华北地区是我国玉米三大生产带之一,长期以来,我国农业生产中过于依赖化肥的增产效果,忽视了有机肥的使用,造成华北地区农业资源浪费,土壤养分流失、固定及土壤退化等问题[1]。绿肥作为清洁的有机肥源,可以活化、平衡土壤养分,培肥地力,保障作物稳定优质高产,是我国农业生态建设、保护耕地地力的必要选择[2]。为探索更合理的土地利用方式,促进粮食生产,绿色高产,天津市于2018年起实行耕地轮作休耕制度,首先在宁河区通过油菜、箭舌豌豆、二月兰等绿肥与玉米、大豆、红薯等进行复种或玉米绿肥带状间作进行绿肥轮作休耕试点建设,其间在天津地区示范推广了油菜与玉米等作物的6种复种模式,并通过政府补贴提高农民积极性,目前已初具成效,截至2020 年,试点面积由66.7 hm2扩大至1 333.3 hm2,试验范围也由宁河区逐步扩大至武清、静海、西青、东丽及滨海等地区[3-4]。
油菜(Brassica napus L.)适应性强,用途广,根系强大,其活化土壤难溶性磷、钾能力优于其他绿肥作物,花期可美化环境,为农业生产提供生态效益和经济效益[5]。包兴国等[6]通过5 a长期定位试验发现,相较于单施化肥,有机无机相结合的方法是改良土壤、缓解农业环境压力、实现稳定增产的有效途径。惠荣奎等 [7]研究发现,相较于正常施用化肥,化肥投入量减少5%配合翻压油菜可使玉米产量增加8.07%。朱贵平等 [8]研究指出,翻压紫云英和油菜可增加土壤养分,延长水稻营养生长期,通过增加水稻有效穗数实现增产,且盛花期翻压效果优于成熟期。赵秋等 [9]研究指出,种植冬绿肥,不仅可对冬春两季的裸露耕地形成覆盖保护,提高土壤质量,增加碳氮蓄积,抑尘,减少风蚀、水蚀,降低淋溶,还可有效利用秋冬雨雪,缓解生产需水矛盾,提高主茬作物单位面积的产量和经济效益。合理种植和轮作绿肥不仅可以补充土壤养分,改良土壤,提高后茬作物产量及品质,还能有效减少化肥投入,缓解水土流失,使农业生态步入良性循环。
氮代谢是玉米基础代谢反应的重要过程,与光合作用相辅相成,对作物产量有直接影响[10]。相关研究指出,谷氨酰胺合成酶(GS)与硝酸还原酶(NR)是评价玉米蛋白质形成的重要指标[11]。钾是植物的必需营养元素之一,也是氮代谢的影响因素之一,钾会通过影响作物细胞质内蛋白酶活性进而影响蛋白质的合成与降解,钾素供应不足会影响作物NR活性[12-13]。本研究采用田间小区试验,种植并翻压不同品种春油菜,以春闲为对照,探讨了不同品种春油菜翻压对土壤钾素、后茬玉米吸钾及玉米氮代谢关键酶活性的影响,为进一步推进天津地区农业生态建设、保护耕地地力及绿肥油菜在北方地区的进一步推广提供参考。
供试作物为玉米(众信516)。供试春油菜品种分别为中油肥1号、中油肥2号、中油肥1802、中油肥1804、中油肥1901、中油肥1903、中油肥1904、中油肥1906、中油肥1907,处理代号分别为Z1~Z9。
田间试验在天津市东北部宁河区林场(117.82 °E,39.33 °N)进行,该地区属暖温带,半干旱半湿润大陆性季风气候,年均降水量642 mm,降水量70%集中在6-8月,该地区年均气温11.2 ℃,年均湿度66%,最低气温出现在1 月,平均为-5.8 ℃,最高气温出现在7 月,平均为25.7 ℃,全年无霜期240 d。每个小区面积为133.34 m2,供试土壤为潮土,土壤基本理化性质为:pH值8.01,EC值222.00 μs/cm,土壤有机质含量为16.07 g/kg,土壤全氮、全磷、全钾含量分别为0.96,0.36,23.59 g/kg,土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为65.06,31.63,127.78 mg/kg。
试验共设10 个处理,分别种植9 个春油菜品种(Z1~Z9),以春闲为对照(CK),每个处理重复3次,进行随机排列。
于2019 年3 月18 日种植春油菜,春油菜采用条播,每个处理种植面积为133.34 m2,播种量为0.6 kg/hm2,行距25~30 cm,并于6月8日收获、粉碎并翻压。在翻压前(5月30日),每个处理取3个样方,每个样方1 m2,测定油菜生物量及养分含量。翻压后于6月18日播种玉米,在玉米生长期间分别于7 月5 日及8 月 16 日取5~20 cm土样进行全钾、速效钾测定。玉米收获时(9 月29 日)每个处理取9株植物样品,取穗位叶进行硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶活性及蛋白质含量测定,取玉米籽粒进行蛋白质含量、游离氨基酸含量及全钾含量测定,并对秸秆进行全钾含量测定,并进行测产;取5~20 cm土样进行全钾、速效钾测定。
于2020 年3 月15 日种植油菜,并于6月5 日收获、粉碎和翻压,翻压前每个处理取油菜植物样。翻压后于6月17 日播种玉米,在玉米生长期间分别于7 月24 日及8 月 27 日取5~20 cm土样。玉米收获时(9 月30日)每个处理取植物样品及5~20 cm土样。油菜、玉米的播种,植物样和土壤的采集方法及测定指标同2019年。
土壤养分指标的测定参考文献[14]。植物样通过靛酚蓝比色法测定全氮,通过重铬酸钾-硫酸氧化法测定全碳,通过火焰光度法测定全钾,通过试剂盒法测定玉米叶片硝酸还原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性及蛋白质含量,通过试剂盒法测定玉米籽粒游离氨基酸含量,通过Elementar公司Rapid N定氮仪测定玉米籽粒蛋白质含量。
采用Microsoft Excel 2016软件进行处理、作表;运用 SPSS 19.0软件采用重复性方差分析及单因素方差分析,通过最小显著差法(LSD) 分析组间差异,差异显著性水平( P<0.05),结果用平均值±标准差表示,并对相关指标进行相关性分析;运用SPSS 19.0软件进行通径分析和主成分分析。
不同春油菜品种间生物量及碳氮钾含量的差异如表1所示,表中数据为2019,2020年平均值。供试品种间春油菜生物量排在前三位的是:Z5>Z4>Z9,三者分别高于平均值37.5%,26.2%,23.9%,3个品种间差异不显著。Z5显著高于除Z4、Z9品种外其他品种,Z4、Z9显著高于除Z5、Z2品种外其他品种。植株全碳含量排在前三位的是:Z7>Z5>Z6,Z7显著高于其他品种,Z5、Z6之间差异不显著,两者显著高于Z1、Z2、Z3、Z9。植株全氮含量排在前三位的是:Z1>Z2>Z5,3个品种显著高于其他品种,三者之间差异显著。汪顺义等[15]研究指出,油菜植株碳氮比以20~25∶1为宜。在9个品种中,最接近适宜碳氮比的3个品种分别为:Z2、Z1、Z5,其中Z2与Z5间差异不显著,两者显著高于Z1,3个品种均显著低于其他品种。植株全钾含量排在前三位的品种与生物量结果相同,其中,Z5显著高于其他品种,Z4和Z9品种显著高于Z1、Z3和Z6,与除Z5外其他品种间差异不显著。不同春油菜公顷总钾量较高的是:Z5>Z2>Z1,其中,Z5显著高于其他品种;Z2、Z1显著高于除Z5以外其他品种,Z2和Z1间差异不显著。
表1 不同春油菜品种生物量及碳氮钾含量的差异
Tab.1 Differences in biomass and carbon,nitrogen and potassium content of different spring Brassica napus L.
处理Treatment生物量/(kg/hm2)Biomass全碳/(g/kg)Total carbon全氮/(g/kg)Total nitrogen碳氮比C/N全钾/(g/kg)Total potassium公顷总钾/(kg/hm2)Hectare total potassiumZ14 688.58±239.85de49.26±0.73f2.87±0.04a17.14±0.02f1.07±0.06cd7.17±1.82bZ25 888.42±616.32bc53.79±0.99e2.03±0.07b26.56±1.37e1.12±0.10bc9.96±1.30abZ34 584.25±629.25de60.63±0.29cd1.31±0.06de46.41±2.34cd0.94±0.09cd4.67±0.43eZ46 577.02±539.16ab61.45±0.79bcd1.37±0.00d44.86±0.55d1.39±0.06b6.90±0.18cZ57 166.50±521.88a65.06±0.51b1.72±0.02c37.79±0.13e2.06±0.40a11.39±2.00aZ63 746.98±140.99ef64.06±0.49b1.20±0.04f53.46±2.19bc0.76±0.09e4.81±0.22dZ74 918.12±263.22cd69.51±1.27a1.11±0.01f62.59±0.48a1.12±0.06bc6.20±0.84cZ84 881.60±326.28cd63.32±0.74bc1.16±0.16f55.59±7.05ab1.12±0.03bc5.93±1.62dZ96 457.03±759.10ab59.63±1.88d0.99±0.04f60.30±0.33ab1.30±0.01b6.02±0.73c
注:表中不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平。表2-6同。
Note:Different letters in the table are significant difference among treatments at the 5% level. The same as Tab.2-6.
全钾是土壤中各种形态钾含量的总和,可以综合反映土壤钾素情况及土壤供钾潜力[16]。研究期间土壤全钾含量变化如表2所示。2019 年不同处理土壤全钾变化趋势相同,均呈下降趋势,其中玉米苗期、大喇叭口期翻压春油菜处理土壤全钾含量较春闲分别增加了0.59~4.47 g/kg,0.49~3.95 g/kg,成熟期除Z6、Z7、Z8处理土壤全钾含量较春闲降低了0.01~0.24 g/kg,其余处理土壤全钾含量较春闲增加了0.02~1.32 g/kg。2019 年翻压春油菜处理土壤全钾含量均值在19.35~22.16 g/kg,高于春闲0.44~3.25 g/kg,其中Z5、Z4、Z9处理在不同时期土壤全钾含量均高于其他处理。2020 年不同处理土壤全钾含量变化趋势与2019 年相同,且2020 年土壤全钾含量均高于2019年。其中玉米苗期、大喇叭口期及成熟期翻压春油菜处理土壤全钾含量较春闲分别增加了1.74~7.13 g/kg,0.65~6.53 g/kg,0.09~5.04 g/kg。2020年翻压春油菜土壤全钾含量均值在20.35~25.76 g/kg,高于春闲4.42~9.83 g/kg,其中Z5、Z4、Z9处理在不同时期土壤全钾含量均高于其他处理。
表2 不同春油菜品种对土壤全钾含量的影响
Tab.2 The effects of different spring Brassica napus L. on the total potassium content of the soil g/kg
处理Treatment苗期Seedling stage大喇叭口期Flare opening stage成熟期Mature stage201920202019202020192020CK19.21±2.67g20.02±3.66g18.93±2.40f19.33±2.14f18.60±2.11c19.23±2.42dZ121.02±2.04d21.98±2.04f20.61±2.12c22.48±2.98c18.62±1.98c21.54±2.15bZ220.29±1.78e21.76±3.78f19.42±2.51e19.98±2.23f18.95±2.41b19.32±2.33dZ322.05±1.63c23.66±1.63d20.78±2.37c22.94±1.86c19.17±1.87b22.05±2.35bZ423.68±1.07a25.72±1.12b22.88±3.21a24.56±1.84b19.92±2.64a23.68±3.09aZ523.67±1.89a27.15±2.80a22.51±2.34a25.86±1.45a19.73±1.44a24.27±2.11aZ621.35±2.33c24.23±2.13c19.61±1.02d22.05±1.65d18.49±1.35d20.66±1.62cZ720.04±2.45e23.01±2.47d19.78±1.77d21.18±2.09e18.36±2.08d21.06±1.52cZ819.80±3.60f22.47±3.34e19.67±1.89d20.97±2.19e18.59±2.39c20.36±1.89dZ922.87±2.09b25.13±2.02b21.11±1.60b24.21±2.27b19.87±2.88a23.87±1.67a
水溶性钾是可被作物直接吸收利用的钾形态,约占速效钾含量的1%~2%,速效钾是表征土壤供钾能力的重要指标[17]。由表3可知,2019 年土壤速效钾含量变化趋势为先下降后上升,其中玉米苗期、大喇叭口期及成熟期不同春油菜翻压处理土壤速效钾含量较春闲分别增加了15.22~102.68 mg/kg,2.9~84.96 mg/kg,0.3~60.31 mg/kg。2019 年土壤速效钾含量均值为185.62~260.93 mg/kg,均高于春闲7.34~82.65 mg/kg,其中Z5、Z4、Z9处理在不同时期土壤速效钾含量均高于其他处理。2020 年不同处理土壤速效钾含量变化趋势与2019 年相同,且2020 年土壤速效钾含量均值高于2019 年。其中玉米苗期、大喇叭口期及成熟期翻压春油菜处理土壤速效钾含量较春闲分别增加了35.42~103.71 mg/kg,4.4~91.93 mg/kg,5.14~66.27 mg/kg。2020年翻压春油菜土壤速效钾含量均值在187.27~263.71 mg/kg,高于春闲7.73~84.17 mg/kg,其中Z5、Z4、Z9处理在不同时期土壤速效钾含量均高于其他处理。
表3 不同春油菜品种对土壤速效钾含量的影响
Tab.3 The effects of different spring Brassica napus L.on soil available potassium content mg/kg
处理Treatment苗期Seedling stage大喇叭口期Flare opening stage成熟期Mature stage201920202019202020192020CK277.76±3.65f280.52±8.22h100.09±2.44f100.51±2.90g156.99±3.87f157.60±3.17hZ1330.22±6.77c326.76±4.56d116.03±3.47d112.74±2.34e178.38±8.34d184.21±2.64eZ2313.77±9.32d333.79±3.58c102.99±1.43f115.66±1.22d190.92±2.35c196.52±2.58cZ3296.85±9.03e330.53±2.77c107.41±1.84e114.23±2.37d186.62±2.14c192.14±1.55dZ4356.09±5.43b360.41±5.61b135.07±5.70b141.66±1.65b208.24±2.09a223.87±2.75aZ5380.44±5.33a384.23±4.52a185.05±3.21a192.44±3.41a217.3±12.02a214.46±2.70bZ6323.89±6.78d300.35±7.34f112.32±1.65d108.81±2.27f169.59±2.33e172.73±1.92fZ7292.98±6.89e294.17±7.64g106.59±2.78e104.91±1.66f157.29±2.78f162.74±2.47gZ8329.31±7.67c315.94±3.45e114.80±4.52d112.47±5.37e174.13±1.45d179.85±1.53fZ9350.33±3.23b360.02±4.47b121.73±2.05c128.25±3.45c204.18±5.06b210.97±2.33c
钾对玉米的光合作用、蛋白质合成、物质运输均有重要影响,同时可以增加玉米的抗逆性,玉米对钾素的吸收与利用会直接影响玉米的生长发育,最终反映在玉米的产量及品质上[18]。由表4可知,2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米秸秆全钾含量较春闲增加了0.03~0.43 g/kg,其中Z5、Z3、Z4处理显
表4 不同春油菜处理对玉米钾吸收的影响
Tab.4 The effects of different spring Brassica napus L. on potassium absorption by maize
处理Treatment秸秆全钾含量/(g/kg)Straw total potassium content籽粒全钾含量/(g/kg)Grain total potassium content整株吸钾量/(g/kg)Potassium uptake of whole plant公顷玉米总吸钾量/(kg/hm2)Total potassium uptake of maize per hectare 20192020201920202019202020192020CK1.55±0.42c1.60±0.36e3.38±0.36b3.41±0.28d4.93±0.72d5.01±0.66e61.74±0.25d62.94±0.25fZ11.73±0.15bc2.23±0.10b3.53±0.36b4.24±0.16bc5.26±0.37c6.47±0.32c61.75±0.16d75.95±0.16eZ21.58±0.21c2.14±0.23c3.38±0.55b3.97±0.25c4.96±0.78d6.11±0.54d65.86±0.16c81.13±0.16dZ31.98±0.16a2.52±0.15a4.26±0.55a4.84±0.35a6.24±0.55a7.36±0.25a67.01±0.06c79.04±0.06dZ41.92±0.22a2.59±0.22a3.53±0.36b4.32±0.26b5.45±0.38b6.91±0.36b83.44±0.18a95.79±0.18aZ51.98±0.18a2.64±0.14a4.55±0.55a5.28±0.47a6.53±0.34a7.92±0.24a83.87±0.07a93.77±0.07aZ61.73±0.23bc2.19±0.23c3.82±1.04ab4.47±0.08b5.58±0.86b6.66±0.16c72.17±0.03b86.14±0.03cZ71.67±0.09c2.07±0.09d3.53±0.37b4.23±0.27bc5.20±0.26c6.30±0.25d62.17±0.15d75.32±0.15eZ81.76±0.17bc2.25±0.19b3.67±0.42ab4.30±0.32b5.46±0.56b6.55±0.34c73.46±0.08b88.13±0.08cZ91.79±0.33abc2.31±0.21b4.11±0.54a4.81±0.34a5.84±0.46b7.12±0.22ab74.54±0.22b90.87±0.22b
著高于除Z9外其他处理,三者间差异不显著;2020 年翻压不同春油菜处理后茬玉米秸秆全钾含量较春闲处理增加了0.47~0.99 g/kg,其中Z5、Z3、Z4处理显著高于其他处理,三者间差异不显著。2019 年除Z2处理外,其他翻压春油菜处理后茬玉米籽粒全钾含量较春闲增加了4.44%~34.62%,其中Z5、Z3、Z9处理显著高于除Z6、Z8外其他处理,三者间差异不显著;2020 年翻压不同春油菜处理后茬玉米秸秆全钾含量较春闲处理增加了16.42%~54.84%,其中Z5、Z3、Z9处理显著高于其他处理,三者间差异不显著。2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米整株吸钾量较春闲增加了0.61%~32.45%,其中Z5、Z3处理显著高于其他处理,Z9处理显著高于Z1、Z2、Z7及春闲处理,显著低于Z5、Z3处理,与其他处理间差异不显著。2020 年翻压不同春油菜处理后茬玉米秸秆全钾含量均值较春闲处理增加了21.96%~58.08%,其中Z5、Z3处理显著高于除Z9外其他处理,Z9处理显著高于除Z5、Z3、Z4外其他处理,三者间差异不显著。2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米公顷吸钾总量较春闲增加了0.01~0.43 kg/hm2,其中Z5、Z4处理显著高于其他处理,Z9处理处理显著高于除Z5、Z4、Z6、Z8处理外其他处理,Z5与Z4间差异不显著。2020 年翻压不同春油菜处理后茬玉米公顷吸钾总量较春闲处理增加了12.38~32.85 kg/hm2,相较于2019年,2020年不同春油菜处理玉米整株吸钾量增加了15.70%~24.34%,其中Z5、Z4、Z9处理显著高于其他处理,Z5、Z4处理显著高于Z9处理。如表2所示,种植并翻压春油菜后茬玉米秸秆、籽粒全钾含量,整株吸钾量,公顷玉米总吸钾量均高于春闲处理,且2020 年玉米吸钾情况优于2019 年。
硝酸还原酶(NR)是氮代谢的限速酶,其活性对氮素代谢和同化至关重要[19]。谷氨酰胺合成酶(GS)也是氮代谢的关键酶之一,参与多个氮代谢调节环节,在氮代谢中起着枢纽的作用[20]。由表5可知,2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米穗叶NR活性较春闲增加了57.29~294.86 nmol/(min·g),其中Z5、Z4、Z9处理后茬玉米穗位叶NR活性高于其他处理;2020年翻压不同春油菜处理后茬玉米穗位叶NR活性较春闲增加了67.76~298.30 nmol/(min·g),其中Z5、Z4、Z9处理显著高于其他处理。2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米穗位叶GS活性较春闲增加了8.54~53.22 μmol/(h·g),其中Z5、Z4、Z9处理后茬玉米穗位叶GS活性高于其他处理;2020 年翻压不同春油菜处理后茬玉米穗位叶GS活性较春闲增加了9.98~55.38 μmol/(h·g),其中Z5、Z4、Z9处理显著高于其他处理。如表5可知,种植并翻压春油菜后茬玉米穗位叶NR、GS活性均高于春闲处理,2 a间不同春油菜处理穗位叶NR、GS活性分别增加了2.16~14.22 nmol(min·g),0.99~2.30 μmol/(h·g)。
表5 不同春油菜处理对玉米氮代谢相关酶活性的影响
Tab.5 The effects of different spring Brassica napus L.on the activities of enzymes related to nitrogen metabolism in maize
处理Treatment穗位叶硝酸还原酶/(nmol/(min·g))Ear leaf NR穗位叶谷氨酰胺合成酶/(μmol/(h·g ))Ear leaf GS2019202020192020CK160.60±6.28d161.71±5.42f13.55±9.28c13.69±3.47dZ1274.07±7.96bcd280.03±4.32d42.04±12.04bc43.21±4.66bZ2217.89±4.78cd229.47±3.47e22.09±1.45c23.67±2.10cZ3272.84±2.67bcd287.06±4.32d41.92±5.56bc43.12±3.85bZ4416.58±9.84ab418.74±2.73b57.77±16.23a59.64±4.01aZ5455.46±4.88a460.01±2.66a66.77±4.65a69.07±3.69aZ6383.17±5.67abc385.63±3.47c45.08±7.17ab46.33±4.27bZ7266.94±6.02bcd270.11±5.04d23.66±2.14c25.17±2.21cZ8297.47±5.82abcd304.72±2.88d44.63±6.90ab45.62±2.17bZ9399.86±8.74ab406.57±3.62b56.74±9.71a57.99±4.43a
由表6可知,2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米叶片蛋白质含量较春闲增加了0.91~1.58 mg/g,其中Z5、Z4、Z9处理后茬玉米叶片蛋白质含量高于其他处理。2020 年翻压不同油菜处理后茬玉米叶片蛋白质含量较春闲增加了1.70~12.04 mg/g,其中Z5、Z4、Z9处理后茬玉米叶片蛋白质含量显著高于其他处理,三者间Z5、Z4处理显著高于Z9处理。2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米籽粒蛋白质含量较春闲增加了0.01~0.92 g,其中Z5处理后茬玉米籽粒蛋白质含量显著高于春闲及Z1、Z3处理与其他处理间差异不显著,Z4、Z5处理与其他处理间差异不显著,且三者间差异不显著。2020 年翻压不同春油菜处理后茬玉米籽粒蛋白质含量较春闲增加了0.15~1.74 g,其中Z5、Z4后茬玉米籽粒蛋白质含量显著高于其他处理,Z9处理显著高于除Z5、Z4、Z8处理外其他处理。2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米籽粒游离氨基酸含量较春闲减少了0.05~0.11 mg/g,其中Z5、Z4、Z9处理后茬玉米籽粒游离氨基酸含量低于其他处理。2020 年翻压不同春油菜处理后茬玉米籽粒游离氨基酸含量较春闲减少了0.02~0.10 mg/g,其中Z5、Z4、Z9处理后茬玉米籽粒游离氨基酸含量显著低于除Z6外其他处理,三者间Z5与Z4处理间与Z9处理间差异不显著。2019 年翻压不同春油菜处理后茬玉米产量较春闲增加了441.47~4 563.20 kg/hm2,其中Z5、Z4处理后茬玉米产量显著高于除Z9处理外其他处理,三者间Z5与Z4处理显著高于Z9处理。2020 年翻压不同春油菜处理后茬玉米产量较春闲增加了487.50~4 625.38 kg/hm2,其中Z5、Z4、Z9处理后茬玉米产量显著高于其他处理,三者间Z5、Z4处理显著高于Z9,且2 a间种植并翻压春油菜后茬玉米产量增加了10.02%~33.47%。
表6 不同春油菜处理对玉米各部分蛋白质含量及产量的影响
Tab.6 The effects of different spring Brassica napus L.on the protein content of various parts of maize and yield
处理Treatment叶片蛋白质含量/(mg/g)Leaf protein content玉米籽粒蛋白质含量/gMaize grain protein content玉米籽粒游离氨基酸含量/(mg/g)Free amino acid content of maize grains产量/(kg/hm2)Yield20192020201920202019202020192020CK0.26±0.02f0.28±0.02f2.22±0.97b2.24±0.27d0.13±0.03a0.13±0.03a11 070.50±2 259.57c11 075.56±2 164.88fZ14.44±0.09d5.56±0.09e2.42±0.65b2.66±0.32c0.05±0.01cde0.07±0.01c12 045.48±1 107.09bc12 157.21±1 361.30dZ21.17±0.08ef1.98±0.08g2.29±0.54ab2.47±0.41c0.10±0.04ab0.11±0.04a12 553.81±2 174.84c12 613.34±1 984.77dZ34.14±0.07d5.23±0.07e2.23±0.22b2.39±0.42d0.07±0.01bcd0.08±0.01b11 962.57±1 978.62bc11 999.76±1 546.12eZ411.26±0.17ab12.06±0.17a2.72±0.21ab3.27±0.14a0.03±0.01e0.05±0.01d15 321.82±2 150.29a15 577.39±1 934.55aZ511.84±0.14a12.32±0.14a3.14±0.33a3.98±0.50a0.02±0.02e0.03±0.02e15 634.70±1 201.92a15 700.94±1 039.78aZ68.96±0.08bc9.47±0.08c2.33±0.32ab2.59±0.16c0.04±0.02de0.06±0.02cd12 758.14±1 707.86bc12 910.12±1 532.81cZ73.26±0.15de3.77±0.15f2.34±0.22ab2.55±0.32c0.08±0.01bc0.10±0.01ab11 742.14±1 797.24bc11 796.03±1 592.07eZ87.31±0.15c7.82±0.15d2.77±0.13ab2.94±0.31b0.05±0.02cde0.07±0.02c11 511.97±1 273.98bc11 563.06±1 033.78eZ99.69±0.19abc10.03±0.19b2.83±0.58ab3.12±0.58b0.04±0.01de0.06±0.01de12 931.07±2 787.86ab13 470.11±1 377.39b
氮代谢作为作物体内基本的代谢途径,不仅影响作物的生长发育,而且很大程度上决定着产量。由表7可知,春油菜生物量与土壤钾素及玉米氮代谢相关指标间存在不同程度的相关性,其中春油菜生物量与土壤全钾含量之间呈极显著正相关,与玉米整株吸钾量及籽粒蛋白质含量之间呈显著正相关,与玉米穗位叶蛋白质含量、穗位叶NR及GS活性之间呈正相关,但未达显著水平,与籽粒游离氨基酸含量间呈负相关,但未达显著水平。土壤全钾与玉米穗位叶蛋白质含量、穗位叶NR、GS活性及籽粒蛋白质含量之间呈极显著正相关,与土壤速效钾间呈显著正相关,与玉米籽粒游离氨基酸含量间呈极显著负相关。土壤速效钾与玉米整株吸钾量间呈极显著正相关,与穗位叶NR及GS活性间呈显著正相关,与玉米穗位叶蛋白质含量、籽粒蛋白质含量间呈正相关但未达显著水平,与籽粒游离氨基酸含量间呈负相关,但未达显著水平。玉米整株吸钾量与玉米穗位叶蛋白质含量、NR及GS活性间呈极显著正相关,与籽粒蛋白质含量间呈显著正相关,与游离氨基酸含量间呈显著负相关。玉米穗位叶蛋白质含量与穗位叶NR及GS间呈极显著正相关,与玉米籽粒蛋白质含量间呈显著正相关,与籽粒游离氨基酸含量间呈极显著负相关。玉米穗位叶NR活性与穗位叶GS活性间呈极显著正相关,与籽粒蛋白质含量间呈显著正相关,与籽粒游离氨基酸含量间呈极显著负相关。穗位叶GS活性与玉米籽粒蛋白质含量间呈显著正相关,与籽粒游离氨基酸含量间呈极显著负相关。玉米籽粒蛋白质含量与籽粒游离氨基酸含量间呈显著负相关。
表7 油菜生物量与土壤钾素及玉米氮代谢相关性分析
Tab.7 Correlation analysis of Brassica napus L. biomass,soil potassium and maize nitrogen metabolism
指标Index油菜生物量Brassicanapusbiomass土壤全钾含量Soil total potassium content土壤速效钾含量Soil available potassiumcontent整株吸钾量Potassium uptake of whole plant穗位叶蛋白质含量Ear leaf proteincontent穗位叶硝酸还原酶活性Ear leaf NRactivity穗位叶谷氨酰胺合成酶活性Ear leaf GSactivity籽粒蛋白质含量Grain proteincontent籽粒游离氨基酸含量Grain freeamino acids content油菜生物量 Brassica napus biomass1土壤全钾含量 Soil total potassium content0.810∗∗1土壤速效钾含量 Soil available potassium content0.690∗0.655∗1整株吸钾量 Potassium uptake of whole plant0.650∗0.763∗0.775∗∗1穗位叶蛋白质含量 Ear leaf protein content0.5460.823∗∗0.5910.775∗∗1穗位叶硝酸还原酶活性 Ear leaf NR activity0.6130.789∗∗0.635∗0.771∗∗0.970∗∗1穗位叶谷氨酰胺合成酶活性 Ear leaf GS activity0.6140.861∗∗0.738∗0.793∗∗0.940∗∗0.923∗∗1籽粒蛋白质含量 Grain protein content0.743∗0.923∗∗0.5020.635∗0.741∗0.693∗0.764∗1籽粒游离氨基酸 Grain free amino acids content-0.512-0.784∗∗-0.595-0.652∗-0.907∗∗-0.903∗∗-0.939∗∗-0.639∗1
注:n=10;r0.05=0.632;r0.01=0.765。
Note:n=10;r0.05=0.632;r0.01=0.765.
为进一步探究玉米氮代谢相关指标对玉米籽粒蛋白质含量的影响关系,对玉米穗位叶硝酸还原酶活性、叶片谷氨酰胺合成酶活性、叶片蛋白质含量、籽粒游离氨基酸含量对子叶蛋白质含量进行通径分析,结果如表8所示。叶片硝酸还原酶活性对蛋白质含量的直接作用最大,其余因素的直接作用(直接通径系数)由大到小依次为:叶片硝酸还原酶活性(1.197)>叶片蛋白质含量(0.978)>籽粒游离氨基酸含量(-0.582)>叶片谷氨酰胺合成酶活性(-0.665)。间接作用中,叶片蛋白质含量通过叶片硝酸还原酶活性对玉米籽粒蛋白质贡献最大(1.157),其次为叶片谷氨酰胺合成酶活性通过叶片硝酸还原酶活性对籽粒蛋白质的贡献(1.149)。
表8 玉米氮代谢指标对玉米籽粒蛋白质含量的通径系数
Tab.8 Path coefficients of maize nitrogen metabolism indexes to maize grain protein content
自变量Independent variable直接通经系数Direct path coefficient间接通径系数Indirect connection diameter coefficient叶片硝酸还原酶活性Leaf NR叶片谷氨酰胺合成酶活性Leaf GS叶片蛋白质含量Leaf protein content籽粒游离氨基酸含量Grain free amino acids content叶片硝酸还原酶 Leaf NR1.197-0.6500.9270.555叶片谷氨酰胺合成酶 Leaf GS-0.6651.1490.963-0.577叶片蛋白质含量 Leaf protein content0.9781.157-0.689-0.596籽粒游离氨基酸 Grain free amino acids-0.5821.1340.645-0.951
综上所述,不同春油菜品种翻压对玉米氮代谢的影响主要通过提高玉米叶片硝酸还原酶活性实现,玉米叶片硝酸还原酶活性及谷氨酰胺合成酶活性的增加促进了玉米体内的氮素还原,催化氨基酸的形成,进而促进了玉米叶片及籽粒中蛋白质的合成。
油菜适应性强,可以适应华北地区的季风性气候,且干物质积累量大,其碳氮比适宜土壤微生物分解,同时油菜还具备生物防治病虫害,治理重金属污染等独特优势,作为绿肥作物潜力巨大。通过有机无机相结合可以显著提高土壤养分含量,促进作物对养分的再吸收,提高作物产量[21]。本研究结果表明,相较于春闲,9个供试品种春油菜处理增加了土壤全钾含量,提高了土壤供钾潜力,与刘慧等[20]研究结果相符。春油菜本身富含氮、磷、钾等元素,翻压后通过微生物分解释放自身养分,补充土壤养分含量,同时腐解过程中产生的大量可溶性有机物,促进土壤生物固氮,调节土壤养分平衡[22]。由重复性方差分析可知,种植并翻压春油菜可以增加土壤全钾含量,且随着翻压年限的增加,油菜补充土壤钾素的效果更佳,与包兴国等 [6]研究结果相似。种植并翻压绿肥的优势在于,一方面在种植绿肥时,绿肥可以活化土壤中养分,将土壤中缓效及矿物态养分进行转化,促进了间作作物的养分吸收。另一方面,将绿肥翻压还田经微生物腐解后释放自身养分,提高土壤养分含量促进作物对土壤养分的吸收利用[23]。本研究中,种植并翻压春油菜处理增加了土壤速效钾含量,且后茬玉米各部分吸钾量、单体吸钾量及公顷吸钾量均有显著增加。春油菜碳氮比也是影响油菜腐解还田的重要因素,本试验Z7处理春油菜生物量、全钾含量在供试品种中属中等水平,但其碳氮比不适宜微生物的生命活动,翻压后土壤全氮及土壤速效钾含量水平较低,Z2处理春油菜碳氮比相比于Z5、Z4、Z9处理更相近25∶1,但其土壤钾素含量却低于上述3 个处理,说明Z2品种油菜腐解受到影响。由于腐解影响因素众多,导致养分释放异常具体原因有待进一步探究。
作物的叶片是碳水化合物或蛋白质积累的主要场所,叶片中储存的光合作用初级产物会随作物的生命活动,通过运输和转化在果实和种子等储藏器官中积累和储藏[24]。NR是作物氮代谢关键酶,可通过调节硝酸盐还原过程调控作物氮素代谢,进而影响作物的光合碳代谢,对作物生长发育、产量及蛋白质产量都有不可忽视的影响[25]。GS活性通过影响作物铵同化及氮素转运调控氮效率,作物氮效率高,功能叶中GS活性高,同时GS活性高可以加速作物体内对氮素的同化利用[26]。研究结果表明,种植并翻压春油菜可以显著增加玉米穗位叶中NR与GS活性,同时,翻压年份与不同处理对玉米氮代谢关键酶活性有显著交互作用。
综合相关分析结果可知,油菜生物量与土壤全钾含量间呈极显著正相关,与玉米穗位叶NR和GS活性间相关性未达显著水平。翻压春油菜通过显著增加土壤钾素含量,玉米通过吸收土壤钾素,提高功能叶中相关酶活性,促进玉米氮代谢过程,与汪顺义等[15]研究结果相符。种植并翻压春油菜对玉米叶片及籽粒中蛋白质含量均有增益效果,随着翻压年限的增加,效果更佳。由通径分析结果可知,穗位叶NR活性对蛋白质含量的直接作用最大。间接作用中,叶片蛋白质含量通过叶片NR活性对玉米籽粒蛋白质贡献最大。
综上所述,相较于春闲,种植并翻压春油菜可以补充土壤养分,提高土壤供钾能力,后茬玉米通过对土壤钾素的吸收利用,调节功能叶中氮代谢关键酶活性,促进玉米氮素同化及光合产物的积累,最终实现增产,且随翻压年限的增加,效果更佳。不同品种春油菜的翻压效果强弱不同,在供试品种中,Z5(中油肥1901)、Z4(中油肥1804)、Z9(中油肥1907)春油菜品种生物量高,油菜植株钾含量高,其碳氮比适宜土壤微生物分解,翻压后增加土壤钾素含量、促进玉米钾素吸收、提高氮代谢关键酶活性及产量效果均优于其他品种,故推荐中油肥1901、中油肥1804、中油肥1907在天津地区种植。
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田秀平(1965-),女,山东泰安人,教授,博士,主要从事植物营养学的教学研究。
赵 秋(1977-),女,辽宁阜新人,副研究员,博士,主要从事植物营养与肥料研究。