中国是世界上最大的稻米生产国和消费国，约占全球稻米总产量的28%，中国人口的65%以上以稻米为主食[1]，提升水稻产量能缓解中国耕地面积不足的压力。气候变化导致水稻生产易受非生物胁迫影响，中国的工业化和城市化的加快使水稻生长更容易受到环境因素的影响[2-3]，水稻是需水量最大的作物，对缺水非常敏感[4]，降雨分布不均和人为造成的水分收支不平衡使水稻减产的问题日益突出[5]，因此，干旱已成为限制稻米生产的主要挑战[6]。水稻籽粒90%以上是淀粉，所以籽粒的充实过程大体可看成是淀粉合成和积累的过程，其积累量直接影响产量[7]。水分胁迫会降低水稻产量，但因水稻品种、水分胁迫发生的时期、持续时间及程度不同而存在一定的差异[8]；但也有研究认为，在水稻不同的生育期进行适度的水分亏缺有利于增强水稻对干旱胁迫的适应性、对提高水稻产量具有促进作用[9]。前人在水分胁迫对水稻生长、叶片生理、渗透调节、产量、品质及相关酶活性的影响做了大量研究工作，因生态条件、品种、水分胁迫处理时间和程度的差异结论不一[10-13]；在水稻大量需水的7-8月份，四川地区温度较高、降雨分布不均匀，降水量和蒸发量的收支不平衡，水稻生产极易受到干旱的影响[14]，并且在西南地区独特的生态条件下，不同时期和不同程度水分胁迫对水稻籽粒淀粉合成及产量的系统研究较少。因此，宜香优2115作为西南地区的主推品种，探究水分胁迫对其籽粒淀粉合成与积累及产量的影响，为提高本地区水稻产量和节水栽培奠定理论基础。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验于2018，2019年在四川省成都市温江区(30°43′N，103°47′E)四川农业大学成都校区教学试验基地大棚内进行，供试材料为西南地区主要推广品种杂交稻宜香优2115，采用高27 cm，直径30 cm的塑料桶种植水稻，取麦田0～20 cm耕层土壤，晾干打碎后过2 mm筛，混合均匀后每盆装土12 kg，除CK外每盆在盆沿插入3根直径1 cm与土层高度等高的输水管到盆底，以便在进行水分胁迫处理时抽干水分，使水势降低到预期值。分别在孕穗期、开花期、灌浆期(分别标记为T1、T2、T3)设置轻度(-20±5)kPa、中度(-40±5)kPa、重度(-60±5)kPa，以淹水灌溉为对照(0 kPa，1～3 cm水层)(分别标记为L、M、S、CK)；共12个处理，每处理12盆，各生育时期水分胁迫处理时间均为10 d，处理10 d后马上复水。每盆2穴，每穴2株，每盆施纯氮4.66 g，过磷酸钙9 g，氯化钾3.6 g，氮肥按基肥∶分蘖肥= 7∶3 施用，磷、钾肥全作底肥一次施入。试验中采用土壤张力计监测土壤水势，通过输水管吸干水，使水势及时降低，水势接近或者超过该胁迫程度水势的下限及时补水，并维持此水分胁迫程度至胁迫结束并复水，控水前水分管理同对照一样保持1～3 cm水层。
1.2 取样
抽穗期标记大小一致的穗子，各处理在花后6，12，18，24，30 d取标记穗5个，剔除空粒和病虫粒，用液氮速冻后置于-80 ℃冰箱中保存，剥去壳后用于测定淀粉合成相关酶；每个处理取标记穗15个，在80 ℃烘至恒质量，粉碎过筛后用于测定直链淀粉、总淀粉、蔗糖和可溶性糖；在成熟期每个处理取3盆，置于空气流通处自然风干至恒质量，用于测产。
1.3 测定指标
1.3.1 水稻籽粒中直链淀粉、总淀粉、蔗糖和可溶性糖的测定 采用蒽酮比色法[15]测定总淀粉、蔗糖和可溶性糖含量，参照程方民等[16]方法测定直链淀粉含量。
1.3.2 水稻籽粒中淀粉合成相关酶活性的测定 采用上海酶联生物科技有限公司生产的试剂盒测定AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE的活性。
1.4 数据处理
使用SPSS 20.0统计分析软件LSD法进行多重比较，采用Origin 2020软件进行作图，由方差分析得出淀粉合成相关酶的数据2018，2019年结果一致，以2018年的数据进行具体分析。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对水稻籽粒可溶性糖和蔗糖含量的影响
不同时期水分胁迫对水稻籽粒可溶性糖和蔗糖含量的影响如表1所示，同一时期随水分胁迫的加重可溶性糖和蔗糖含量显著增加。2018年可溶性糖含量ST2最高，LT3最低，ST2与ST1和ST3差异不显著，ST2显著大于其他处理，LT1、LT2和LT3差异不显著，LT1相对于CK减少23.5%，MT1和ST1相对于CK分别增加13.3%，43.1%，LT2相对于CK减少17.9%，MT2和ST2相对于CK分别增加34.4%，57.0%，LT3相对于CK减少33.7%，MT3和ST3相对于CK分别增加27.9%，39.2%；2019年则ST1最大，LT3最低，ST1与MT1和ST2差异不显著，ST1显著大于剩余其他处理，趋势大致与2018年相近。2018年蔗糖含量ST1最高，LT3最低，ST1与ST2和ST3差异不显著，ST1显著大于剩余其他处理，LT1、LT2和LT3差异不显著，LT1相对于CK降低3.8%，MT1和ST1相对于CK分别增加4.5%，21.0%，LT2相对于CK降低10.8%，MT2和ST2相对于CK分别增加6.2%，20.5%，LT3相对于CK分别降低14.3%，MT3和ST3相对于CK分别增加0.5%，12.0%；2019年趋势与2018年相近。因此，轻度水分胁迫使3个时期的可溶性糖和蔗糖含量降低，而中度和重度水分胁迫使可溶性糖和蔗糖含量增加。
表1 水分胁迫对水稻籽粒可溶性糖和蔗糖含量的影响
Tab.1 Effect of water stress on soluble sugar and sucrose content in rice grains mg/g
处理Treatment可溶性糖含量Soluble sugar content蔗糖含量Sucrose content2018201920182019LT110.56±0.83e12.29±0.21de6.63±0.43def6.70±0.52dMT115.64±1.52cd20.19±1.49ab7.21±0.18cd8.74±0.56abST119.75±1.44ab21.75±3.05a8.34±0.30a9.01±0.32aLT211.33±2.53e11.00±2.53ef6.15±0.38ef6.82±0.63dMT218.54±1.85b16.88±1.18c7.32±0.96bcd8.28±0.52abST221.66±0.28a20.60±0.68a8.31±0.40ab8.98±0.19aLT39.15±0.62e8.75±0.62f5.91±1.08f6.58±1.08dMT317.65±1.26bc13.81±0.16d6.93±0.79cde8.05±0.26bcST319.21±0.97ab18.08±0.92bc7.73±0.23abc8.39±0.35abCK13.80±1.75d13.51±0.75d6.90±0.32cdef7.16±0.40cd
注：表中的值为3次重复的平均值±标准差；每列数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。表2-3同。
Note：Values are mean±s (n=3)；Values followed by a different letter within the same column are significantly different between treatments at 0.05 level. The same as Tab.2-3.
2.2 水分胁迫对水稻籽粒淀粉含量的影响
不同时期水分胁迫对籽粒淀粉含量的影响如表2所示，同一时期随水分胁迫的加重直链淀粉和总淀粉含量降低。2018年LT1、LT2、MT2、LT3和CK直链淀粉含量差异不显著，LT1直链淀粉含量最高，LT1显著高于其他处理，ST3最低，LT1、LT2和LT3直链淀粉含量相对于CK分别增加2.4%，1.9%，0.6%，ST1、ST2和ST3相对于CK分别减少3.2%，3.1%，3.7%；2019年直链淀粉含量则LT2最高，LT2显著高于ST1和ST3，LT2直链淀粉含量最高，ST1和ST3最低，LT1、LT2和LT3直链淀粉含量相对于CK分别增加1.9%，3.1%，2.2%，ST1、ST2和ST3相对于CK分别减少3.4%，1.9%，3.4%。2018年LT3总淀粉含量最高，ST1最低，LT1、LT2和LT3总淀粉含量差异不显著，LT3显著高于其他处理，LT1、LT2和LT3直链淀粉含量相对于CK分别增加1.2%，3.5%，4.4%，ST1、ST2和ST3相对于CK分别减少13.2%，11.3%，6.8%；2019年结果与2018年相近。因此，不同时期轻度水分胁迫提高了水稻籽粒的直链淀粉和总淀粉含量，而中度和重度水分胁迫直链淀粉和总淀粉含量降低。
表2 水分胁迫对水稻籽粒淀粉含量的影响
Tab.2 Effect of water stress on amylose and total starch content in rice grains mg/g
处理Treatment直链淀粉含量Amylose content总淀粉含量Total starch content2018201920182019LT116.13±0.23a15.74±0.77ab824.3±9.98ab810.9±6.43aMT115.57±0.20bcdef15.18±0.38ab737.8±27.69de728.8±25.89deST115.25±0.41ef14.93±0.65b707.0±6.87f701.2±7.08fLT216.06±0.17ab15.94±0.49a843.3±7.44a831.9±6.88aMT215.68±0.46abcde15.34±0.08ab762.0±16.59cd747.8±16.54cdST215.26±0.06def15.16±0.78ab722.7±14.97ef716.4±15.27efLT315.84±0.19abc15.79±0.38ab849.9±18.02a832.0±10.33aMT315.39±0.46cdef15.19±0.53ab775.8±17.62c757.2±22.65bcST315.16±0.12f14.93±0.57b759.1±9.79cd732.7±9.63cdeCK15.75±0.31abcd15.45±0.12ab814.4±13.90b779.1±11.90b
2.3 水分胁迫对水稻籽粒淀粉合成相关酶活性的影响
2.3.1 水分胁迫对水稻籽粒ADPG焦磷酸化酶活性的影响 AGPase是催化淀粉合成的第一步反应，由图1可知，AGPase活性随灌浆进程呈先升后降的趋势，在花后12 d AGPase活性达峰值，不同时期进行不同程度的水分胁迫处理在整个灌浆过程中AGPase活性大致表现为轻度水分胁迫和CK高于中度水分胁迫，中度水分胁迫高于重度水分胁迫。在孕穗期(图1-A)，LT1 AGPase活性仅花后18 d和花后30 d高于CK，峰值活性CK>LT1>MT1>ST1，CK和LT1的峰值活性显著大于MT1和ST1，峰值活性LT1、MT1和ST1相对于CK分别降低0.1%，5.2%，8.4%；在开花期(图1-B)，LT2在花后6～12 d AGPase活性小于CK，花后18～30 d活性大于CK，峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK和LT2的峰值活性显著大于MT2和ST2，峰值活性LT2、MT2和ST3相对于CK分别降低0.8%，4.9%，9.8%；在灌浆期(图1-C)，LT3 AGPase活性在花后6，30 d低于CK，12～24 d大于CK，峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK和LT3的峰值活性显著大于ST3，峰值活性MT3和ST3相对于CK分别降低1.6%，5.5%，LT3相对于CK增加2.2%。仅孕穗期和灌浆期轻度水分胁迫的AGPase峰值活性高于CK，各时期中度和重度水分胁迫使整个灌浆过程AGPase活性降低，而轻度水分胁迫使灌浆中后期AGPase活性有所增加。
同一时间不同字母表示处理间在0.05 水平上差异显著。图2-5同。
Different letter within the same time indicate the significance at the 0.05 probability level between the different treatments. The same as Fig.2-5.
图1 水分胁迫对水稻籽粒AGPase活性的影响
Fig.1 Effect of water stress on AGPase activity in rice grains
2.3.2 水分胁迫对可溶性淀粉合成酶活性的影响 由图2可知，籽粒灌浆过程SSS活性呈先升后降的趋势，在花后12 d到达峰值，不同时期进行不同程度的水分胁迫处理在整个灌浆过程SSS活性大致表现为轻度水分胁迫和CK大于中度水分胁迫，中度水分胁迫大于重度水分胁迫。在孕穗期(图2-A)，LT1 SSS活性在花后6 d低于CK，12～30 d高于CK，SSS峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，峰值活性CK和LT1显著高于MT1和ST1，峰值活性MT1和ST1相对于CK分别降低5.7%，7.8%，LT1相对于CK增加0.6%；在开花期(图2-B)，LT2在花后6～12 d低于CK，18～30 d高于CK，峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK的峰值活性显著大于ST2，峰值活性LT2、MT2和ST2相对于CK分别降低1.3%，4.0%，7.1%；在灌浆期(图2-C)，花后6 d 各处理SSS活性差异不显著，LT3在花后6 d低于CK，12～30 d大于CK，峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK的峰值活性显著高于MT3和ST3，峰值活性MT3和ST3相对于CK分别降低2.5%，5.1%，LT3相对于CK增加1.6%。各时期轻度水分胁迫使灌浆中后期SSS活性提高，也使孕穗期和灌浆期SSS峰值活性提升，但中度和重度水分胁迫使灌浆过程的SSS活性降低。
图2 水分胁迫对水稻籽粒SSS活性的影响
Fig.2 Effect of water stress on SSS activity in rice grains
2.3.3 水分胁迫对水稻籽粒淀粉分支酶活性的影响 由图3可知，籽粒灌浆过程SBE活性呈先升后降的趋势，在花后12 d达到峰值，不同时期进行不同程度的水分胁迫处理在整个灌浆过程中SBE活性大致表现为轻度水分胁迫和CK大于中度水分胁迫，中度水分胁迫大于重度水分胁迫。在孕穗期进行水分胁迫处理(图3-A)，花后6 d SBE活性LT1显著低于CK，花后30 d LT1显著高于CK，花后12～24 d CK和LT1差异不显著，SBE峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，CK、LT1和MT1 SEB峰值活性差异不显著，但显著高于ST1，峰值活性MT1和ST1相对于CK分别降低1.7%，4.9%，LT1相对于CK增加0.9%；在开花期(图3-B)，LT2花后6 d SBE活性显著低于CK，12～30 d高于CK，SBE峰值活性LT2>CK>MT2>ST2，CK和LT2 SEB的峰值活性差异不显著，MT2和ST2显著低于LT2，峰值活性MT2和ST2相对于CK分别降低3%，7%，LT2相对于CK增加1.1%；在灌浆期(图3-C)，花后6 d CK、LT3和MT3 的SBE活性差异不显著，CK和LT3显著高于ST3，花后12～30 d LT3 SBE活性最高，SBE峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK、LT3和MT3差异不显著，但均显著高于ST3，峰值活性MT3和ST3相对于CK分别降低0.9%，4.0%，LT3相对于CK增加0.3%。因此，轻度水分胁迫使灌浆中后期SBE活性和SBE峰值活性有所提高，但中度和重度水分胁迫使整个灌浆过程的SBE活性降低。
图3 水分胁迫对水稻籽粒SBE活性的影响
Fig.3 Effect of water stress on SBE activity in rice grains
2.3.4 水分胁迫对水稻籽粒淀粉去分支酶活性的影响 由图4可见，籽粒灌浆过程中DBE活性呈先升后降的趋势，在花后12 d达到峰值，不同时期进行不同程度的水分胁迫处理在整个灌浆过程中DBE活性大致表现为轻度水分胁迫和CK大于中度水分胁迫，中度水分胁迫大于重度水分胁迫。在孕穗期(图4-A)，花后6 d CK的DBE活性显著高于其他处理，12～30 d LT1高于CK，DBE峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，LT1和CK的峰值活性差异不显著，LT1显著高于MT1和ST1，峰值活性MT1和ST1相对于CK分别降低3.7%，9.7%，LT1相对于CK增加1%；在开花期(图4-B)，LT2 DBE活性在花后6 d显著低于CK和MT2，花后12 d略低于CK，12～30 d都显著高于CK，DBE峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK、LT2和MT2的峰值活性差异不显著，CK显著高于ST2，峰值活性LT2、MT2和ST2相对于CK分别降低0.5%，4.8%，7.3%；在灌浆期(图4-C)，LT3花后6 d低于CK，12～30 d高于CK，LT3在花后18～30 d DBE活性都显著高于其他3个处理，DBE峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，LT3和CK峰值活性差异不显著，但都显著高于MT3和ST3，峰值活性MT3和ST3相对于CK分别降低4.1%，6.5%，LT3相对于CK增加1.9%。轻度水分胁迫使各时期灌浆中后期的DBE活性和峰值活性增加，尤其在灌浆期，而中度和重度水分胁迫处理均降低了灌浆过程的DBE活性。
图4 水分胁迫对水稻籽粒DBE活性的影响
Fig.4 Effect of water stress on DBE activity in rice grains
2.3.5 水分胁迫对水稻籽粒颗粒结合淀粉合成酶活性的影响 由图5可见，籽粒灌浆过程GBSS活性呈先升后降的趋势，在花后12 d达到峰值，不同时期进行水分胁迫处理在整个灌浆过程GBSS活性大致表现为轻度水分胁迫和CK大于中度水分胁迫，中度水分胁迫大于重度水分胁迫。在孕穗期(图5-A)，CK和LT1在整个灌浆过程GBSS活性都差异不显著，花后6～12 d LT1低于CK，花后18～30 d LT1高于CK，GBSS峰值活性CK>LT1>MT1>ST1，CK和LT1的峰值活性显著高于MT1和ST1，峰值活性LT1、MT1和ST1相对于CK分别降低0.9%，6.4%，10.3%；在开花期(图5-B)，GBSS活性LT2在花后6 d 低于CK，花后12～30 d都高于CK，CK和LT2在整个灌浆过程差异都不显著，GBSS峰值活性LT2>CK>MT2>ST2，CK和LT2的峰值活性差异不显著，MT2和ST2显著低于LT2，峰值活性MT2和ST2相对于CK分别降低5.6%，9.4%，LT2相对于CK增加2.7%；在灌浆期(图5-C)，花后6 d处理间GBSS活性差异不显著，CK和LT3在整个灌浆过程差异不显著，LT3花后6～12 d低于CK，花后18～30 d高于CK，GBSS峰值活性CK>LT3>MT3>ST3，CK和LT3峰值活性差异不显著，但都显著高于MT3和ST3，峰值活性LT3、MT3和ST3相对于CK分别降低2.9%，8.2%，11.1%。轻度水分胁迫提高了整个灌浆过程的GBSS活性和GBSS峰值活性，但中度和重度水分胁迫降低了整个灌浆过程的GBSS活性。
图5 水分胁迫对水稻籽粒GBSS活性的影响
Fig.5 Effect of water stress on GBSS activity in rice grains
2.4 水分胁迫对产量的影响
水分胁迫对产量的影响如表3所示，不同时期不同程度水分胁迫对每盆穗数和穗粒数的影响规律不明显，但同一时期随水分胁迫的加重结实率、千粒质量和产量显著降低。2018年结实率LT3最高，ST2最低，LT3显著高于其他处理，LT1、MT1和ST1相对于CK分别减少3.5，5.0，7.1百分点，LT2、MT2和ST2相对于CK分别减少1.9，9.3，11.6百分点，LT3相对于CK增加3.1百分点，MT3和ST3相对于CK分别减少3.1，5.0百分点；2019年结果与2018年相近，但ST1结实率最低。2018年千粒质量LT3最高，ST1最低，LT3显著高于其他处理，LT2和LT1差异不显著，LT1千粒质量相对于CK增加1.7%，MT1和ST1相对于CK分别减少11.7%，14.0%，LT2相对于CK增加1.9%，MT2和ST2相对于CK分别减少9.2%，11.9%，LT3对于CK增加3.7%，MT3和ST3相对于CK分别减少7.0%，9.2%；2019年结果与2018年相近。2018年仅LT3和LT2的产量比CK高，LT3产量最高，ST1最低，LT3显著高于其他处理，LT2和LT3相对于CK分别增产0.8%，9.3%，LT1相对于CK减产9.6%，ST1、ST2和ST3相对于CK分别减产35.7%，24.9%，15.2%；2019年变化趋势与2018年相近。因此，仅灌浆期轻度水分胁迫使结实率增加，3个时期轻度水分胁迫均使千粒质量增加，但中度和重度水分胁迫均使千粒质量降低，孕穗期水分胁迫不利于产量提高，灌浆期和开花期轻度水分胁迫产量增加，而中度和重度水分胁迫均不利于产量的提高，同一水分胁迫千粒质量和产量从高到低排序大致为灌浆期、开花期、孕穗期。
表3 水分胁迫对水稻产量的影响
Tab.3 Effects of water stress on yield of rice
年份Year处理Treatment每盆穗数Panicles per pot穗粒数Grains per panicle结实率/%Grain-filling percentage千粒质量/g1000-grain weight产量/(g/盆)Yield 2018LT121.97±1.63ab124.49±4.70f75.82±1.63cd33.57±0.10b69.87±3.19cMT122.59±2.38ab125.80±5.24ef74.31±1.62d29.12±0.25f54.03±2.77fgST119.33±1.15c124.35±5.02f72.24±1.70e28.37±0.17g49.71±1.52gLT223.42±0.94a135.55±1.97bcd77.44±0.57bc33.61±0.22b77.93±1.85bMT222.67±1.60ab140.31±2.63ab70.00±1.21f29.96±0.14e61.09±1.37deST221.53±1.52abc139.33±2.52abc67.74±1.26g29.07±0.33f58.02±3.40efLT320.28±1.09bc143.55±2.75a82.42±0.95a34.21±0.21a84.52±1.91aMT322.04±1.34ab131.20±6.40def76.25±0.15c30.68±0.19d68.03±5.26cST320.94±1.28abc129.42±6.29def74.29±0.16d29.97±0.12e65.52±7.69cdCK22.68±1.51ab131.94±2.91cde79.32±0.35b32.99±0.01c77.30±2.74b2019LT121.60±0.53ab126.87±5.10d75.96±0.38e30.26±0.27b62.62±1.74cMT119.95±0.49ab127.36±2.83d72.98±0.97f24.28±0.30g50.62±4.84eST119.33±0.58b130.55±0.84cd69.44±1.54g23.56±0.07h40.93±4.39fLT219.83±1.78ab132.40±1.07bcd81.47±0.40bc30.25±0.10b74.35±2.44aMT219.28±0.65b139.66±5.53a75.78±0.67e25.56±0.29f57.36±2.28dST219.64±1.10ab138.21±2.09ab73.53±0.52f25.28±0.01f51.32±2.04eLT321.07±0.81ab139.49±2.40a84.12±1.58a32.27±0.07a77.38±3.17aMT320.50±2.26ab135.32±5.55abc80.14±0.50c28.70±0.11d63.18±1.25cST320.40±1.71ab137.69±7.36ab77.73±0.34d28.13±0.11e56.52±1.12dCK21.65±0.88a132.23±2.64bcd81.85±0.85b29.18±0.15c69.20±2.40b
2.5 主成分分析
将AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE平均活性、直链淀粉、总淀粉含量、结实率、千粒质量和产量10个指标通过SPSS软件进行主成分分析，通过主成分特征向量和特征值计算综合得分，综合得分越高表现越好，结果如表4所示，总体表现LT3最优，ST1最劣，LT1和LT2总体表现均优于CK，同一时期随水分胁迫的加重总体表现下降，不同时期同一水分胁迫处理总体表现灌浆期>开花期>孕穗期。因此，同一时期随水分胁迫的加重产量降低，在孕穗期、开花期和灌浆期进行轻度水分胁迫能提升总体表现，效果灌浆期>开花期>孕穗期，而各时期中度和重度水分胁迫则降低总体表现，效果孕穗期>开花期>灌浆期。
表4 主成分分析综合得分
Tab.4 The comprehensive score of principal component analysis
LT1MT1ST1LT2MT2ST2LT3MT3ST3CK1.270.03-0.301.500.31-0.271.610.570.231.20
3 讨论与结论
3.1 水分胁迫对淀粉合成相关酶活性的影响
籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性直接影响籽粒糖的含量、淀粉积累量及产量[17]，结实期遭受土壤干旱会使籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性降低[18]。但也有研究表明，在水稻籽粒灌浆盛期，适度水分胁迫显著诱导籽粒中AGPase、SS、SBE的活性上升，进而增加籽粒淀粉积累和粒质量，轻度干旱显著增强了灌浆早期和灌浆中期这些酶的活性，在复水后表现尤为明显，而重度干旱使这些酶活性降低[7，19]。本研究表明，孕穗期、开花期和灌浆期轻度水分胁迫使在灌浆中后期籽粒中AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE的活性和峰值活性提高，而中度和重度水分胁迫则降低，且各时期5种酶活性随着水分胁迫的加重显著降低。各时期轻度水分胁迫5种酶灌浆中后期活性和峰值活性提高，可能是促进了茎鞘碳储存物质向籽粒的运转，促进淀粉合成酶活性的提高，或者轻度水分胁迫下植株未受到破坏，植株得到锻炼，淀粉合成相关酶活性提高。
3.2 水分胁迫对糖和淀粉含量的影响
可溶性糖和蔗糖不仅用作能量和信号分子用于组织的代谢需求，还用作植物体内主要的渗透调节物，以防止组织损伤，可溶性糖和蔗糖运输和分布是植物对非生物胁迫的反应[20]。土壤水分胁迫的程度和时间对蔗糖代谢有较大影响，水分胁迫条件下籽粒蔗糖合成酶活性及蔗糖含量升高[21]。但也有研究认为干旱条件发生不利于小麦叶片蔗糖合成酶活性提高及可溶性糖和蔗糖含量积累[22-23]。总的来说，水分胁迫会导致碳同化物总量下降，但为了维持细胞的渗透势，细胞内可溶性糖和蔗糖含量会相应升高。淀粉作为稻米的主要成分之一，其积累量直接影响水稻粒质量和产量[24]，可溶性糖、蔗糖和淀粉三者之间可以互相转化，它们含量的多少对籽粒淀粉的积累具有重要的作用[25]，适度的干旱胁迫能促进营养器官中贮存的光合产物向籽粒运输，促进籽粒淀粉合成，增加籽粒淀粉含量，严重的水分胁迫则反之[26-27]。本试验发现，各时期轻度水分胁迫下水稻籽粒中总淀粉含量均高于CK，籽粒中蔗糖含量、可溶性糖含量均低于CK；而中度和重度水分胁迫时水稻籽粒中总淀粉含量均低于CK，蔗糖、可溶性糖含量均高于CK，这与前人研究结果相似[9]。可能是因为灌浆期轻度水分胁迫促进茎鞘碳储存物质向籽粒的运转，提高淀粉合成相关酶活性，促进蔗糖的降解和可溶性糖向淀粉的转化，使淀粉含量增加，而中度、重度水分胁迫则反之；同时，轻度水分胁迫植株未受到严重的破坏，植株得到锻炼，促进底物向淀粉转化，使淀粉积累增多，而中度、重度水分胁迫则反之。
3.3 水分胁迫对产量的影响
土壤水分胁迫影响水稻淀粉积累，进而影响水稻产量[28]，水稻产量的降幅随干旱胁迫的加重和持续时间的延长而增大[29]，在水稻水分敏感期遭受干旱胁迫会导致水稻各项生理机能的衰退，光合产物积累下降、籽粒转运效率低下、成穗率低、穗粒数减少、千粒质量下降等，最终导致产量的降低[8，30]。孕穗期干旱胁迫会降低水稻枝梗的发生和颖花的发育，同时阻碍了细胞的减数分裂，显著降低了穗粒数、每穗实粒数、结实率和穗长，产量降低[31]；开花期水分胁迫对水稻的花粉活力、穗粒数、结实率和千粒质量均有显著影响[32]；灌浆期是花前干物质向籽粒运转的关键时期[33]，保证花前干物质的积累充足、花后光合产物快速向籽粒运转，是维持水稻高产的关键[34]，灌浆期轻度的干旱胁迫有利于提高干物质的运转，随着干旱胁迫的加重，物质运转受到限制，导致产量下降[25]。适度的水分亏缺有利于增强水稻对干旱胁迫的适应性、控制水稻有效分蘖、促进根系活动和营养器官中贮存的光合产物向籽粒运输，使淀粉含量增加，增加每穗实粒数和千粒质量，对提高产量具有促进作用[35]。本试验中仅灌浆期轻度水分胁迫增加了结实率，3个时期轻度水分胁迫均使千粒质量增加，但中度和重度水分胁迫均使千粒质量降低，同一时期随水分胁迫的加重千粒质量显著降低；在同一时期随水分胁迫的加重产量显著降低，减产幅度孕穗期>开花期>灌浆期，孕穗期水分胁迫不利于水稻产量的提高，在灌浆期和开花期进行轻度水分胁迫处理产量有所增加，增幅灌浆期>开花期，而中度和重度水分胁迫均不利于产量的提高，这与前人研究结果[35]相似。本研究中孕穗期轻度水分胁迫下千粒质量增加，这可能是因为孕穗期轻度水分胁迫后复水会出现一定的补偿生长效应，减产原因应该是结实率下降，此外，孕穗期已进入定穗阶段，有效穗并不是水稻减产因素。
在孕穗期、开花期、灌浆期进行不同程度的土壤水分胁迫处理，在同一时期随水分胁迫程度的加重淀粉合成相关酶(AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE)的活性降低，直链淀粉和总淀粉积累量、结实率、千粒质量、产量也显著降低，蔗糖和可溶性糖含量显著增加；轻度水分胁迫使灌浆中后期的淀粉合成相关酶的活性提高，籽粒蔗糖和可溶性糖含量降低，直链淀粉、总淀粉积累量及千粒质量增加，中度和重度水分胁迫则反之；仅灌浆期轻度水分胁迫增加了结实率，孕穗期进行不同程度的水分胁迫处理均不利于产量的提高，开花期和灌浆期轻度水分胁迫使水稻产量增加，增幅灌浆期大于开花期。因此，在实际生产中，对于宜香优2115可以考虑在灌浆期进行轻度土壤水分胁迫促进淀粉合成相关酶活性，促进合成和积累淀粉，使产量得到提升。
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