由于降雨频繁、排灌设施差和不合理灌溉等原因，在世界范围内每年都有大片农田发生不同程度的渍害中国是世界上涝渍灾害频繁且严重的国家之一，近几年发生频率有显著加剧的趋势[1]。长江中下游是我国稻茬麦轮作为主的麦区之一，小麦播种面积占全国小麦总产22%左右[2]，研究表明，小麦作为一种重要的粮食作物，对渍害较为敏感，渍害发生可使小麦减产20%～25%[3]。该地区稻茬麦土壤浸水时间长，透气性和排水型差，阴雨天气频繁发生，易导致麦田发生渍害，是造成小麦减产的重要因素之一[4]。
渍水会导致叶片光合能力减弱。研究表明，桶栽试验条件下，孕穗期连续渍水10，3 d后小麦叶片净光合速率开始下降，渍水后30 d净光合速率下降达80%[5]。其主要原因是光合作用底物缺失和光合系统遭到破坏，最终导致光合速率下降[6-7]。盆栽试验条件下，开花期渍水后1 d旗叶SPAD值和净光合速率无明显变化，渍水后6 d显著下降[8]。渍害胁迫会导致小麦叶片中活性氧物质(ROS)和膜脂过氧化产物大量积累，而SOD和CAT等抗氧化酶活性降低，造成小麦早衰[9]。另外，灌浆期是决定小麦粒质量的关键时期，籽粒灌浆参数的研究可以为栽培和田间管理提供理论依据[10]。渍水会影响籽粒灌浆水平。大田试验条件下，拔节期和孕穗期连续渍水35 d后，内麦836最大灌浆速率和平均灌浆速率升高，有效灌浆时间降低，而川麦104最大灌浆速率和平均灌浆速率降低，且两小麦品种籽粒灌浆持续时间均以快增期最短[11]。
研究表明，渍水会导致小麦的减产，不同时期不同程度的渍水，减产幅度也不相同。盆栽试验条件下，拔节期和孕穗期渍水15 d后，小麦减产28%～41%，均达到显著水平(P<0.05)[12]。Araki等[13]研究认为，拔节期渍水21 d使得小麦产量降低了10%～15%。也有研究表明，分蘖期渍水60 d，会使小麦穗数和穗粒数下降，产量损失率达27%以上[14]。盆栽试验条件下，拔节期连续渍水10 d，小麦穗粒数下降15%，籽粒产量下降11%，千粒质量无明显变化[15]。
前人关于小麦渍水的研究主要采用盆栽试验条件，处理时期主要在小麦开花前，关于花后渍水的研究也主要集中于渍水对旗叶净光合速率的影响，关于在大田试验条件下，不同品种在花后不同渍水时长条件下，小麦旗叶净光合特性和籽粒灌浆特性影响的研究鲜有报道。本研究供试品种为皖垦麦076和皖麦52，在开花期设置3，6，9 d 3个渍水时长，以正常灌溉为对照，探索花后不同渍水时长对小麦旗叶光合和籽粒灌浆特性及产量的影响，以期为长江中下游地区小麦抗渍稳产提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验于2015年11月-2016年5月在安徽省合肥市庐江县郭河镇安徽农业大学皖中试验站(117°01′E，30°57′N)进行，近5 a月平均降水量和小麦生长季月降水量如图1。土壤类型为轻壤土，播种前水稻秸秆全部粉碎后还田。播种前0～20 cm土壤有机质含量为18.45 g/kg，全氮含量为1.22 g/kg，破解氮含量为133.50 mg/kg，速效磷含量为12.09 mg/kg，速效钾含量为127.44 mg/kg。
图1 2015年11月-2016年5月降水量
与2010年11月-2015年5月平均降水量
Fig.1 Precipitation from November 2015 to May 2016
and precipitation from November 2010 to May 2015
1.2 供试品种与试验设计
供试材料为皖垦麦076(渍水迟钝型)和皖麦52(渍水敏感型)，由安徽皖垦集团提供。试验采用人工条播，行距25 cm，试验地小区面积为12 m2(2.4 m×5.0 m)，2015年11月3日播种。全生育期施纯氮225 kg/hm2，P2O5 75 kg/hm2，K2O 150 kg/hm2，磷钾肥全部做基肥施入，氮肥基追比为7∶3。拔节期追肥，基本苗为300万株/hm2。
试验采用二因素裂区设计，以品种为主区，渍水时长作为副区，每个处理设置3次重复。各小区播种前筑好畦埂(畦埂高20 cm，宽40 cm)，畦埂内侧用铁皮隔开。渍水处理前保持排水口通畅，保证排水。开花期开始渍水，设置3，6，9 d 3个渍水时长，分别用W3、W6和W9表示，以正常灌溉作为对照，用W0表示。渍水处理开始后将畦埂四周封闭，采用抽水机往小区内灌水，保持水层高于地面1～2 cm。
1.3 测定项目和方法
1.3.1 净光合速率和SPAD值的测定 在开花期选择大小均匀，长势统一的植株进行挂牌标记，于开花期和花后7，14，21 d取样。
使用美国产的LI-6400光合测定仪测定净光合速率，使用日产SPAD-502测定SPAD值，每处理测定生长一致且受光方向相近的旗叶，每个处理重复5次测量。
1.3.2 旗叶抗氧化酶活性和丙二醛含量测定 于花后14 d选取挂牌标记的旗叶15片，液氮速冻后，于-40 ℃低温保存。
采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量；氮蓝四唑(NBT)光化还原法用于测定超氧化物歧化酶(SOD)活性；采用紫外吸收法测定过氧化物酶(CAT)活性；过氧化物酶(POD)参照李合生愈创木酚法[16]。
1.3.3 籽粒灌浆特性 用Logistic方程Y=K/(1+e(A+Bt))拟合籽粒生长动态[11]，其中Y为观察时的籽粒千粒质量，t为开花至观察时的天数，A和B为方程对不同品种和处理所确定的参数，K为拟合的最大籽粒质量。根据方程的一级和二级导数，推导出灌浆终期(T，千粒质量达到99%潜力值的时间)：
T=(4.591 52+A)/(-B)
其他灌浆参数如下：
T1=(A-1.317)/B
T2=(A+1.317)/B-(A-1.317)/B
T3=T- T1-T2
Va=K/T
式中：T1、T2和 T3分别为籽粒灌浆的渐增期，快增期和缓增期[17]，T和Va分别为籽粒灌浆的持续天数和籽粒平均灌浆速率。
1.3.4 籽粒产量及其构成因素调查 成熟后每小区收获完整2 m2，脱粒后自然晾干，用于测定千粒质量及含水量，籽粒产量以13%含水率计。
1.3.5 数据处理和统计分析 采用Excel 2019进行数据整理和作图，用SPSS 22.0对试验数据进行方差分析，用Duncan法检验差异显著性。
2 结果与分析
2.1 花后不同渍水时长对小麦旗叶净光合速率的影响
由图2可知，各测定时期W3与W0处理下的旗叶净光合速率未表现出明显差异。花后7 d，W6和W9处理的旗叶净光合速率显著低于W0和W3，W6和W9之间无显著差异。花后14 d，W6和W9处理的旗叶净光合速率显著低于W0和W3，皖垦麦076 的W6和W9处理无显著差异，而皖麦52 的W9处理显著低于W6处理。花后21 d，两品种W9处理的旗叶净光合速率均显著低于W6处理。这表明，花后渍水3 d对小麦旗叶净光合速率无显著影响，渍水6，9 d显著降低了小麦灌浆中后期旗叶净光合速率，不利于籽粒灌浆。
不同小写字母表示差异显著。图3-4同。
Difference lowercase means significant difference.The same as Fig.3-4.
图2 不同渍水时长条件下小麦旗叶净光合速率
Fig.2 Net photosynthetic rates of flag leaf
under different waterlogging duration
2.2 花后不同渍水时长对小麦旗叶SPAD值的影响
由图3可知，各测定时期W3处理的旗叶SPAD值与W0均无显著差异。花后7 d，皖垦麦076的W9处理及皖麦52的W6和W9处理旗叶SPAD值均显著低于W0，皖麦52的W6和W9处理之间无显著差异；花后14 d，两品种W6和W9处理的旗叶SPAD值显著低于W0和W3处理，且W6和W9处理无显著差异；花后21 d，两品种W9处理的旗叶SPAD值显著低于其他各处理，其次是W6处理。以上结果表明，随着渍水天数的增加，小麦旗叶SPAD值呈下降趋势，其中花后渍水6 d和9 d会导致小麦旗叶SPAD值显著下降。
图3 不同渍水时长条件下小麦旗叶SPAD值
Fig.3 SPAD value of flag leaf under different
waterlogging duration
2.3 花后不同渍水时长对小麦膜脂过氧化水平和氧化代谢特性的影响
由图4可知，花后14 d，两品种在W3处理与W0处理下旗叶MDA含量(以鲜质量计)和POD活性(以鲜质量计)未表现出显著差异，W6和W9处理下显著高于W0和W3处理，且W9处理显著高于W6处理。皖垦麦076 W9处理旗叶SOD和CAT活性(以鲜质量计)显著低于其他处理，其他处理之间无显著差异。皖麦52 W3和W6处理的旗叶SOD和CAT活性显著低于W0处理而高于W9处理，且W3与W6处理无显著差异。以上结果表明，花后渍水促进了旗叶中MDA含量和POD活性的升高，降低了SOD和CAT活性，小麦旗叶膜脂过氧化水平升高，叶片衰老速度加快。
图4 不同渍水时长条件下小麦花后14 d的旗叶丙二醛含量和抗氧化酶活性
Fig.4 MDA content and antioxidant enzyme activity of flag leaf at 14 days
after flowering under different waterlogging duration
2.4 花后不同渍水时长对小麦籽粒灌浆参数的影响
用Logistic方程对不同小麦品种籽粒灌浆进程进行拟合(表1)，两品种拟合方程的决定系数均达到显著水平(P<0.05)，说明Logistic方程能够反映小麦籽粒的灌浆过程。渍水后，小麦千粒质量低于对照，渍水时间越长，小麦千粒质量下降幅度越大。渍水6，9 d的处理显著降低了两品种的平均灌浆速率(Va)。皖垦麦076各渍水处理的籽粒灌浆持续天数、渐增期、快增期、缓增期与不渍水处理差异不显著，皖麦52随渍水时长增加，籽粒灌浆持续天数、渐增期、快增期和缓增期不断减小，渍水9 d的处理显著低于其他处理。说明花后渍水条件下，皖垦麦076千粒质量的减少主要是由于籽粒平均灌浆速率的降低而导致的，而皖麦52粒质量的减少主要是由于籽粒灌浆持续天数、渐增期、快增期和缓增期的缩短及平均灌浆速率的降低而导致的。
表1 不同渍水时长条件下小麦籽粒灌浆曲线拟合和灌浆参数
Tab.1 Filling curve fitting and filling parameters of wheat grain under different waterlogging duration
品种Cultivar处理Treatment模拟方程Simulative equation决定系数(r2)Decision coefficient千粒质量/g1000-grain weight渐增期/d(T1)快增期/d(T2)缓增期/d(T3)持续期/d(T)平均灌浆速率/(g/d)(Va)皖垦麦076W0Y=47.39/(1+e(3.45-0.19t))0.989*43.40±0.85a11.21±0.23a13.85±0.11a17.22±1.12a42.28±1.97a1.12±0.01aWankenmai 076W3Y=46.40/(1+e(3.54-0.20t))0.991*41.17±1.26b11.36±0.16a13.48±0.05a16.76±1.23a41.61±2.11a1.11±0.03aW6Y=42.42/(1+e(3.50-0.19t))0.990*38.82±1.35c11.19±0.09a13.52±0.24a16.80±0.93a41.51±0.49a1.02±0.05bW9Y=39.40/(1+e(3.39-0.19t))0.994*36.97±0.96d10.99±0.21a13.98±0.08a17.38±0.35a42.35±0.92a0.93±0.03c皖麦52W0Y=45.56/(1+e(3.51-0.17t))0.996**37.48±0.63a13.80±0.15b13.21±0.16a20.06±0.29a47.07±2.04a0.96±0.02aWanmai 52W3Y=45.87/(1+e(3.80-0.18t))0.999**34.72±1.21b14.82±0.06a12.67±0.12b19.26±0.47b46.76±0.35a0.98±0.01aW6Y=38.42/(1+e(3.67-0.18t))0.999**30.83±0.93c14.13±0.19b12.69±1.03b19.27±0.38b46.09±2.18a0.83±0.01bW9Y=32.59/(1+e(3.99-0.22t))0.999**28.18±0.34d13.14±0.21c10.47±0.03c15.91±0.52c39.52±1.78b0.82±0.01b
注：*.5%显著水平，**.1%显著水平；字母Y、T、T1、T2、T3、Va分别代表千粒质量和籽粒灌浆的持续天数、渐增期、快增期、缓增期、平均灌浆速率。同列不同小写字母表示同一品种不同渍水时长间差异显著(P<0.05)。表3同。
Note：*.5% significant level，**.1% significant level； Y，T，T1，T2，T3，Va represent 1000-kernel weight，period of grain filling，the gradual increase period，the rapid increase period，the slow increase period，and the average filling rate，respectively. The different letters in same row indicate significant at 0.05 level(P<0.05)of the same cultivar under different waterlogging duration. The same as Tab.3.
2.5 花后不同渍水时长对小麦产量及构成因素的影响
由表2可知，花后渍水对两品种穗数无显著影响，但对穗粒数、千粒质量和产量的影响存在着差异。皖垦麦076 W3处理的穗粒数与W0无显著差异，W6和W9处理显著低于W0，且W9处理最低；皖麦52的穗粒数表现为W3、W6和W9处理均显著低于W0，以W9处理最低，W3和W6处理的穗粒数无显著差异。两品种千粒质量和产量均表现为W0>W3>W6>W9，两品种渍水9 d的处理产量降幅分别为34.99%，40.44%。
表2 不同渍水时长条件下小麦产量及其构成因素
Tab.2 Wheat yield and its components under different waterlogging duration
品种Cultivar处理Treatment穗数/(104spike/hm2)Spike number 穗粒数Kernels 千粒质量/g1000-grain weight 产量/(kg/hm2)Yield 皖垦麦076W0486.35±3.20a32.68±0.53a43.40±0.85a6 897.96±65.98aWankenmai 076W3481.58±2.65a31.52±1.06a41.17±1.26b6 249.35±51.67bW6487.31±3.13a28.60±0.95b38.82±1.35c5 410.36±51.25cW9483.22±4.07a25.80±0.37c36.97±0.96d4 484.41±43.16d皖麦52W0433.65±2.95a33.04±0.54a37.48±0.63a5 370.05±21.85aWanmai 52W3428.25±2.84a30.88±0.39b34.72±1.21b4 591.49±33.29bW6431.75±1.98a29.98±0.87b30.83±0.93c3 990.59±42.16cW9427.30±2.01a26.56±0.48c28.18±0.34d3 198.17±34.76d
3 讨论
3.1 渍水对小麦旗叶光合特性的影响
渍水导致小麦叶片生长停滞，气孔关闭，进而导致光合作用下降[13，18]。开花期连续渍水7 d后小麦旗叶净光合速率比对照低57.1%[19]。本试验研究表明，花后渍水3 d的处理对小麦旗叶净光合速率无显著影响，渍水6，9 d旗叶净光合速率显著低于对照。大田栽培条件下，开花期渍水7 d，到灌浆中期时旗叶SPAD值降为对照的39.7%[20]。研究表明，不同时期渍水对小麦叶片SPAD值的影响不同，苗期渍水5，10 d对小麦叶片SPAD值无显著影响，渍水15 d后叶片SPAD值显著下降，而拔节期渍水5，10，15，20 d对叶片SPAD值无显著影响，渍水25 d后叶片SPAD值才显著下降[21]。本研究在大田试验条件下，选用皖垦麦076和皖麦52 2个小麦品种，在开花期设置不同渍水时长，结果表明，在各测定时期内，花后渍水3 d的处理对小麦旗叶SPAD值无显著影响，而自花后7 d开始，渍水6，9 d旗叶SPAD值显著低于对照。说明渍水处理降低了灌浆中后期旗叶光合能力，不利于籽粒灌浆。
3.2 渍水对小麦旗叶抗氧化酶活性的影响
渍水胁迫会使小麦细胞内产生大量的活性氧(ROS)，通过氧化来破坏活体组织生物大分子，加速植物的衰老死亡。为了防止活性氧对细胞的伤害，植物体发展了一套抗氧化体系(如SOD、CAT、POD等)，以维持植物体正常的氧化代谢平衡。在小麦孕穗期渍水10 d，旗叶MDA含量与对照相比增加了10.42%，加重了膜脂过氧化程度，加速旗叶衰老[22]。本试验研究表明，渍水6，9 d处理的旗叶MDA含量显著高于不渍水和渍水3 d的处理，与前人研究结果相似。也有研究发现，小麦孕穗期连续渍水7 d，渍水后7 d旗叶POD活性与不渍水相比降低了48.5%～55.8%[23]。而本试验条件下，两品种渍水3 d的处理旗叶POD活性与不渍水处理无显著差异，渍水6，9 d的处理显著高于不渍水和渍水3 d的处理，与前人研究结果存在差异，可能是由于环境条件和渍水时间长短的不同而引起POD活性的提高。孕穗期和灌浆期分别渍水5，10，15，20 d后，旗叶中CAT活性表现为单峰曲线，渍水10 d达到峰值；而SOD活性表现为渍水时间越长，降低幅度越大，渍水5，10，15，20 d 4个处理的旗叶SOD活性均显著低于不渍水处理(P<0.05)[24]。本试验研究发现，在开花后分别渍水3，6，9 d，花后14 d，皖垦麦076渍水9 d的处理旗叶SOD和CAT活性显著低于其他处理，而皖麦52渍水3，6 d的处理旗叶SOD和CAT活性显著低于不渍水而高于渍水9 d的处理，与前人研究存在差异，可能是由于渍水时间长短和品种的差异造成的。
3.3 渍水对小麦籽粒灌浆和产量的影响
小麦粒质量主要取决于籽粒平均灌浆速率和灌浆持续期[25]。大田栽培条件下，在小麦花后3 d连续渍水7 d，灌浆速率降低15.4%，灌浆历期缩短9.2%，千粒质量降低20.9%[26]。盆栽试验条件下，孕穗期渍水7 d，小麦平均灌浆速率降低，灌浆渐增期缩短[27]。本研究发现，在开花期进行渍水胁迫后，小麦的平均灌浆速率、籽粒灌浆的持续天数和粒质量都有不同程度的下降，渍水时间越长，下降幅度越大。不同小麦品种在渍水条件下对籽粒灌浆进程的影响程度也不同，皖垦麦076渍水9 d的处理籽粒平均灌浆速率显著降低，而皖麦52渍水9 d的处理籽粒灌浆持续天数、渐增期、快增期和缓增期及平均灌浆速率均显著降低。
渍水对小麦产量及其构成因素的影响存在着差异。有研究表明，盆栽试验条件下，拔节期和花后渍水15 d对小麦株穗数无显著影响，但穗粒数下降了9%～18%，千粒质量下降了10%～25%[28]。同时研究发现，孕穗期渍水显著降低了小麦产量，减产幅度高达61%，减产原因主要是千粒质量的降低和穗粒数的减少[29]。而Hossain等[30]研究表明，花后渍水14 d小麦产量会减少40%，花前渍水对小麦产量无显著影响。也有研究发现，花前渍水24 d产量较对照处理显著降低，降幅达50%[31]，这可能与小麦品种和试验条件有关。本研究结果表明，各渍水处理对小麦穗数无显著影响，而穗粒数、千粒质量和产量随着渍水时间的增加而显著降低。皖垦麦076和皖麦52在渍水9 d时产量达到最低，与对照相比分别下降了34.99%，40.44%。
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