四川省地处长江上游，近几年油菜种植面积增长迅速，油菜籽产量已跃居全国第一[1]。在四川省耕地资源有限情况下，通过增加种植密度来提高单位面积产量，发挥群体优势是获得油菜高产的主要途径之一。冷博峰等[2]研究显示，2008-2019年全国油菜平均种植密度上升56.66%，实际单产上升14.03%。蒯婕等[3]研究指出，在正常播期条件下，与常规密度1.50×105～3.00×105株/hm2相较，长江流域地区将直播油菜密度增至4.50×105～6.00×105株/hm2，产量可增加2 400～2 700 kg/hm2。Kuai等[4]研究表明 ，在相同目标产量下，与低种植密度(1.50×105～3.00×105株/hm2)相比，高种植密度(4.50×105～6.00×105株/hm2)节约了氮肥用量22.9%～30.6%。苏伟等[5]研究表明，高密度处理(60万株/hm2)与低密度处理(30万株/hm2)相较，增加了氮吸收量46.7%，提高了籽粒产量43.1%。
直播油菜相较于育苗移栽油菜具有省工节本、便于机械化操作，更易实现密植高产的优势[6]。四川盆地是全国典型的弱光寡照地区，加之长期以来油菜育种目标主要围绕传统移栽方式，因而育成的冬油菜品种株型高大，株高一般在200 cm以上[7]，导致倒伏风险增加，既影响产量也不利于机械化收获。矮秆或半矮秆品种有利于提高油菜的耐密性、抗倒性和经济系数，降低机械化收获难度[8-10]。已有研究发现，矮秆油菜品种并不必然导致产量的降低，直播密植条件下，(半)矮秆油菜的产量可与高秆油菜相当或相近[11-13 ]。然而，有关密度对矮秆油菜干物质、氮素积累与分配影响的研究较少。因此，本试验选用矮秆油菜MJ01，以高秆油菜川油36为对照品种，探讨矮秆油菜干物质与氮素积累分配对种植密度的响应及其与高秆品种的差异，以期为矮秆油菜合理密植提供参考依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
选用株高差异明显的2个油菜品种：矮秆油菜MJ01(以V1表示)株高110～120 cm，高秆油菜川油36(以V2表示)株高200～220 cm。
1.2 试验设计与盆栽管理
采用盆栽试验，两因素完全随机试验设计，2个品种(V1、V2)，设置2个密度处理：2株/盆(以M2表示)，4株/盆(以M4表示)。合计8个处理，每处理15盆。各处理的氮磷钾养分施用量相同(参照大田施肥量，N 150 kg/hm2、P2O5 60 kg/hm2、K2O 90 kg/hm2)，其他盆栽管理措施一致。
盆栽试验于2015年10月-2016年5月在成都市温江区四川农业大学教学科研基地进行。采用直径28 cm、高28 cm的塑料盆，盆栽土壤来自试验田耕作层，土壤为岷江灰色冲积性水稻土，质地为壤土，肥力中等。施氮处理按50%的底肥氮和50%苗期追肥氮，均采用尿素，每次每盆施用0.99 g。磷钾肥采用过磷酸钙和氯化钾，每盆分别施用3.07，0.92 g。底肥尿素与磷钾肥施入盆栽表层10 cm土壤并混匀。2015年10月21日播种，10月27日出苗，11月中旬按试验要求定苗，各盆钵定苗时移除的幼苗剪碎埋入原盆钵表土层。
1.3 测定项目和方法
1.3.1 植株干物质的动态取样测定 在油菜的苗期(12月29日，播种后69 d)、蕾薹期(1月19日，播种后90 d)、开花期(3月7日，播种后136 d)、成熟期(5月4日，播种后194 d)进行植株取样考查干物质，每次取3盆。先按植株器官分样，然后于105 ℃杀青30 min、80 ℃恒温烘干后称质量，用植物粉碎机粉碎后装入样品袋以供全氮含量测定。
1.3.2 全氮含量的测定 采用FOSS公司的半自动凯氏定氮仪(FOSS 2300)测定样品的全氮含量。
1.4 数据处理及计算方法
1.4.1 相关指标计算公式 氮生理利用效率(NPE，g/g)=籽粒产量/植株总氮素积累量；经济系数=籽粒干质量/植株地上部干物质积累量；氮收获指数=籽粒氮素积累量/植株地上部氮素积累量。
1.4.2 数据处理与统计分析 采用Excel 2010 和SPSS 19进行数据基本统计及方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同密度下油菜地上部植株干物质积累动态
由图1可知，不同品种油菜地上部植株干物质积累随着生育期的推进逐渐增加，在成熟期达到最大值，且矮秆油菜成熟期的地上部植株干物质积累低于高秆油菜。在苗期和蕾薹期，两品种M2密度地上部植株干物质积累低于M4密度。在开花期，矮秆油菜M2密度地上部植株干物质积累与M4密度差异较小，而高秆油菜M2密度地上部植株干物质积累低于M4密度。在成熟期，两品种M2密度地上部植株干物质积累低于M4密度。
图1 油菜地上部植株干物质动态
Fig.1 Dynamics of above-ground plant dry matter in rapeseed
2.2 不同密度下油菜地上部植株干物质的分配
由表1可知，从蕾薹期到成熟期，地上部植株干物质在茎秆中的分配比例先增后降的趋势，而在叶片中的分配比例不断下降。在蕾薹期，与高秆油菜相比，矮秆油菜在茎秆和蕾中的分配比例均显著增加，而在叶片中的分配比例极显著降低；与M2密度相比，M4密度增加了在茎秆中的分配比例，降低了在叶片中的分配比例。在开花期，与高秆油菜相比，矮秆油菜在花蕾中的分配比例极显著增加；矮秆油菜M2密度与M4密度各器官的分配比例差异较小。在成熟期，与高秆油菜相比，矮秆油菜在茎秆中的分配比例显著减少，在角壳中的分配比例极显著增加，在籽粒中的分配比例明显增加；与M2密度相较，M4密度增加了茎秆中的分配比例，降低了角壳和籽粒中的分配比例。
表1 油菜地上部植株干物质的分配
Tab.1 Allocation of above-ground plant dry matter in rapeseed %
处理Treatment蕾薹期Bud period开花期Full flowering成熟期Mature period茎秆Stem叶片Leaf蕾Bud茎秆Stem叶片Leaf花蕾Bud茎秆Stem角壳Horn shell籽粒SeedV1M238.87±2.90ab56.88±2.68bc4.24±1.82a58.83±1.92a30.25±1.09a10.92±1.32a39.56±4.37b34.09±1.12a26.35±4.11aV1M441.97±3.36a54.71±2.88c3.31±0.55a58.50±3.18a30.57±2.78a10.93±0.77a44.30±2.10ab31.56±1.00ab24.14±1.13aV2M234.10±1.35b65.05±1.53a0.85±0.20b57.60±3.88a36.28±2.79a6.12±1.16b46.16±3.76ab30.18±2.05bc23.66±1.76aV2M437.30±3.87ab61.69±4.21ab1.01±0.38b63.90±5.58a30.47±4.93a5.63±0.75b48.96±5.08a28.45±1.71c22.59±5.08aF值F valueV7.34*19.31**25.67**0.872.5771.94**5.99*15.67**1.15M3.262.580.471.782.210.162.695.79*0.69V×M0.0010.120.942.192.750.170.180.200.08
注：V.品种间差异，M.密度间差异。相应品种同列后相同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0. 05)。**和*分别代表1%和5%显著水平。表2-3同。
Note：V.The difference between varieties，M.The difference between densities. The same lowercase letters after the corresponding varieties in the same column indicate significant differences between different treatments(P<0.05). ** and* represent the significant level of 1% and 5%，respectively. The same as Tab.2-3.
2.3 不同密度下油菜地上部植株氮素积累动态
由图2可知，矮秆油菜地上部植株氮素积累随着生育期的推进呈先增加后减少的趋势，在开花期达到最大值；高秆油菜地上部植株氮素积累随着生育期的推进逐渐增加，在成熟期获得最大值，且矮秆油菜在成熟期地上部植株氮素积累低于高秆油菜。在苗期，不同品种油菜M2密度地上部植株氮素积累低于M4密度。在蕾薹期，不同品种油菜M2密度与M4密度地上部植株氮素积累差异不大。在开花期，矮秆油菜M2密度地上部植株氮素积累高于M4密度，而高秆油菜M2密度地上部植株氮素积累低于M4密度。在成熟期，矮秆油菜M2密度地上部植株氮素积累略低于M4密度，高秆油菜M2密度地上部植株氮素积累低于M4密度。
图2 油菜地上部植株氮素动态
Fig.2 Dynamics of above ground plant nitrogen in rapeseed
2.4 不同密度下油菜地上部植株氮素的分配
由表2可知，从蕾薹期到成熟期，地上部植株氮素在叶片中的分配比例逐渐下降，在茎秆中的分配比例呈先增后降的趋势，在生殖器官中的分配比例逐渐增加。在蕾薹期，与高秆油菜相比，增加了矮秆油菜在茎秆中的分配比例，极显著降低了在叶片中的分配比例，极显著增加了在蕾中的分配比例；与M2密度相比，M4密度增加了在茎秆中的分配比例，降低了在叶片中的分配比例。在开花期，矮秆油菜在叶片和茎秆中的分配比例低于高秆油菜，而在花蕾中的分配比例显著高于高秆油菜；与M2密度相比，M4密度增加了叶片中的分配比例。
表2 油菜地上部植株氮素的分配
Tab.2 Allocation of above ground plant nitrogen in rapeseed %
处理Treatment蕾薹期Bud period开花期 Full flowering成熟期 Mature period茎秆Stem叶片Leaf蕾Bud茎秆Stem叶片Leaf花蕾Bud茎秆Stem角壳Horn shell籽粒SeedV1M229.22±6.12a60.37±6.94bc10.41±2.10a33.96±5.17a36.99±7.96a29.04±2.88a13.08±2.68b18.13±1.93a68.79±2.64aV1M433.58±2.82a57.94±3.04c8.48±0.43a33.74±3.55a37.02±1.41a29.24±4.33a15.58±1.95ab15.79±1.15a68.63±2.54aV2M227.92±1.10a69.44±1.77a2.64±0.71b37.78±3.48a39.44±3.77a23.28±6.87ab13.48±1.31b18.76±0.99a67.77±1.55aV2M430.55±1.18a66.29±2.30ab3.16±1.24b37.24±1.10a44.06±1.22a18.69±1.51b17.41±1.60a16.79±5.88a65.80±7.44aF值F valueV1.1816.84**77.41**2.653.3410.44*0.970.100.48M3.051.730.900.0040.800.768.131.700.11V×M0.190.030.140.970.780.900.400.060.22
在成熟期，地上部植株氮素主要分配于籽粒，地上部植株氮素在籽粒中分配比例可达65.80%～68.79%。矮秆油菜在籽粒中的分配比例略高于高秆油菜。矮秆油菜M2密度在籽粒中的分配比例略高于M4密度，高秆油菜M2密度在籽粒中的分配比例高于M4密度，但种植密度对两品种籽粒中氮素分配比例无显著影响。
2.5 不同密度下油菜产量与氮素利用
由表3可知，种植密度对两品种的籽粒产量无显著影响。矮秆油菜籽粒产量低于高秆油菜，但差异不显著。加大种植密度，矮秆油菜氮收获指数略有增加，经济系数和氮生理利用效率呈下降趋势。相同密度下，矮秆油菜经济系数、氮收获指数和氮生理利用效率高于高秆油菜，但均无显著差异。
表3 油菜产量与氮素利用
Tab.3 Seed yield and nitrogen utilization in rapeseed
处理Treatment籽粒产量/(g/盆)Grains yield经济系数Economic index氮收获指数NHI氮生理利用效率/(g/g)NPEV1M219.77±8.94a0.26±0.04a0.683±0.03a28.48±5.06aV1M418.50±3.15a0.24±0.01a0.686±0.03a26.82±2.14aV2M222.13±2.83a0.24±0.02a0.678±0.02a27.80±1.03aV2M426.12±5.01a0.23±0.05a0.658±0.07a25.86±5.51aF值 F valueV2.441.150.480.13M0.180.690.110.63V×M0.680.080.220.004
3 讨论
已有研究表明，作物群体干物质积累和氮素积累随着种植密度的增加而增加[5，14-16]。本研究也表明，加大种植密度，增加了矮秆油菜成熟期地上部植株干物质和氮素积累。段秋宇[17]研究认为，在成熟期干物质和氮素分配方面，增加种植密度，矮秆油菜茎秆分配比例和籽粒分配比例呈升高趋势，而角果壳分配比例呈下降趋势。本研究中，在成熟期干物质和氮素分配方面，加大种植密度，增加了矮秆油菜在茎秆中的分配比例，降低了在角果壳和籽粒中的分配比例。
本研究中，矮秆油菜地上部植株干物质和氮素积累分别在成熟期、开花期获得最大值，这与前人研究相似[17-18]。但也有研究表明，油菜干物质和氮素积累分别在角果发育期、成熟期获得最大值[19]，这可能与试验品种有关。李虹桥等[11]研究表明，相同施氮条件下，矮秆油菜的生物产量低于高秆油菜，但无显著差异。胡宇倩等[20]研究认为，与常规冬油菜相比，早熟油菜对干物质及氮素的吸收高峰推迟，且早熟油菜的氮素积累量在生育期后期明显高于常规冬油菜。李月梅[21]研究显示，在整个生育期内，4种春油菜品种的干物质积累和氮素积累变化趋势一致，但4种春油菜品种的干物质和氮素积累高峰时间和数值具有差异。本研究也表明，在成熟期，矮秆油菜地上部植株干物质和氮素积累低于高秆油菜。本研究还表明，与高秆油菜相比，矮秆油菜成熟期干物质及氮素在籽粒中的分配比例相对略高，但无显著差异。
前人研究表明，矮秆油菜品种并不必然导致产量的降低，直播密植条件下，(半)矮秆油菜的产量可与高秆油菜相当或相近[11-13]。本研究中，相同密度条件下，矮秆油菜的籽粒产量与高秆油菜并无显著差异。氮收获指数越高，表示植株氮素从营养器官向籽粒中运转能力越强，氮再利用能力越好[22-23]。本研究中，加大种植密度，矮秆油菜氮收获指数略有升高。且矮秆油菜氮收获指数略高于高秆油菜，与前人研究相近[11]。已有研究发现，与普通油菜相比，矮秆油菜具有较高的经济系数和氮生理利用效率[11]，与本试验结果一致。
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