[8]、桃子[9]等果蔬的贮藏保鲜中。在对梨果实研究中发现，1-MCP处理可以推迟果实的后熟软化，延长贮藏期，其处理对砀山梨成熟衰老的影响较为明显，果实的外观和贮藏品质可以得到较好地保持[10]。朱婉彤等[11]发现，1-MCP处理可以通过调节甜瓜果胶类物质、纤维素含量以及细胞壁降解酶的活性，进而减缓细胞软化进程，提高其贮藏品质。乙烯为气态植物激素，能使果实快速成熟，并使其衰老加速。经乙烯利处理后，可明显提高果实硬度下降的速度和成熟果实细胞壁水解酶的活性[12]。乙烯利还可以调节果实采后成熟和软化的过程。Sun 等[13]研究认为增加乙烯释放量可以启动葡萄果实成熟。番茄经乙烯处理后也可以促进果实成熟软化相关基因的表达，且柿果实后熟软化进程也与乙烯的量存在显著正相关[14]。秋子梨在后熟软化过程中，容易受到病菌侵染或机械伤害，使果实腐烂，缩短果实的贮藏期。而目前尚未对秋子梨软化机理进行研究，缺乏一种合理有效贮藏方式来提高其采后的商品价值。因此，本试验以秋子梨(安梨、京白梨、尖把梨、花盖梨和南果梨)为试材，探究1-MCP与乙烯对秋子梨贮藏期间生理品质及软化相关酶活性的影响。通过研究1-MCP与乙烯利对秋子梨采后贮藏生理品质的影响，以及二者对秋子梨调控软化的机理，为秋子梨采后调控技术提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料与处理
供试梨品种分别为：安梨、花盖、尖把、京白、南果5个秋子梨品种，尖把梨采自辽宁省抚顺市石文镇后沟村张志勇果园(2018年10月11日)，在辽宁省绥中县李家堡乡吕明果园中采收安梨(2018年10月19日)和京白梨(2018年9月11日)，在辽宁省海城市马丰镇姚吉利果园采自南果梨(2018年9月19日)和花盖梨(2018年10月4日)。果园管理水平中等，树龄为10～12 a。每个品种均选择20棵有代表性的梨树，不同品种的秋子梨分别从每棵树上随机采集40个果实，每个品种采集800个果实，采收当天汽车运回实验室散去田间热后选择成熟度、大小一致，完好无损的果实进行以下处理。处理I：对照(CK)，不做任何处理；处理Ⅱ：1-MCP(陕西咸阳西秦生物科技有限公司，有效成分含量为3.3%)熏蒸处理，浓度为0.5 μL/L，在常温((20±1)℃)下密闭熏蒸24 h。处理Ⅲ：乙烯利(上海谱振生物科技有限公司)处理，将果实放入浓度为1.0 g/kg的乙烯利溶液中浸泡5 min之后自然晾干。以上处理重复3次，每次重复用果所有处理完后的果实(包括CK)均用0.02 mm厚PE保鲜袋包装之后外衬纸箱，贮藏条件为温度(20±1)℃、相对湿度90%。试验用PE袋为国家农产品保鲜工程技术研究中心生产。处理Ⅱ、Ⅲ的处理浓度、时间的选择是在果树所贮藏保鲜中心课题组的初步试验基础上进行的。安梨由于相对耐贮藏，所以每10 d取样1次，其余4个品种每5 d取样一次测定相关指标。
1.2 测试项目及方法
1.2.1 果实硬度、可溶性固形物含量的测定 果实硬度：沿果实赤道线取2个对称点，削去果皮，用硬度计(南非GUSS，型号GS-15)测量，直径测头8 mm，下压深度10 mm，取平均值，结果以kg/cm2表示。可溶性固形物含量：从果实的阴阳两侧取相同大小的果肉，分别取汁，用数字式折光仪(日本ATAGO，型号PR-101α)测量，结果用%表示。
1.2.2 果实可滴定酸和维生素C含量测定 可滴定酸：果肉压榨后，称取3 g果汁，加入蒸馏水至刻度线30 mL，用电位滴定仪(瑞士万通，型号808Titrando)进行测定，结果用%表示。维生素C含量：称取100 g果肉与100 mL草酸溶液(2%)，用高速组织破碎机研磨，随后称取30 g浆液，用电位滴定仪(瑞士万通，型号808Titrando)测定，结果用mg/kg表示。
以上各项指标测定，每个处理每次重复使用果实10个，3个重复共使用30个果实。
1.2.3 果实呼吸强度和乙烯释放量测定 呼吸强度和乙烯释放量参考马风丽等[15]方法，采用气相色谱仪(山东鲁南瑞虹仪器有限公司，型号为SP-7890)测定，单位分别为mg/(kg·h)和μL/(kg·h)。测定条件为：载气为高纯N2，控制其流速在55～58 mL/min，燃气采用H2(压力：0.2 MPa)和空气(压力：0.1 MPa)；360 ℃的转化炉温度；填充柱(不锈钢)柱温为120 ℃；FID检测器检测温度为140 ℃；将不同低温处理的果实分别置于同样体积密封塑料盒内，室温(20±1)℃密封1 h后，使用注射器抽取1 mL气体进行测定。每个处理每次重复使用果实10个，3个重复共使用果实30个。
1.2.4 果实水溶性果胶、淀粉含量、纤维素含量测定 根据纤维素含量、淀粉含量、水溶性果胶试剂盒(上海索桥生物科技有限公司)方法进行测定。
1.2.5 多聚半乳糖醛酸酶(PG)和纤维素酶(CL)活性测定 纤维素酶与多聚半乳糖醛酸酶的酶液制备方法均参考曹建康等[16]方法，略有改动。准确称量1.0 g果实，放入研钵(已预冷)中，加10 mL乙醇(95%)，研磨成匀浆(冰浴)，全部移入离心管，4 ℃放置10 min，离心(4 ℃，8 000 r/min)20 min。离心后取上清液，加5 mL预冷的缓冲液于沉淀物中，4 ℃下放20 min，离心(4 ℃，8 000 r/min)20 min，取上清液，即酶提取液，4 ℃保存。
1.2.6 β-半乳糖苷酶(β-Gal)活性测定 根据β-半乳糖苷酶(β-Gal)试剂盒(上海索桥生物科技有限公司)方法进行测定。
1.2.7 淀粉酶(AM)活性测定 参照曹建康等[16]测定方法稍做改动。准确称取果实2 g，放于研钵中，加入蒸馏水10 mL研磨，置于离心管中混匀，在常温(20±1)℃静置提取20 min，并每隔5 min摇动一次，离心(8 000 r/min)20 min，取上清液作为淀粉酶提取液。测定方法参考曹建康等[16]淀粉酶进行测定，平行测定重复3次。
每个处理每次重复使用果实10个，3个重复共使用果实30个，均削去果皮并切碎，样品在液氮中冷冻，在-80 ℃冰箱中保存。
1.3 数据分析
数据均为3次重复的平均值，数据处理使用Excel 2016软件，数据作图使用Origin 2018软件，单因素分析使用SPSS统计软件，P<0.05表示差异显著，P<0.01表示差异极显著。
2 结果与分析
2.1 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实品质的影响
2.1.1 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实硬度的影响 由图1所示，秋子梨不同品种果实贮藏期间，3种处理的果实硬度均表现为逐渐下降趋势。通过调控软化，1-MCP处理显著(P<0.05)抑制了5个秋子梨果实硬度的下降，延长了果实的贮藏期，硬度始终高于对照组和乙烯利处理。乙烯利处理可以使安梨果实硬度的下降速度加快，而其他4种果实对照组和乙烯利处理的硬度差异不显著(P>0.05)，说明乙烯利处理使安梨果实后熟软化进程加快，但对其他4种秋子梨果实后熟软化无显著影响。
图1 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实硬度的影响
Fig.1 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit firmness of five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.1.2 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实可溶性固形物(SSC)的影响 由图2所示，除花盖梨外，其他4种秋子梨品种随贮藏时间的增加，其SSC均呈现先增加后降低的趋势。1-MCP处理显著抑制花盖梨果实SSC的增加，对尖把梨有增加作用，这可能是淀粉转化成可溶性糖的原因，而对安梨、南果梨和京白梨而言，1-MCP处理对SSC含量未有显著影响。乙烯利处理显著增加了安梨果实SSC含量，主要作用于贮藏前期，对其他4种秋子梨果实SSC未起到显著增加的作用。
图2 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实可溶性固形物的影响
Fig.2 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit soluble solid content
of five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.1.3 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实可滴定酸(TA)的影响 由图3所示，1-MCP处理提高了安梨果实贮藏期可滴定酸(TA)的含量，显著高于对照组(P<0.05)，乙烯利处理仅提高安梨果实前期贮藏TA含量，其他4种秋子梨果实贮藏期间TA含量变化无显著规律性，1-MCP和乙烯利处理对其他4种秋子梨果实贮藏期间TA含量变化影响较小。
图3 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实可滴定酸的影响
Fig.3 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit titratable acid content
of five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.1.4 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实维生素C(Vc)的影响 由图4所示，刚采收时，尖把梨果实维生素C含量显著高于其他品种的秋子梨，随着贮藏时间延长，5个秋子梨品种果实维生素C(Vc)含量均呈现下降趋势，1-MCP处理均显著减缓了5个秋子梨品种果实Vc含量的降低(P<0.05)，但乙烯利处理并未加快Vc含量的下降，与对照组相比无显著差异(P>0.05)。
图4 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实维生素C的影响
Fig.4 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit vitamin C content
of five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.1.5 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实呼吸强度的影响 由图5所示，花盖梨和安梨无果实呼吸跃变峰，1-MCP处理显著降低了果实的呼吸强度，乙烯利处理使安梨果实呼吸强度增强，而对花盖梨果实无显著影响。尖把梨、京白梨均出现呼吸跃变峰，1-MCP处理能显著降低二者果实的呼吸强度，降低呼吸峰峰值，延缓呼吸峰出现，但乙烯利对其影响不显著(P>0.05)。
图5 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实呼吸强度的影响
Fig.5 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit respiration intensity of five
Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.1.6 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实乙烯释放量的影响 由图6所示，除安梨果实外，1-MCP显著抑制了其他秋子梨果实的乙烯释放量，推迟并降低了其峰值出现的时间和强度。而乙烯利处理，降低了京白梨和南果梨的乙烯释放量，对尖把梨和花盖梨来说，乙烯利对其贮藏前期有促进作用，但在后期与对照组果实无显著性差异，而乙烯利处理可以促进安梨果实的生长。
图6 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实乙烯释放量的影响
Fig.6 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit ethylene release
of five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.2 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实软化相关指标的影响
2.2.1 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实水溶性果胶的影响 由图7可知，在秋子梨果实软化期间，其果实水溶性果胶含量均呈上升趋势，5种秋子梨果实变化趋势相似。1-MCP处理均显著抑制秋子梨果实水溶性果胶含量的升高，而乙烯利处理与对照组的水溶性果胶含量接近，说明乙烯利处理并不能显著提高果实水溶性果胶含量。
图7 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实水溶性果胶的影响
Fig.7 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit WSP of five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.2.2 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实纤维素的影响 由图8可知，5种秋子梨在软化期纤维素含量逐渐降低，乙烯利处理与对照组比较无显著性差异，而1-MCP处理能够显著抑制纤维素的降解，延缓果实成熟和软化，从而延长果实的贮藏期，但不能阻止纤维素的降解。
图8 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实纤维素的影响
Fig.8 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit cellulose of five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.2.3 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实淀粉的影响 由图9可知，5种秋子梨果实在软化期间，其淀粉含量均呈逐渐下降趋势，乙烯利处理与对照组对淀粉含量的影响差异不显著，而1-MCP处理可明显抑制淀粉降解、延缓果实后熟和软化过程，延长果实贮藏期，但不能完全阻止淀粉降解。
图9 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间果实淀粉含量的影响
Fig.9 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit sucrose content of
five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.2.4 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实多聚半乳糖醛酸酶活性的影响 由图10可知，安梨、花盖梨、尖把梨和京白梨果实随着果实贮藏期的增加，其多聚半乳糖醛酸酶活性呈逐渐增加的趋势，且各处理之间变化趋势均相同，1-MCP处理可显著抑制以上4种秋子梨果实贮藏期间多聚半乳糖醛酸酶活性的升高(P<0.05)，而乙烯利处理对其多聚半乳糖醛酸酶活性的影响与对照组无显著性差异。与其他4种秋子梨不同，南果梨果实多聚半乳糖醛酸酶活性随着贮藏时间的增加呈逐渐下降趋势，但1-MCP处理在其贮藏前期也可显著抑制并减缓南果梨果实多聚半乳糖醛酸酶活性的变化，而对照组与乙烯利处理在贮藏前期均可缓慢提升南果梨果实多聚半乳糖醛酸酶活性，二者无显著差异。可以看出不同秋子梨品种果实多聚半乳糖醛酸酶活性的变化存在一定的差异性，但均对1-MCP调控反应敏感。
图10 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性的影响
Fig.10 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit PG activity
of five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.2.5 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实β-半乳糖苷酶活性的影响 由图11可知，秋子梨果实在贮藏期间其β-半乳糖苷酶活性呈现先升高后下降的趋势，1-MCP处理显著影响了贮藏期间β-半乳糖苷酶活性，经1-MCP处理后，秋子梨的β-半乳糖苷酶活性一直维持在较低水平，在贮藏后期开始与对照组的差异逐渐减少，其β-半乳糖苷酶活性逐渐升高。乙烯利处理果实的β-半乳糖苷酶活性高于对照组，但差异不显著(P>0.05)。
图11 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间β-半乳糖苷酶(β-Gal)活性的影响
Fig.11 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit β-Gal activity of
five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.2.6 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实纤维素酶活性的影响 由图12可知，安梨和南果梨果实纤维素酶活性在贮藏期间呈现先升高后下降的趋势，1-MCP处理显著延缓了纤维素酶活性的升高，并使纤维素酶活性的最高值推迟出现，果实的贮藏期也随之增加；而花盖梨、尖把梨、京白梨纤维素酶酶活性均呈现降低趋势。贮藏前期，1-MCP处理显著影响纤维素酶活性变化，使其保持在比较低的水平，贮藏中期纤维素酶活性开始升高，贮藏后期逐渐降低。以上可以看出，1-MCP处理可以使纤维素酶活性保持较低水平，从而抑制纤维素的降解，而乙烯利处理虽在一定程度上可以促进纤维素酶活性的升高。
图12 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间纤维素酶(CL)活性的影响
Fig.12 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit cellulase activity of
five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
2.2.7 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实淀粉酶酶活性的影响 由图13可知，秋子梨采后初期其淀粉酶活性逐渐升高，后期随着果实成熟呈现先升高后下降的趋势。1-MCP处理显著影响了秋子梨贮藏期间的淀粉酶活性，经1-MCP处理后，其淀粉酶活性一直维持在较低水平，但未降低果实淀粉酶活性的峰值；乙烯利处理虽使秋子梨果实的淀粉酶活性出现一定的变化，但与对照组果实无显著性差异(P>0.05)。
图13 1-MCP和乙烯利对5个秋子梨品种贮藏期间淀粉酶(AM)活性的影响
Fig.13 Effects of 1-methylcopropene and ethephon on fruit AM activity of
five Pyrus ussuriensis Maxim varieties during storage
3 讨论与结论
3.1 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实品质的影响
果实贮藏品质的评价指标有果实硬度、SSC、Vc、TA、呼吸强度和乙烯释放量，目前，乙烯释放抑制剂(1-MCP)和乙烯利处理对果实采后贮藏品质的影响被许多学者进行了研究。其中，目前1-MCP已被大量使用在水果、蔬菜和花卉采后品质保鲜和货架期延长，而乙烯利处理可使果实后熟软化进程加快[17-18]。本研究结果显示，1-MCP处理可以显著抑制秋子梨果实硬度的下降，延长果实贮藏期，与孟坤等[19]研究结果相似，经1-MCP处理后，花盖梨、京白梨和南果梨贮藏期延长至26 d，安梨至56 d，尖把梨至30 d。秋子梨果实贮藏时会伴随着营养物质的快速消耗，影响其贮藏寿命。本试验表明，1-MCP促使果实Vc含量降低，但对SSC和TA的影响会受品种的不同产生一定区别。除安梨果实外，乙烯利对其余4种果实硬度、SSC、TA、VC含量与对照组差异不显著，但使安梨果实硬度下降速度加快，同时安梨果实的主要营养物质含量得到提高。
秋子梨是呼吸跃变型果实，本试验结果显示，1-MCP可以抑制果实乙烯、呼吸作用，延迟乙烯释放和呼吸高峰出现的时间，降低峰值，这与田长平等[20]利用1-MCP处理可显著降低果实乙烯释放量的研究结论一致。乙烯利可以促进安梨呼吸强度和乙烯释放量，但对其他果实的影响不显著。
3.2 1-MCP和乙烯利对不同品种秋子梨果实相关酶活性的影响
果实软化与细胞壁降解酶特别是多聚半乳糖醛酸酶和纤维素酶活性紧密相关，且β-半乳糖苷酶、淀粉酶等酶活性对果实软化也有一定的影响。细胞壁降解酶可以促进细胞壁物质降解，导致果实软化。陈新艳[21]以哈密瓜为试材，发现1-MCP处理可抑制水溶性果胶的增加、纤维素的降解和硬度的下降，同时可以明显抑制PG、CX、PME等于果实软化相关酶的活性。同样曾照旭等[22]发现1-MCP处理可延缓果胶和纤维素的降解。本试验表明，1-MCP处理显著抑制了果实PG、β-Gal、CL、AM酶活性的变化，同时降低了酶活性的最高值，并减缓了纤维素、淀粉以及水溶性果胶含量的下降，与贾志伟[17]使用1-MCP对番木瓜进行处理，抑制了PG、CL酶活性，从而延缓果实软化的结论相一致。
乙烯可以控制果实成熟，是一种重要的激素，乙烯利处理可以加速果实乙烯生物合成和生理作用，从而加快果实后熟衰老的进程。李鹏鹤[23]对甜瓜果实进行乙烯利处理，结果发现乙烯利处理使CWM、CSP分解加速，使果实WSP含量上升，加速果实纤维素、半纤维素含量的降解，加快果实硬度下降，可以说明果实细胞壁各组分变化受乙烯因子和温度的影响，且与果实成熟衰老有密切的关系。本试验发现，乙烯利对秋子梨果实WSP、纤维素和淀粉含量与对照组含量接近，并不能显著提高其含量，虽可以使PG、β-Gal、CL、AM活性略微高于对照组，但与对照组无显著性差异，可以说明乙烯利对调控果实软化进率不显著。
1-MCP处理显著抑制了秋子梨果实硬度、乙烯释放量、呼吸强度、WSP、纤维素、淀粉含量的下降，维持果实主要营养物质含量，同时降低了PG、β-Gal、CL、AM活性，说明1-MCP可以有效延缓秋子梨果实的软化进程；而各指标之间，乙烯利处理组与对照组之间无显著性差异，说明乙烯利处理调节秋子梨贮藏期间果实软化和细胞壁降解生理变化作用不显著，故后期将针对秋子梨催熟技术展开深入研究。
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