甘蓝型油菜茎秆强度相关性状及其与农艺性状的相关分析

油菜是全球最大的油料作物之一，也是我国第一大国产植物油来源，同时还是一种具有油用、饲用、菜用、肥用、蜜用、观赏、能源、修复多种用途的作物[1-2]。近年来，随着栽培水平与育种技术的不断改进，油菜产量与品质大幅提高，但同时油菜的倒伏问题日益突出。特别是随着农业机械化程度的不断提高，倒伏已经成为制约油菜生产效益提高的重要因素[3]。据报道，油菜倒伏会造成10%～30%的产量降低，同时含油量也会随之下降30%～50%[4]。

油菜倒伏可分为根倒伏和茎倒伏2种类型[5]。根倒伏主要由根部相关性状和土壤状况导致，而茎倒伏的原因较为复杂，且茎秆倒伏与油菜产量关系更为密切[6-7]。茎秆抗倒伏特性与株高和茎秆强度2个指标关系最为密切，而茎秆强度由于能够直接反应茎秆受外力作用时的折断情况，在很多研究中都作为抗倒性的主要指标[6]。茎秆的物理和解剖学结构、力学特征、化学成分含量都与抗倒伏的形成密切相关。田保明等[8]研究发现，茎秆的内部物理性状会影响茎秆的强度。姜维梅等[9]的研究结果也表明，油菜基部茎段表皮细胞的厚度和维管束排列情况与倒伏性密切相关。目前，对小麦、玉米、水稻等作物抗倒伏研究也主要是通过茎壁厚、茎秆的田间抗拉弯强度、室内横折强度等指标来衡量[10-12]。此外，油菜抗倒性还与木质素和粗纤维含量密切相关[13-15]。但是上述研究测定于不同的油菜生育期，因此，缺乏横向比较的主要依据。本研究的主要目的是分析甘蓝型油菜茎秆强度测定的最优时期，明确茎秆强度相关性状间的关系以及与农艺性状间的关系，为培育抗倒伏、适合机械化作业的油菜新品种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究以10份茎秆强度(抗倒性)不同的甘蓝型油菜自交系为试验材料(表1)。试验材料遗传来源清晰、遗传稳定，均由四川农业大学油菜研究中心保存提供。供试材料分别于2015，2016年10月种植于四川农业大学油菜研究中心大邑县试验基地和四川农业大学成都校区(温江)青圃园科研教学试验农场。试验地的土壤肥力分布均匀，每个材料种植5行，行长2.5 m，行距0.4 m，每行10株，株距0.25 m。田间管理略高于大田水平。

1.2 取材

本研究选取初花期、终花期和成熟期在各小区中随机选取5株进行取样，所取样品为距离地面40 cm的茎段。茎粗、壁厚、穿刺强度、弯折强度的测定直接通过数显游标卡尺和YYD-1型数字式测力仪进行，纤维素和木质素含量测定需先将所取茎段烘干粉碎，过孔径0.125 mm筛。对主要农艺性状的测定只在成熟期进行。

1.3 性状测定

茎粗和壁厚的测定采用数显式游标卡尺(100 mm，精确度0.01 mm)，在所取茎段主茎节间开始伸长区最粗的位置测量直径和茎壁厚度。将横断面积为0.01 cm2的探测针垂直匀速刺入所取茎段下端10 cm处，读取测力仪上探测针刺透茎秆表皮的最大值，重复3次，取3次读数的均值记为一次穿刺强度值。截取距地10～30 cm的茎段放于间距18 cm的凹槽支撑架上，将横截面积为0.5 cm2的Y型探测头垂直于茎秆中部缓慢向下压，读取测力仪上茎秆折断为止时最大值记为抗折强度。粗纤维素含量测定参照郑炳松等[16]的紫外分光光度计法。木质素含量测定采用重量分析法[17]。主要农艺性状具体测定方法参照油菜农艺性状测定标准[18]。

1.4 数据分析

采用Excle 2010和IBM® SPSS(V22.0)对材料的茎秆强度相关性状分别进行随机区组方差分析，检验茎秆强度相关性状的差异显著性。使用IBM® SPSS(V22.0)软件对茎秆强度与主要农艺经济性状进行相关性分析[19]。

2 结果与分析

2.1 不同生育时期茎秆强度相关性状的变异

为明确油菜不同生育时期间茎秆强度相关性状间的关系，本试验选取初花期、终花期、成熟期进行测定。结果表明，茎粗、穿刺强度和纤维素含量均随油菜的生长发育呈下降趋势，而抗折强度和木质素含量随着时间推移逐渐提高，但是成熟期的茎壁厚大于终花期，小于初花期(图1)。分析原因可能是随着油菜从营养生长到生殖生长的过程，茎秆细胞形态发生改变，同时含水量降低，因而导致了茎粗减小。同时由于纤维素和木质素(以干质量计)之间随着植株的成熟发生了部分转化，从而表现出纤维素含量降低，木质素含量增高，并且由于部分木质素渗透到细胞壁中，细胞骨架进一步强化，进而表现为茎秆抗折强度增大。

2.2 不同生育时期茎秆强度相关性状间的相关性分析

为了进一步明确茎秆强度相关性状测定的最佳时期，本研究还对供试材料不同生育时期茎秆强度相关性状的相关性进行了分析(表2)。结果表明，茎粗和抗折强度3个时期之间相都存在着极显著的正相关性，壁厚和穿刺强度同样呈正相关趋势，但相关系数较小(表2)。纤维素含量仅在终花期与成熟期存在显著的正相关性(r=0.69*)，而木质素含量在初花期与终花期间呈显著正相关、终花期与成熟期间呈极显著正相关(r=0.93**)(表3)。综合考虑，本研究认为成熟期的大部分测定结果(除穿刺强度)均可以反映其余2个时期的指标参数，同时终花期到角果定型这段时间也是油菜最容易发生倒伏的时期，因而成熟期可以作为油菜抗倒伏性评价的最适时期。

2.3 茎秆强度相关性状在成熟期的表现

本研究进一步在成熟期对供试材料进行了茎粗、壁厚、穿刺强度、抗折强度、纤维素含量、木质素含量6个相关性状的差异性分析。结果表明，抗折性不同的甘蓝型油菜材料在茎秆强度相关性状上均表现出明显差异，其中以抗折强度的变异系数最大(35.60%)，而纤维素和茎粗的变异系数较小(4.51%,6.11%)。茎粗、穿刺强度、和抗折强度3个指标中表现较好的自交系均属于茎秆抗折强或中类型，而表现较差的自交系均属于茎秆抗折中或弱类型，但纤维素和木质素含量2个指标与茎秆抗折类型并无明显关联(表3)。自交系SN3-2在抗折强度、穿刺强度、壁厚和茎粗上均表现优良，同时表现为纤维素含量较低，木质素含量较高；而自交系N63-1同样表现为壁厚和茎粗较高，纤维素较低，木质素较高，但穿刺强度和抗折强度均表现较差，分析可能是由于茎秆强度相关性状间的关系影响。

为了进一步明确对茎秆强度相关性状间的关系，本研究对不同性状间的关系进行了相关性分析。其中茎粗与其他茎秆强度相关性状间均无显著相关性，壁厚与穿刺强度、抗折强度和纤维素含量均呈极显著正相关(r=0.73**，0.67**，0.58**)，穿刺强度和抗折强度间表现出极显著正相关(r=0.78**)，纤维素含量与木质素含量呈显著负相关(r=-0.48*)(表4)。分析原因可能是由于穿刺强度、抗折强度均与茎壁细胞形态和物质组成密切相关，而茎粗对于油菜抗倒性的影响受到其他机制的作用。

2.4 茎秆强度相关性状与农艺性状的相关性分析

本研究还对研究材料茎秆强度相关性状与主要农艺经济性状进行了相关性分析，由表5可知，茎秆强度相关性状与有效分枝高度、二次分枝数、最长分枝长、主花序长、千粒质量、果粒数和单株产量的相关系数较小，差异不显著，表明6个茎秆强度相关性状与这几个农艺性状间不存在显著的相关性。壁厚和穿刺强度与株高均呈极显著正相关(r=0.73**，0.60**)，这可能是由于这3个性状的主要影响因子都是茎壁内细胞的形态和数目。茎粗与一次分枝数和单株产量间呈显著正相关(r=0.66*，0.53*)，与角果长度呈显著负相关(r=-0.65*)，这可能与甘蓝型油菜营养吸收转运过程中“源”、“库”、“流”的分配有关。

3 讨论

3.1 成熟期是评价甘蓝型油菜茎秆强度相关性状的最适时期

随着从营养生长向生殖生长的转化，油菜茎秆中细胞的形态和内含物也不断变化，因而表现出生理特性和物理特性的差异。本研究中茎粗、穿刺强度和纤维素含量3个茎秆强度相关性状均随油菜植株的成熟表现出下降趋势，而抗折强度和木质素含量逐渐提高。这可能是由于油菜进入生殖生长以后，由于细胞脱水导致了茎壁的脆化，从而表现出茎粗和穿刺强度的降低。同时部分纤维素向木质素转化，强化了细胞骨架，进而表现出抗折强度的提高。马霓等[20]选择在成熟期对甘蓝型油菜茎秆拉力、茎秆抗折力和壁厚进行测量，进而分析油菜抗倒伏性与农艺性状间的关系。类似的，张建等[13]也选择在成熟期对纤维素含量、木质素含量等油菜茎秆理化性质指标进行测量；许凤英和刘唐兴等[21-22]在对油菜抗倒性进行评价时，均选择在终花期对相应指标进行测量。事实上，本研究表明茎秆强度相关性状在不同成熟时期间存在较强的相关性，因此，这3个时期均可进行油菜茎秆强度相关性状的评估。但是实际工作中，我们认为成熟期是油菜抗折性评价的最适时期，这是因为：一、由于成熟期油菜茎秆相关性状已经比较稳定，测定精度较高；二、对油菜茎秆相关性状的测定大都是破坏性的，成熟期取材后不影响相应农艺性状(特别是籽粒品质)的测定；三、成熟期作为油菜倒伏的最易发时期，选择这一时期进行抗倒性评价更能够反映真实的田间状况。

3.2 茎秆强度相关性状间的关系

刘唐兴等[22]通过对甘蓝型油菜主茎理化特性与倒伏的关系的分析表明，穿刺强度与抗折强度(压破强度)有极显著正相关性，本研究与前人结论趋势一致。马霓等[20]研究表明，甘蓝型油菜抗折力与茎壁厚呈极显著正相关。本试验条件下，壁厚和抗折强度间也表现为极显著的正相关性，与马霓等[20]的研究结果一致。但是刘唐兴和马霓等[20，22]的研究均表明，抗折强度与纤维素含量呈正相关性，本研究中这2个性状间同样存在正相关趋势，但是相关性不显著。分析这可能与试验环境或材料选择有关。本试验选择的材料均为四川地区的典型材料，适合当地气候特征，可能存在与其他材料间的遗传差异。

3.3 茎秆强度性状与主要农艺性状间的相关性

何红琼等[23]通过对甘蓝型油菜茎秆强度与主要农艺经济性状的相关分析，结果表明，中部茎秆的穿刺强度和抗折强度(压破强度)与多个油菜农艺性状间均存在显著相关性，与株高无显著相关，但本研究结果仅显示穿刺强度与株高呈极显著正相关。分析可能是由于何红琼等[23]所用材料为中部茎秆，而本试验选用下部茎秆。虽然何红琼等[23]认为上、中、下部茎秆的穿刺强度呈极显著正相关，但与农艺性状进行综合分析时仍会产生差异。此外，刘唐兴等[22]通过对油菜倒伏指数与农艺性状间的关联分析表明，相对于其他农艺性状，株高与倒伏指数间的相关性最大，且株高>一次分枝数。本研究中类似只有株高、一次分枝数和角果长度与茎秆强度相关性状间存在相关性，与前人结果趋势一致。

综上，本研究认为对通过茎秆强度相关性状对甘蓝型油菜进行抗倒性评价的最适时期为成熟期。在这一时期，大部分茎秆强度相关性状间存在显著相关性，且与农艺性状株高、一次分枝数和角果长度密切相关。因此，以抗倒伏为目的对茎秆强度相关性状的改良可能会对株型性状造成一定的影响，但不会对经济性状参数(如果粒数、千粒质量、单株产量等)产生明显的副作用，因此，通过提高甘蓝型油菜茎秆强度相关性状进行油菜高产抗倒品种的选育是可行的。

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