葡萄(Vitis vinifera L.)为葡萄科葡萄属木质藤本植物，作为著名水果，可鲜食、制干、酿酒等。矿质元素按照果树的需求量的大小可划分成常量元素(N、P、K、Ca、Mg)和微量元素(Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo)，作为植物生长发育不可或缺的物质基础面对果树生长发育和果实产量、品质的形成、果树的抗性和适应性具有重要作用[1]。叶片是果树生理生化反应的器官，通过对叶片中矿质元素含量的分析，可以及时了解和诊断树体矿质元素水平，同时又能体现果树生长地土壤的供肥能力，因此，叶片的矿质元素分析常作为果园施肥的依据[2]，目前，依据叶片中矿质元素含量并辅以果实和土壤中矿质元素含量指导果园科学施肥已成为果树生产的重要手段[3]。探讨梅乐葡萄盛花期、转色期、成熟期的叶片、花/果实中矿质变化规律及其相关性，对梅乐葡萄的营养诊断及科学施肥具有重要的理论意义。施N量在一定程度上影响火龙果果实横径的生长[4]。灵武长枣果实滴定酸与叶片P、土壤速效K呈正相关，与果实Fe呈负相关[5]。Ca是组成植物细胞壁和细胞膜的结构物质，与夏黑葡萄果实硬度相关[6]。红美人杂柑果实总酸含量与叶片Mn含量呈显著正相关[7]。Mg能显著影响桃果实中有机酸的含量，其含量与抗坏血酸、柠檬酸、草酸显著正相关，Mo与桃果实中酸有较强的相关性[8]。核桃仁蛋白含量与核桃上部叶片的Zn和核桃下部叶片的B含量呈显著正相关[9]。叶片中Ca、Zn含量和果实中Mg、Mn、Cu含量与枇杷单果质量和可溶性固形物含量呈显著或极显著正相关，与可滴定酸含量呈极显著负相关[10]。近年来，针对骏枣[1]、芒果[11]、脐橙[12]、苹果[13]、甜柿[14]、玫瑰香葡萄[15]、夏黑葡萄[16]、巨峰葡萄[17]、87-1葡萄[18]等果树叶片、果实矿质元素动态变化和相关性已有较多的研究报道，但多局限于单一生长期或单一器官，缺乏对酿酒葡萄全生长发育期以及多个器官的矿质营养水平的系统分析，而这正是制定酿酒葡萄营养诊断、科学营养管理的关键。以山东省烟台市蓬莱区君顶酒庄有限公司栽培的红色酿酒葡萄品种梅乐为研究对象，对盛花期、转色期和成熟期叶片、花/果实中矿质元素含量进行测定，分析梅乐不同生长发育期的叶片、花/果实中矿质元素含量变化规律及其相关性，从而找出影响果实矿质营养的叶片因子，为梅乐葡萄的营养诊断及科学施肥提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

2018-2020年，在山东省烟台市蓬莱区连续3 a选择16个固定配方施肥的酿酒葡萄园进行调查，每个配方肥选择4个果园，具体施肥方法和施肥量参照王小龙等[19]的研究。果园栽培品种为梅乐，砧木为SO4，树龄10～13 a，株行距为2 m×2 m。土壤碱解氮、速效磷、速效钾、交换性钙、交换性镁含量分别为0.078，1.097，0.139，6.511，0.644 mg/g，pH值7.4。管理水平较好，树体健康，树势中庸，产量较稳定。

1.2 试验方法与项目测定

于盛花期(FBS)、转色期(VS)和成熟期(MS)进行叶片(_L)、花序/果实(_F)取样，去离子水冲洗干净后，105 ℃下杀青20 min，然后在85 ℃下烘干至恒质量，粉碎后过筛，测定叶片、花/果实矿质元素含量。结合H2SO4-H2O2消解法，用流动分析仪测定叶片和果实全氮(N)，用电感耦合等离子发射光谱仪测定叶片、花/果实磷(P)钾(K)钙(Ca)镁(Mg)铁(Fe)锰(Mn)铜(Cu)锌(Zn)硼(B)钼(Mo)全量。每年3次重复，连续3 a取平均值。

1.3 数据处理

采用Excel 2010和SPSS 20.0软件对3 a的叶片和果实矿质养分数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 梅乐葡萄叶片和果实矿质元素含量差异

2.1.1 N含量变化 如表1所示，各生育期叶片N平均含量变化在16.99～27.69 g/kg，整体表现为盛花期>转色期>成熟期，各生育期果实N含量间均呈显著差异。果实N含量变化规律与叶片N相同，盛花期、转色期和成熟期的叶片N含量变化分别为25.19～28.12 g/kg，12.00～15.02 g/kg，9.47～11.89 g/kg。各生育期叶片和果实N含量间均表现为叶片>果实，且转色期和成熟期呈极显著差异。

2.1.2 P含量变化 如表1所示，各生育期叶片P平均含量变化在5.88～6.71 g/kg，整体表现为盛花期>转色期>成熟期，各生育期叶片P含量间均无显著差异。果实P含量变化规律与叶片N相同，盛花期、转色期和成熟期的叶片P含量变化分别为7.16～9.18 g/kg，5.10～8.28 g/kg，4.64～5.49 g/kg。P含量在盛花期和转色期均表现为果实>叶片，在成熟期表现为叶片>果实，盛花期叶片和果实P含量呈显著差异，转色期和成熟期P含量呈极显著差异。

2.1.3 K含量变化 如表1所示，各生育期叶片K平均含量变化在13.00～16.03 g/kg，整体表现为盛花期>成熟期>转色期，盛花期叶片K含量显著高于转色期和成熟期，且转色期和成熟期无显著差异。果实K含量变化规律与叶片N相同，盛花期、转色期和成熟期的叶片K含量变化分别为19.66～24.58 g/kg，11.18～16.39 g/kg，8.53～13.36 g/kg。叶片和果实K含量之间表现与P含量相似，在盛花期和转色期均表现为果实>叶片，在成熟期表现为叶片>果实，各生育期叶片和果实K含量呈极显著差异。

2.1.4 Ca含量变化 如表1所示，各生育期叶片Ca平均含量变化在24.73～33.90 g/kg，整体表现为转色期>成熟期>盛花期，转色期和成熟期无显著差异，且均显著高于盛花期。果实Ca含量变化规律与叶片P相似，盛花期、转色期和成熟期的果实Ca含量变化分别为18.02～31.35 g/kg，28.70～41.90 g/kg，20.86～38.35 g/kg，且无显著差异。叶片和果实Ca含量间在各生育期表现与N含量相同，均为叶片>果实，且转色期和成熟期呈极显著差异。

2.1.5 Mg含量变化 如表1所示，各生育期叶片Mg平均含量变化在3.88～4.35 g/kg，整体表现为转色期>盛花期>成熟期，各生育期无显著差异。果实Mg间含量变化规律与叶片N相同，盛花期、转色期和成熟期的叶片Mg含量变化分别为3.34～7.63 g/kg，2.58～4.79 g/kg，1.58～4.49 g/kg，且无显著差异。叶片和果实Mg间含量在盛花期表现为果实>叶片，在转色期和成熟期均表现为叶片极显著高于果实。

2.1.6 Fe含量变化 如表1所示，叶片和果实Fe平均含量变化分别在104.19～223.24 mg/kg，155.44～272.72 mg/kg，整体表现与叶片N相同，均为盛花期>转色期>成熟期，且均呈显著差异。在各生育期，果实Fe含量极显著高于叶片。

2.1.7 Mn含量变化 如表1所示，叶片和果实Mn平均含量分别变化在111.46～164.72 mg/kg，129.62～167.81 mg/kg，整体均表现为转色期>成熟期>盛花期。叶片Mn含量在各生育期间均呈显著差异，果实Mn含量在盛花期与成熟期无显著差异，但均显著低于转色期。叶片和果实Mn含量间在各生育期均表现为果实>叶片，但均无显著性差异。

2.1.8 Zn含量变化 如表1所示，叶片和果实Zn平均含量分别变化在18.02～24.50 mg/kg,27.49～39.66 mg/kg，整体均表现与叶片N相似，均为盛花期>转色期>成熟期。叶片Zn含量在盛花期和转色期无著差异，但显著高于成熟期，果实Zn含量在转色期和成熟期无显著差异，但显著低于盛花期。叶片和果实之间Zn含量在各生育期的表现与Fe相同，均表现为果实极显著高于叶片。

2.1.9 Cu含量变化 如表1所示，叶片和果实Cu元素平均含量分别变化在11.55～572.13 mg/kg，16.17～479.46 mg/kg，整体均表现与叶片Mn相同，均为转色期>成熟期>盛花期，且各生育期间均呈显著差异。各生育期叶片和果实Cu含量之间表现与Mg相似，在盛花期表现为果实>叶片，在转色期和成熟期表现为叶片>果实，且在盛花期和转色期差异显著。

2.1.10 B含量变化 如表1所示，叶片和果实B元素平均含量分别变化在12.64～22.43 mg/kg，18.85～28.81 mg/kg，整体均表现与叶片N相同，均为盛花期>转色期>成熟期，且各生育期间均呈显著差异。各生育期叶片和果实B含量之间表现与Fe相似，均为果实>叶片，且在盛花期差异显著，在转色期和成熟期差异极显著。

2.1.11 Mo含量变化 如表1所示，叶片Mo平均含量变化在0.61～1.74 mg/kg，整体表现为转色期>盛花期>成熟期，与果实Mn相似，叶片Mo含量在盛花期和成熟期无显著差异，且均显著低于转色期。果实Mo平均含量变化在0.39～0.48 mg/kg，整体表现为盛花期>成熟期>转色期，在盛花期和成熟期间无显著差异，且均显著高于转色期。叶片和果实间Mo含量在各生育期均表现为叶片>果实，且在盛花期呈显著差异，在转色期和成熟期呈极显著差异。

2.2 盛花期叶片与各生育期果实不同矿质元素间相关性

由表2可知，盛花期叶片N与盛花期果实N、成熟期果实P显著正相关，与成熟期果实K显著负相关。P与盛花期P、成熟期Fe极显著正相关，与转色期N、P极显著负相关，与转色期K显著负相关。K与盛花期P显著正相关，与转色期N、K显著负相关，与转色期P极显著负相关，与转色期Mo极显著正相关。Ca与盛花期P、Mn、成熟期Fe显著正相关，与盛花期Fe、B极显著正相关，与转色期N、P极显著负相关，与转色期Ca显著负相关。Mg与盛花期Fe、B、成熟期Mn显著正相关，与盛花期Mn极显著正相关，与转色期N、P、Ca显著负相关。

Fe与盛花期Ca和B分别呈显著正相关和极显著负相关。Mn与转色期Ca和Fe显著正相关。Zn与盛花期Mg、转色期N、Ca、Fe显著正相关，与盛花期Mn、B显著负相关。Cu与盛花期Mg和转色期N显著正相关，与盛花期Mn显著负相关，与盛花期B极显著负相关，与转色期Ca极显著正相关。B与盛花期B、成熟期Fe显著负相关，与转色期Ca极显著正相关，与转色期N、P、K、Mg、Fe显著正相关。Mo与盛花期Ca极显著正相关，与盛花期Mg、转色期N、Ca显著正相关，与盛花期B显著负相关。

2.3 转色期叶片与各生育期果实不同矿质元素间相关性

由表3可知，转色期叶片N与盛花期果实Mg、成熟期果实Mo显著负相关，与盛花期果实Cu显著正相关。P与盛花期Ca、Mg极显著正相关，与盛花期B显著负相关，与转色期N显著正相关。K与成熟期K和Mg分别极显著正相关和显著正相关。Ca与各生育期果实不同矿质元素相关性未达显著水平。Mg与盛花期Mn显著负相关。

Fe与盛花期P、Mn显著负相关，与盛花期Ca、转色期N、K、Mg显著正相关，与盛花期Mg、转色期P、Ca极显著正相关，与盛花期B极显著负相关。Mn与盛花期K显著负相关，与盛花期Fe、Mn、成熟期K显著正相关，与盛花期B、转色期和成熟期Mn极显著正相关。Zn与盛花期P极显著负相关，与盛花期和转色期K极显著正相关，与盛花期Ca、Mo、转色期P显著正相关，与盛花期B显著负相关。Cu与转色期P、成熟期Cu显著正相关，与转色期Cu极显著正相关。B与盛花期P显著负相关，与转色期和成熟期B极显著正相关。Mo与盛花期和成熟期N显著负相关。

2.4 成熟期叶片与各生育期果实不同矿质元素间相关性

由表4可知，成熟期叶片N与盛花期果实Fe、Zn显著正相关。P与盛花期Mn、B极显著正相关，与转色期Mg显著负相关。K与盛花期Zn、成熟期Cu显著正相关，与成熟期Mn显著负相关。Ca与盛花期Ca、成熟期显著负相关，与盛花期Zn、Cu，成熟期K、Zn显著正相关。Mg与盛花期Mn、成熟期Fe显著负相关，与盛花期Cu极显著正相关。

Fe与转色期N和成熟期Mo分别显著正相关和极显著负相关，与转色期Zn，成熟期K、Zn显著负相关。Mn与盛花期P、转色期和成熟期Cu显著负相关，与盛花期K、Mo，成熟期Ca显著正相关，与转色期K、B、成熟期B极显著正相关。Zn与盛花期P、Fe显著负相关，与盛花期K极显著正相关，与盛花期Mo、转色期K显著正相关。Cu与盛花期Fe极显著负相关，与盛花期B，转色期Zn，成熟期K、Mo显著负相关。B与盛花期P极显著负相关，与盛花期K、Ca、转色期N、K、Fe显著正相关，与转色期和成熟期B极显著正相关，与成熟期Zn显著负相关。Mo与盛花期Ca、Mg极显著正相关，与转色期Ca、Mg显著正相关。

3 讨论与结论

叶片是植株养分制造、花芽分化及为果实生长发育提供营养及贮藏养分的重要“源”器官[1]，将叶片分析与果实矿质元素诊断技术相结合，能够更加全面地掌握树体营养状况[20]。研究叶片与果实矿质元素含量动态变化对了解梅乐葡萄在不同生长发育阶段对各矿质营养需求动态和吸收能力具有重要作用。本研究中，梅乐葡萄叶片和果实矿质元素变化规律存在相似性和特异性，可能是由叶片和果实各矿质元素之间存在不同程度协同或拮抗作用所造成的。

3.1 盛花期果实和叶片矿质元素变化规律及相关性

有研究表明，叶片中大多数矿质元素含量从花芽分化期-盛花期、幼果发育期-成熟期均降低，这可能是花果发育期树体对矿质元素需求量较大，导致叶片中矿质元素转移而降低[21]。本研究结果显示：在盛花期，梅乐葡萄叶片中P、K、Fe、Zn、Cu、B显著或极显著低于花序，说明在受粉受精过程中花部器官对P、K、Fe、Zn、Cu、B的需求量较高，因为K具有促进花芽分化的作用[22]，而Zn对生长素的合成有影响，Zn缺乏可导致生长素水平下降[23]，从而使花粉管生长异常[24]，最终使果树受粉受精过程受到影响。梨花芽中花朵的分化过程与N、P、K、Fe、Zn、Cu、B密切相关[25]。因此，P、K、Fe、Zn、Cu、B是梅乐葡萄花发育过程中不可或缺的元素。相关性分析结果显示：在盛花期，果实P与叶片P、K、Ca显著或极显著正相关；果实Fe与叶片Ca、Mg显著或极显著正相关；果实B与叶片Ca、Mg显著或极显著正相关，与叶片Fe、Zn、Cu、B、Mo显著或极显著负相关。因此，可以通过调控花前叶片中相关矿质元素水平调控花中P、K、Fe、Cu、B。

3.2 转色期果实和叶片矿质元素变化规律及相关性

从盛花期至转色期，梅乐葡萄叶片中Ca、Mg、Mn、Cu、Mo含量均提高，其中转色期叶片Ca、Mn、Cu、Mo含量与盛花期叶片呈显著差异，主要是因为此阶段坐果后新梢的生长速度重新增加，此时往往由于摘心打头，顶端主芽抑制作用消除，副梢进入旺盛生长阶段，叶面积迅速增大，叶片光合作用也增强，而Ca2+可缓解高光胁迫下植物叶片中光合色素的降解[26]，并能使PSⅡ反应中心保持较大的开放程度，提高PSⅡ最大光化学效率，使植物维持较高的净光合速率[27]；Mg参与叶绿素合成[28]；Mn、Mo均与叶绿素合成或光合作用过程有关[29-30]。从盛花期至转色期，梅乐果实中Ca、Mn、Cu含量明显提高，主要是因为此时果实进入迅速膨大阶段，Ca是植物细胞壁的组成成分[31]，提高果实细胞之间的果胶粘连，确保果实膨大时细胞壁不会瓦解；南丰蜜桔果实膨大期是树体Mn和Cu含量的重要需求期[32]。叶片和果实中Cu含量的显著提高可能与转色前期使用铜制剂杀菌剂造成的，如波尔多液[33]。相关性分析结果显示：转色期果实Ca与盛花期叶片Ca显著负相关，说明叶片中的Ca不易有效转运至果实中供其利用。与周卫等[34]的研究一致，施于苹果叶片的Ca极少向果实转移。因此，Ca应有针对性地直接施用于幼果上，适宜的施Ca时期为盛花期-转色期。转色期果实Mn、Cu分别与转色期叶片Mn、Cu极显著正相关。因此，可以通过提升叶片中Mn、Cu水平调控果实中Mn、Cu含量。

3.3 成熟期果实和叶片矿质元素变化规律及相关性

在梅乐葡萄果实生长发育过程中，未成熟果实中Mo除外的10种矿质元素含量高于成熟期果实，由于葡萄在果实发育初期需要充足的矿质营养供应，以便维持果实的细胞分裂及生长发育，是葡萄果实生长过程中矿质元素被大量吸收利用的关键时期[17]。随着梅乐葡萄果实的生长发育，果实发育过程中对矿质元素的吸收量不能与干物质增长量同步，从而产生稀释效应，最终导致成熟期果实中矿质元素含量降低[35]。在梅乐葡萄果实生长发育过程中，叶片中N、P、K、Ca、Mg、Mo极显著高于果实，其中Ca、N、K含量较高，说明在果实生长发育过程中对Ca、N、K的需求量高于其他矿质元素，这是因为Ca、N、K参与多种酶系统活化作用与光合作用，参与到蛋白质合成、碳水化合物合成及向果实转化和运输过程[36-38]。相关性分析结果显示：成熟期叶片K与成熟期果实Mn和Cu呈显著相关；成熟期叶片Ca与成熟期果实P显著负相关，与成熟期果实K、Zn显著正相关。K在促进果实膨大和生长发育、着色、成熟和改善果实品质等方面具有关键作用[39-41]。苹果根外喷Zn能显著提高果实中Zn含量，促进叶片生长，提高果实品质[42]。N、P、K肥对滕念葡萄果实可溶性糖含量的影响表现为P>K>N，互作效应对可溶性糖含量的影响表现为N_P>N_K>P_K[43]。叶面喷施Mn肥，可提高酿酒葡萄赤霞珠果实可溶性固形物含量、百粒质量，促进多种酚类物质的合成积累[44]。因此，可以通过提升叶片N、K、Ca水平调控果实中P、K、Zn、Mn含量。

3.4 结论

不同生育期、不同矿质元素含量在叶片、花/果实及不同组织部位间存在显著或极显著差异。梅乐葡萄叶片和果实矿质元素变化规律存在相似性和特异性，可能是由叶片和果实各矿质元素之间存在不同程度协同或拮抗作用所造成的。可通过调控花前叶片中P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、B、Mo相关矿质元素水平调控花中P、K、Fe、Cu、B等花发育过程中不可或缺的元素含量。由于叶片中的Ca不易有效转运至果实中供其利用，因此，Ca应有针对性地直接施用于幼果上。转色期，可通过提升叶片中Mn、Cu水平调控果实中Mn、Cu含量。在成熟期，可通过提升叶片N、K、Ca水平调控果实中P、K、Zn、Mn含量。

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Variation Laws and Correlation Analysis of Mineral Elements in Leaves and Fruits of Merlot Grape

WANG Xiaolong1，2，3，SHAO Xuedong4，ZHANG Zhengwen4，ZHONG Xiaomin4，WANG Fucheng5，SHI Xiangbin1，2，3，WANG Baoliang1，2，3，WANG Haibo1，2，3

(1.Research Institute of Pomology，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Xingcheng 125100，China；2.Key Laboratory of Germplasm Resources Utilization of Horticultural Crops，Ministry of Agriculture，Xingcheng 125100，China；3.Key Laboratory of Mineral Nutrition and Fertilizers Efficient Utilization of Deciduous Fruit Tree，Liaoning Province，Xingcheng 125100，China；4.Junding Winery Co.，Ltd.，Penglai 265600，China；5.Grape and Wine Industry Development Service Center，Penglai District，Yantai,Penglai 265600，China)

Abstract： The changes of minerals in leaves(L)，flowers/fruits(F)and their correlations in the full-bloom stage(FBS)，veraison stage(VS)，and maturation stages(MS)of Merlot grapes in the Penglai producing area was analyzed，and which will provide the theoretical basis for the nutritional diagnosis and scientific fertilization of Merlot grapes. In 2018-2020，16 Merlot grapes under fixed formula fertilization in the Penglai production area were selected as the research object. Each formula fertilizer selected 4 orchards，a total of 192 Merlot vineyards，and the leaves，flowers/fruits of different growth periods were compared. For differences in the content of mineral elements，correlation analysis was used to screen the main leaf nutrient factors that affect the mineral nutrient content of the fruit. The contents of L_Fe，B and F_N，P，K，Mg，Fe，and B content in each growth period showed the order of FBS>VS>MS，and there were significant differences in different growth periods. The contents of L_Mn，Cu and Cu content showed the order of VS>MS>FBS，and the differences were significant in each growth period. Except for N/Ca/Mg at FBS，Cu at MS，and Mn at FBS NS/MS，other leaf and flower/fruit mineral elements showed significant or extremely significant differences. The contents of N，Ca，and Mo in each growth period showed the order of L>F. The content of Fe，Mn，Zn，and B in each growth period showed as F>L. The content of P and K was expressed as F>L in both FBS and VS，and L>F in MS. The content of Mg and Cu in FBS was F>L，and in VS and MS，the content was L>F. There were similarities and specificities in the changes of mineral elements in the leaves and fruits of Merlot grapes，which might be caused by the different degrees of synergy or antagonism between the various mineral elements in the leaves and fruits. Correlation analysis showed that the content of various elements in leaves and fruits showed different degrees of correlation during different growth periods. P，K，Fe，Zn，Cu，B were indispensable elements in the development of Merlot grape flowers. The content of Ca，Mn，and Cu in the leaves and fruits of Merlot grapes increased significantly during the period of FBS and VS. During the MS of Merlot grapes，the N，P，K，Ca，Mg，and Mo contents in the leaves were significantly higher than those in the fruits，and the contents of Ca，N，and K were higher，indicating that the effects of Ca，N，K in the growth and development of the fruit were relatively high. The demand was higher than other mineral elements. In summary，the P，K，Ca，Mg，Fe，Zn，Cu，B，and Mo levels in the leaves before anthesis could be adjusted to regulate the content of P，K，Fe，Cu，and B in the flower；because the Ca in the leaves was not easy to effectively transport to the fruit for its use，so Ca should be directly applied to the young fruit in a targeted manner. During the VS，the content of Mn and Cu in fruits could be regulated by increasing the levels of Mn and Cu in leaves. During maturity，the contents of P，K，Zn，and Mn in the fruit could be regulated by increasing the levels of N，K，and Ca in leaves.

Key words： Vitis vinifera L.;Leaves；Fruits；Mineral nutrition；Change law；Correlation

收稿日期：2021-07-15

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项(nycytx-29-zp)；国家科技支撑项目(2014BAD16B05-2)；中国农业科学院创新工程(CAAS-ASTIP-2017-RIP-04)；农业部“948”重点项目(2011-G28)

作者简介：王小龙(1989-)，男，吉林梅河口人，博士，主要从事果树栽培与生理研究。

通讯作者：王海波(1978-)，男，山东潍坊人，研究员，硕士，主要从事果树栽培、生理、育种和果园机械化研究。

中图分类号：S663.01

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2021)增刊-0155-10

doi：10.7668/hbnxb.20192509