在玉米生产中，高秆品种易倒伏，通常造成严重的减产；而矮秆玉米经济系数高，抗倒伏能力强，光能利用率高，利于密植高产。目前，已被定位的矮秆单基因有60多个(http：//www.maizegdb.org/)，包括隐性单基因br1、br2、d1、d2和d3等，显性单基因D8、D9、D11和Dt等，其中br2[1]、d3[2]、D8[3]、D9[4]和Dt[5]等基因已被克隆；分布于10条染色体上，已定位的控制玉米株高的QTL位点300余个(http：//www.maizegdb.org/)，但目前玉米中能够被应用的矮秆资源有限，遗传多样性低，主要集中于br2[6]。因此，为发掘新的玉米矮秆种质资源，并了解其遗传特性，对推动玉米矮化育种具有重要意义。本研究中，以自然突变所获得的矮秆突变体K718d为主要材料，研究其农艺经济性状表现和对外源激素敏感性；通过遗传交配设计，分析该矮秆性状的遗传模式，并初步定位该矮秆基因，为之后基因的精细定位、克隆及育种中的利用提供参考依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料
野生型K718；矮秆突变体K718d(P1)；5个高秆测验自交系(P2)：K1208、Q3、Ly118、Na2和K338；以及K718d与测验自交系组配的正反交F1、BC1、BC2、F2等群体。5个已知矮秆基因材料114F(br2)、110K(br1)、301(cr1)、K15d(br2突变体)、K123d(br2突变体)与K718d杂交配制的F1组合。所有材料均由四川正红生物技术有限责任公司(简称公司)提供。
1.2 试验设计
1.2.1 K718d与K718形态差异比较 于2019年在公司双流区育种基地种植K718d与K718，选取其中30个有代表性的单株，对株高、穗位高等主要农艺性状进行考察；各小区中收获有代表性的10个果穗，考察主要经济性状。用t测验检测性状差异显著性，并对植株和果穗拍照对比。
1.2.2 K718d激素敏感性研究 选取K718d与K718种子浸种催芽，播于发芽盒，随机区组设计，3次重复，5个浓度处理，每处理25株，于两叶一心期用0，25，50，75，100 μg/mL的GA3和IAA溶液隔1 d浇灌1次，20 d后测量苗高及第一叶鞘长度；内源激素GA3测定参照徐敏等[7]方法测定。测定结果进行方差分析和多重比较分析(Excel 2010，Spss 20.0)。
1.2.3 K718d矮秆性状遗传模式分析 试验于四川崇州和雅安两生态地进行。各种植正反交F1群体84粒，BC1、BC2群体各168粒，F2群体各420粒。进行分离群体的株高鉴定，χ2检验株高分离比例，并确定遗传模式。
1.2.4 K718d矮化基因定位 定位群体为K718d×Ly118 F2，于四川崇州育种基地播种2 184粒。单株编号挂牌，调查记录高、矮植株。采用BSA-SSR法[8]进行基因定位。从定位群体中选取极高、极矮株各20株，提取DNA后等量混合，用于构建高、矮秆基因池。选取458对SSR引物于亲本K718d和Ly118间和高、矮基因池间筛选出多态性引物后，在定位群体中的所有矮秆单株间进行扩增。DNA提取用2×CTAB法，PCR体系为25 μL，用3%琼脂糖凝胶对扩增产物进行电泳检测，采用MAPMAKER 3.0、MAPDraw V2.1[9]软件进行连锁分析及遗传图谱的绘制。
1.2.5 K718d矮秆基因等位性鉴定 K718d与5个已知矮秆基因材料组配F1，并种植于公司海南陵水基地，各组合种植28粒，成熟期间观察F1株高表现，确定基因等位关系。
2 结果与分析
2.1 K718d与K718主要性状比较
K718与K718d形态对比见图1。K718d植株和穗位矮化，基部节间缩短，节间数减少，果穗变短。K718d与K718果穗均结实较好，筒型、籽粒半马齿型，但K718籽粒略长，K718d籽粒略宽。
K718d与K718主要性状差异列于表1。与K718相比，K718d生育期显著延长，株高、穗位高、节间数和节间长度分别减少48.23%，75.57%，30.83%和65.92%，差异均达极显著水平；K718d穗粗增加8.31%，穗行数和百粒质量差异不显著，但穗长和行粒数分别极显著降低28.57%，28.47%，导致单株产量极显著降低36.44%。
表1 K718d与K718主要农艺和经济性状比较
Tab.1 Comparisons of the main agronomic and economic traits between the K718d and K718
性状 Trait K718dK718K718d vs K718/%播种-吐丝/d Planting-silking70.40±0.62Aa60.20±0.65Ab+16.94株高/cm Plant height99.90±9.42Aa193.00±14.41Bb-48.23穗位高/cm Ear height10.50±2.92Aa42.99±7.15Bb-75.57节间数No.of internode8.30±0.67Aa12.00±0.42Bb-30.83节间长度/cm Internode length5.10±0.25Aa14.90±0.58Bb-65.92穗长/cm Ear length9.50±0.80Aa13.30±1.02Bb-28.57穗粗/cm Ear diameter4.04±0.18Aa3.73±0.16Ab+8.31穗行数Ear rows12.80±0.97Aa14.90±1.34Aa-14.09行粒数Kernels per row19.60±2.59Aa27.40±3.09Bb-28.47百粒质量/g 100-kernel weight26.40±0.73Aa24.30±0.95Aa+8.64单株产量/g Yield per plant42.60±1.67Aa67.02±5.34Bb-36.44
注：不同小写字母表示在P=0.05水平差异显著;不同大写字母表示在P=0.01水平差异显著。表2-3同。
Note：Different lowercase means significantly difference at P=0.05;different capital letter means significantly difference at P=0.01. The same as Tab.2-3.
A.植株 Bar=15 cm；B.茎秆 Bar=20 cm；
C.节间 Bar=3 cm；D.果穗 Bar=3 cm；E.籽粒 Bar=1 cm。
A.Plants bar=15 cm；B.Stem bar=20 cm；C.Internode bar=3 cm；
D.Ear bar=3 cm；E.Kernel bar=1 cm.
图1 K718与K718d植株、茎秆、节间、果穗和籽粒对比
Fig.1 Comparisons of plants，stem，internode，
ears and kernels between the K718 and K718d
2.2 突变体K718d对GA3和IAA的敏感性
经2种外源激素处理后方差分析结果，除内源GA3在材料间差异不显著外，其余性状在材料间和浓度间差异均达极显著水平，材料与浓度互作间差异不显著。K718d与K718比较，低浓度GA3处理下第一叶鞘长度差异不显著，高浓度下差异极显著，而各浓度处理苗高均达极显著差异，但内源赤霉素含量(以鲜质量计)差异不显著(表2)；不同IAA浓度处理，2个材料间第一叶鞘长度和苗高均达极显著差异(表3)。2种激素处理，均不能使突变体苗高恢复至野生型水平，说明该突变体对GA3和IAA不敏感，但K718d能够正常合成赤霉素，且转运GA3途径正常。
表2 K718d和K718第一叶鞘长度、苗高、内源赤霉素含量的多重比较 (GA3)
Tab.2 Multiple comparisons of the first sheath length，seeding height，
concentrations of endogenous GA3 between K718d and K718
浓度/(μg/mL)Concentration第一叶鞘长/cmThe first sheath length苗高/cmSeedling height内源赤霉素浓度/(ng/g)Concentrations of endogenous GA3K718dK718K718dK718K718dK71804.33±0.40Aa5.37±0.26Aa15.1±0.57Bb17.07±0.75Aa331.40±14.70Aa314.48±21.04Aa255.43±0.46Aa6.00±0.16Aa17.1±0.41Bb19.50±0.14Aa555.51±6.62Aa514.41±13.54Aa504.07±0.05Bb7.07±0.05Aa18.9±0.16Bb20.93±0.24Aa868.01±11.47Aa864.51±15.67Aa754.00±0.05Bb7.57±0.05Aa17.6±0.22Bb19.13±0.12Aa972.93±8.37Aa979.32±13.09Aa1004.10±0.16Bb6.20±0.14Aa16.6±0.36Bb18.07±0.05Aa1 173.82±37.22Aa1 236.44±18.66Aa
表3 K718d和K718第一叶鞘长度和苗高的多重比较(IAA)
Tab.3 Multiple comparisons of the first sheath length and seeding height between k718d and K718(IAA)
浓度/(μg/mL)Concentration第一叶鞘长/cmThe first sheath length苗高/cmSeedling heightK718dK718K718dK71804.00±0.08Bb5.43±0.05Aa11.40±0.16Bb18.50±0.08Aa254.07±0.05Bb5.47±0.17Aa11.53±0.05Bb19.37±0.12Aa504.07±0.09Bb5.67±0.09Aa11.53±0.05Bb19.60±0.08Aa754.00±0.08Bb5.67±0.17Aa11.57±0.05Bb19.70±0.14Aa1004.10±0.16Bb5.77±0.12Aa10.63±0.09Bb19.17±0.09Aa
2.3 突变体K718d株高遗传模式
2.3.1 正反交F1群体株高表现 将K718d配制的5个正反交群体平均株高列于表4。所有正反交F1在两试验点均表现为高秆，经t检验正反交F1群体平均株高差异不显著，初步说明株高无细胞质效应。
表4 正反交F1群体株高
Tab.4 Plant height of reciprocal F1 populations
组合Combinations地点Location测验种/cmTesters正交/cmOrthogonal cross反交/cmReciprocal crosst值t valueK718d×K1208崇州216.29±14.23233.51±8.28222.41±10.070.93雅安219.04±22.77229.65±15.760.98K718d×QⅢ崇州200.47±14.99232.07±8.49215.88±9.970.99雅安224.47±12.87234.86±14.810.97K718d×Na2崇州216.71±12.28229.56±10.05236.28±12.390.99雅安238.65±11.28236.70±11.810.99K718d×LY118崇州209.82±14.23227.66±10.39236.54±10.200.99雅安237.71±15.76236.89±12.920.97K718d×K338崇州194.47±15.79209.01±9.19213.59±9.890.98雅安234.83±25.98219.95±14.860.93
2.3.2 回交群体株高分离比例 以K718d为回交亲本构建的BC1回交群体，在两生态点高秆与矮秆植株分离比例经卡方检验均符合1∶1(表5)；而以5个测验种为回交亲本的BC2回交群体在两试验点均表现为高秆，表明K718d矮秆性状可能由1对隐性核基因控制。
表5 BC1分离群体株高χ2检验
Tab.5 The χ2 test of plant height of BC1 segregation populations
组合Combinations地点Location高秆株数No.of height plants矮秆株数No.of dwarf plants实际比例Practical ratio理论比例Theoretical ratioχ2(K718d×K1208)×K718d崇州42371.14∶11∶10.13雅安39301.30∶11∶10.04(K718d×QⅢ)×K718d崇州49401.23∶11∶10.08雅安49431.14∶11∶10.13(K718d×Ly118)×K718d崇州51511.00∶11∶10.25雅安49401.23∶11∶10.08(K718d×Na2)×K718d崇州57481.19∶11∶10.10雅安45341.32∶11∶10.03(K718d×K338)×K718d崇州50580.86∶11∶10.41雅安33281.18∶11∶10.10
2.3.3 F2群体株高分离比例 在2个生态点所有F2群体高秆与矮秆植株分离比例，经卡方测验都符合3∶1，进一步证明K718d的矮秆性状由1对隐性核基因控制(表6)。
表6 F2分离群体株高χ2检验
Tab.6 The χ2 test of plant height of F2 segregation populations
组合Combinations地点Location高秆株数No.of height plants矮秆株数No.of dwarf plants实际比例Practical ratio理论比例Theoretical ratioχ2K718d×K1208崇州147502.94∶13∶10.10雅安168602.80∶13∶10.16K718d×QⅢ崇州158513.10∶13∶10.05雅安164612.69∶13∶10.22K718d×Na2崇州155562.77∶13∶10.18雅安63222.86∶13∶10.13K718d×K338崇州143433.33∶13∶10.01雅安145502.90∶13∶10.12K718d×LY118崇州8403012.79∶13∶10.17雅安141502.82∶13∶10.15
综上所述，K718d与5个测验系组配的正反交F1在崇州和雅安两地均表现为高秆，其正反交组合株高差异不显著，无细胞质效应，受环境影响较小；K718d与F1构建的BC1群体高矮秆植株分离比符合1∶1，5个测验系与F1构建的BC2群体都表现为高秆，F2群体高矮秆植株分离比符合3∶1，表明K718d矮秆性状受一对细胞核隐性基因控制，暂将其命名为d718。
2.4 矮秆基因d718定位
定位群体为K718d×Ly118 F2，选取458对均匀覆盖于玉米10条染色体上的SSR引物，在双亲之间筛选出了170对多态性较好的引物后，继续在高、矮秆基因池间筛选，筛出1对多态性引物umc1446；以该引物为参考，继续合成1号染色体Bin1.06～1.09区段的45对引物进行多态性筛选，筛选出了6对多态性引物，至此共筛选出7对多态性引物(表7)。图2为7对多态性引物在F2群体高、矮秆基因池间的扩增结果。
表7 7对SSR引物序列信息
Tab.7 The sequence information of 7 pairs of SSR primers
引物Primer正向引物(5′-3′)Forward sequence反向引物(5′-3′)Reverse sequence umc2560TAATGCATGGGACGAGTAGGTTTTTACAACAGTTCTACACCCCGTCCTumc2569TAGCTGGAGTATGTCGTCTTGGTGGTGACACCCTAGCCCTCTTAGACAbnlg1556ACCGACCTAAGCTATGGGCTCCGGTTATAAACACAGCCGTumc1128TCAATTTTGAGCTATCACTTTCCGATTGGTTCCATTGGTTTTGTTGATumc1278GTCGGAGGATGATCCCCTATCTATTGCCATAGTACATGTCCGTCATTCumc1446GCGCTGCTGCTTCTTAAATTATCTGATGAGACCACCTACAAGTTCGCTumc1991GAAATTGATGCAATTCACCCTGATATTGAATTGCGTGATGCAAGAGTA
D.高秆基因池；d.矮秆基因池。
D.High stalk gene pools；d.Dwarf gene pools.
图2 7对多态性SSR引物在高矮秆基因池间的扩增结果
Fig.2 Amplified results of 7 polymorphism SSR primers between high and dwarf gene pools
用上述7对引物在K718d×Ly118的F2群体的316个矮秆单株分别进行PCR扩增，用3%琼脂糖凝胶进行扩增产物的电泳检测。用上述作图软件进行扩增结果连锁分析后，绘制出遗传连锁图谱。最终将该矮秆基因d718，初步定位于玉米1号染色体长臂上，位于SSR分子标记umc1128与umc1278之间，遗传距离分别为1.0，2.5 cM(图3)。
图3 矮秆基因d718遗传连锁图谱
Fig.3 Genetic linkage map of dwarf gene d718
2.5 d718基因的等位性鉴定
由于矮秆基因d718在染色体上与br1(1.07)、br2(1.06)等已知矮秆基因相近，有必要对该基因进行等位性鉴定。K718d与5个矮秆测验系组配的F1群体株高统计发现，除K718d×110K株高表现为矮秆外，其他组合均表现为高秆(表8)。在5个矮秆测验系中，已知110K为br1材料，301为cr1材料，其余3个均为br2突变体，试验结果只有K718d与110K杂交F1群体植株为矮秆，由此表明d718为br1的等位基因。
表8 F1群体株高
Tab.8 Plant height of F1 populations
组合Combinations总株数No.oftotal plants高秆株数No.ofheight plants矮秆株数No. ofdwarf plants等位性AllelismK718d×114F18180不等位K718d×110K28028 等位K718d×30122220不等位K718d×K15d21210不等位K718d×K123d23230不等位
3 讨论与结论
3.1 矮秆突变体K718d表型特征
玉米茎秆节间数减少，节间长度变短可以造成株高的矮化，植物内源激素通过促进、抑制或改变生理活动，调控植物生长发育进程，参与植物株高建成[10-12]。前人研究表明，突变体A2节间数减少，节间长度缩短，dm676节间极显著缩短，从而导致植株矮化[13-14]，br1类矮秆突变体节间显著缩短，平均单株产量只有野生型的2/3[15]，且br1对GA3不敏感，而突变体523333[16]、d0掖(478)、d0(齐319)和d0(PH4CV)[17]对GA3敏感。
本研究发现，与野生型K718比较，K718d节间数减少近1/3，节间长度缩短近2/3，株高降低近1/2，平均单株产量降低36.44%，但穗粗增加8.31%，可用来改良玉米品种株高和穗型等性状，具有一定的应用价值。经不同浓度的GA3和IAA处理发现，该突变体为赤霉素与生长素钝感型，与矮秆突变体br1 和br2相似，但赤霉素合成及转运途径正常。推测造成突变体K718d矮化的原因，可能是植株生长过程中某一特定时期激素合成或运输有关，有待进一步研究。
3.2 矮秆突变体K718d株高遗传特性
现有研究发现，玉米株高分为单基因遗传和多基因遗传2种模式，其中单基因遗传又分为显性和隐性2种[18-19]。王立静等[20]和戚洪源等[21]利用矮秆突变体与普通玉米自交系构建F1、BC和F2群体的方法，分析明确了矮生性状的遗传模式。王益军等[22]发现了来自玉米自交系Mo17的一个显性矮秆突变基因D*-10，并采用 SSR分子标记技术，将该基因定位在玉米2号染色体上。王立静等[20]把121C(D8)和502C(D9)的花粉授予玉米矮秆显性突变体52333，取30株F1的花粉授予高秆自交系Lx9801，根据后代高矮秆植株分离比例，确定了Dt与D8和D9为非等位基因。
本研究用K718d与5个高秆自交系组配正反交F1、BC1、BC2和F2群体，分析矮秆性状的遗传模式，结果发现，K718d矮秆性状由1对隐性核基因控制；并利用BSA-SSR分子标记技术，将矮秆基因d718定位于1号染色体长臂上，位于分子标记umc1128与umc1278之间，遗传距离分别为1.0，2.5 cM；等位性鉴定发现，K718d与110K(br1)组配的F1群体株高表现为矮秆，表明d718与br1等位。后续将进一步对d718进行精细定位和克隆等研究，为育种应用提供技术支撑。
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