藜麦(Chenopodium quinoa willd)，又称南美藜，原产于南美洲安第斯山脉高原地区，是苋科藜属一年生双子叶自花授粉植物[1]。联合国粮农组织(FAO)认为，在解决世界粮食安全问题方面藜麦具有巨大潜力，被称为可满足人体基本营养需求的“未来的超级谷物”[2-3]。内蒙古阴山丘陵区气候冷凉，干旱频发，土壤相对贫瘠，藜麦作为一种新兴的保健型粮食作物引入该地区种植以来，表现出抗旱、耐贫瘠、适应冷凉气候等生态适应性。藜麦的引进种植已成为该区域农业产业结构调整和提质增效的重要途径。然而，倒伏现象是阴山丘陵区藜麦高产栽培的重要障碍因素之一。近年来，国内有应用矮壮素调控藜麦植株倒伏的试验研究[4]，关于栽培措施如种植密度对藜麦茎秆力学特性及倒伏率影响的研究报道较少。关于小麦、玉米、水稻等作物的研究表明，茎秆形态、解剖结构、力学特性、化学、遗传特性及种植密度、施肥、灌水等措施对抗倒伏性能都有重要影响[5-10]。因此，通过选育抗倒伏品种及合理的栽培措施进一步提高品种的抗倒性，对藜麦实现高产、稳产和优质具有重要意义。

本试验在内蒙古阴山丘陵区旱作条件下，系统分析不同种植密度对不同藜麦品种植株形态特征、茎秆力学特性、生理指标、群体倒伏率及产量形成的影响，阐明藜麦植株个体和群体生理特性与倒伏的关系，以期明确藜麦抗倒伏高产群体的适宜种植密度，为内蒙古阴山丘陵区藜麦高产优质栽培及抗倒伏高产藜麦品种选育提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2017年在内蒙古乌兰察布市凉城县三苏木镇西永乐村进行。试验区位于阴山南麓丘陵区，土壤类型为草甸土，≥10 ℃年积温2 500 ℃，降水量350～450 mm，平均蒸发量2 100 mm左右，无霜期125 d。土壤质地为沙壤土，耕作层20 cm有机质含量15.77 mg/kg，碱解氮含量27.57 mg/kg，速效磷含量15.36 mg/kg，速效钾含量59.68 mg/kg。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，品种(系)为主区，选用品系(K2)和品种陇藜1号(LL-1)。密度为副区，设置6万，9万，12万，15万，18万，21万，24万株/hm2共7个处理，分别用MD1、MD2、MD3、MD4、MD5、MD6和MD7表示。试验设3次重复，共42个小区，每小区面积48 m2。宽窄行播种，宽行距50 cm，窄行距40 cm，株距按不同密度计算确定。采用机械覆膜人工点播，种肥施用量为磷酸二铵300 kg/hm2、尿素150 kg/hm2。播种期为2017年5月7日，出苗期为5月15日，播前和灌浆期滴灌2次，其他田间管理同大田生产。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 取样测定指标及方法 于藜麦出苗期、分枝期、现穗期、开花期、灌浆期及成熟期，在每个小区随机选取3株长势一致的植株，分别测量形态指标，然后分器官称量叶片、茎秆、穗的鲜质量，置于80 ℃烘箱烘干称质量，并将穗脱粒称量籽粒干质量。

株高：为主茎基部到穗顶的高度，用直尺测量；单位茎长干质量：主茎干质量与主茎高度的比值；主茎粗：用游标卡尺测量主茎基部节间直径；主茎分枝数：植株主茎发生的分枝数；单株叶面积：摘取藜麦植株全部叶片并称质量，从中随机选取一定数量叶片用打孔器打孔，然后称量小圆叶质量，按照比叶质量法计算单株叶面积。

1.3.2 茎秆纤维素和木质素含量测定 按照曲志涛[11]的方法，采用半自动纤维分析仪(ANKOM A200i型)测定藜麦茎秆纤维素(CF)和木质素(ADL)含量。

1.3.3 茎秆力学特性指标测定 参照李波等[9]的方法，于藜麦灌浆期采用茎秆强度测定仪(YYD-1型)测定茎秆压碎强度、穿刺强度、折断力度等指标。

1.3.4 群体倒伏率调查 在灌浆期和成熟期田间调查藜麦倒伏情况，并计算倒伏率。倒伏率=每小区倒伏株数/每小区总株数×100%。

1.3.5 测产及考种 藜麦成熟期每小区随机选取5株长势一致植株，晾干脱粒后测定单株籽粒质量、千粒质量，换算籽粒产量。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度对藜麦群体倒伏的影响

由表1可知，不同种植密度下不同藜麦品种均发生不同程度的倒伏，且随着密度增大群体倒伏率显著增加(表1)。LL-1当密度降到12万株/hm2(MD3)时，倒伏率为5.7%，当密度超过18万株/hm2(MD5)后倒伏率不再显著增加；K2密度高于15万株/hm2(MD4)时，各处理间倒伏率差异显著。2个藜麦品种倒伏均发生在灌浆期和成熟期，LL-1的倒伏率(平均为6.8%)明显低于K2(平均为26.2%)，相对而言K2的倒伏更易受密度影响。LL-1低密度下成熟期才发生倒伏，当种植密度超过18万株/hm2(MD5)后，灌浆期也出现倒伏情况，但倒伏率较低；K2在灌浆期不同密度处理均发生倒伏情况，且明显高于LL-1各密度处理。由此说明，藜麦进入灌浆期，随着茎秆中贮藏物质向外转运和籽粒灌浆引起的穗部重量不断增大，茎秆抗倒伏能力降低，存在倒伏风险。

2.2 不同种植密度对藜麦植株形态指标的影响

由表2可知，灌浆期藜麦株高和茎粗均达到最大值，其中LL-1和K2株高平均值分别为178.9，148.0 cm，茎粗平均值分别为25.2，22.2 mm。方差分析表明(表3)，灌浆期LL-1的株高和茎粗均显著高于K2(P<0.05)。随着密度增大株高呈先升高后降低趋势，LL-1在MD5处理达到峰值196.5 cm，K2在MD4处理出现峰值165.5 cm；茎粗则随着密度增大呈降低趋势。由表3可知，品种间比较，K2分枝数显著高于LL-1(P<0.05)，且随着密度增大呈降低的趋势；藜麦单株叶面积于灌浆期达到最大值，LL-1和K2平均单株叶面积分别为0.47,0.36 m2，且随密度增大单株叶面积逐渐减小。品种间比较，LL-1的单株叶面积显著高于K2(P<0.05)。

2.3 不同密度处理下藜麦植株质量及主要物质含量的变化

随着种植密度增加，藜麦灌浆期茎秆干质量、穗干质量、单位茎长干质量、茎秆纤维素及木质素含量均表现为下降趋势(表4)。由表5可见，K2的穗干质量显著高于LL-1，LL-1的茎秆干质量、单位茎长干质量、茎秆纤维素及木质素含量均显著高于K2(P<0.05)。密度处理间比较，MD1处理的穗干质量和茎秆干质量显著高于其他处理(P<0.05)，当群体密度超过18万株/hm2(MD5)后，茎秆干质量、单位茎长干质量、穗干质量、茎秆纤维素及木质素含量均呈下降趋势(表5)。

2.4 种植密度对藜麦茎秆力学特征指标的影响

由表6可知，不同密度处理间藜麦茎秆力学特征指标存在明显差异。由表7可知，品种间比较，LL-1的茎秆折断力度、压碎强度及穿刺强度均显著高于K2(P<0.05)。茎秆折断力度、压碎强度及穿刺强度均随着密度增大呈逐渐降低趋势。其中，当群体密度较低时，各密度处理间茎秆折断力度、压碎强度及穿刺强度差异不显著，群体密度超过MD5处理时，茎秆折断力度、压碎强度及穿刺强度明显降低(P<0.05)，表明MD5处理是藜麦茎秆力学特性发生反应的临界密度。

2.5 种植密度对藜麦产量性状的影响

由表8，9可知，不同种植密度下2个藜麦品种的千粒质量无显著差异(P>0.05)，而LL-1的单株粒质量显著低于K2，而产量显著高于K2(P<0.05)。随着种植密度增加，单株粒质量明显降低，千粒质量以MD7处理表现最低，LL-1和K2均为2.0 g。LL-1的产量以MD5处理表现最高，为5 921.7，K2最高产量出现在MD4处理，为5 015.3 kg/hm2，密度过高或过低籽粒产量显著下降(P<0.05)。藜麦产量(Y)随着种植密度(X)增加呈单峰曲线变化，回归分析拟合方程均达到显著水平。

YLL-1=-18.610x2 + 593.60x + 773.10(R2 = 0.839*)

YK2=-15.051x2+424.45x+1 874.00(R2=0.886*)

对回归方程求极值得出，在本试验条件下陇藜1号种植密度为15.9万株/hm2时获得最高产量，而K2种植密度为14.1万株/hm2时产量达峰值。

2.6 藜麦植株性状及产量与倒伏率的相关分析

由表10可知，2个品种不同密度处理下藜麦灌浆期茎粗、分枝数、单株叶面积与倒伏率相关性达显著或极显著水平，茎秆干质量、单位茎长干质量、穗干质量、茎秆纤维素及木质素含量与藜麦倒伏率均呈极显著负相关，茎秆折断力度、茎秆压碎强度及茎秆穿刺强度与群体倒伏率均呈显著或极显著负相关，且茎秆折断力度与倒伏率的相关系数较大，表明藜麦茎秆特性是决定倒伏率高低的主要因素。藜麦产量与群体倒伏率的相关性未达显著水平，说明在本试验设计的种植密度范围内，倒伏并不是影响籽粒产量高低的直接因素。

3 结论与讨论

内蒙古阴山丘陵区气候干旱、冷凉，土壤贫瘠[12]，适宜种植的作物有马铃薯、裸燕麦、油菜和春小麦等。近些年随着马铃薯种植面积不断增加，连作导致的土壤养分失调、病虫害发生等问题日益严重[13]。藜麦作为一种新兴的保健型粮食作物，具有营养价值高，耐贫瘠、耐盐碱、抗旱、抗寒等特性，在不同农业生态区具有很强的适应能力。内蒙古阴山丘陵旱作区种植藜麦具有得天独厚的优势，且经济效益远高于种植裸燕麦、油菜和小麦。而且，藜麦作为马铃薯的轮作倒茬作物，其引进种植将成为该区域种植业结构调整、提质增效的重要途径。

国内外关于藜麦的生物学特性、营养成分、产品开发、遗传谱系、病虫害防治等方面已有较多报道[14-19]，但对藜麦高产优质栽培的研究相对薄弱，尚未形成系统的适应不同生态区的藜麦高产优质栽培技术体系。笔者前期的引种试验发现，藜麦根系分布较浅，茎秆脆弱，尤其是密植条件下开花-成熟期间遇雨或大风天气，极易发生倒伏和茎秆折断现象，不仅影响藜麦籽粒产量和品质，而且影响机械化收割，降低农业生产效率，增加生产成本。因此，如何改善藜麦群体抗倒性能进而稳定藜麦产量和品质，已成为内蒙古阴山丘陵旱作区当前藜麦生产急待突破的重大课题之一。近年来，国内外关于作物倒伏影响因素的研究有较多报道，概括起来有以下几个方面：①茎秆形态特征；②茎秆解剖结构；③茎秆力学特性；④茎秆化学成分；⑤茎秆抗倒遗传特性等[5]。此外，栽培措施如种植密度[6-8]、施肥[9]、灌水[10]等对小麦、玉米、水稻等作物的抗倒伏性能也有重要影响，但对藜麦的相关研究未见报道。本试验结果表明，高秆品种陇藜1号和矮秆品种K2进入灌浆期均发生不同程度倒伏，且随着密度增大群体倒伏率显著增加。随着种植密度增大，藜麦群体内光照、水分和养分等竞争加剧，植株个体分枝数减少、叶面积下降，茎秆粗度、干质量、纤维素及木质素含量显著降低，茎秆力学特征指标如折断力度、压碎

强度及穿刺强度也明显降低。茎秆强度减弱是藜麦倒伏率增加的主要原因。藜麦生产中通过合理密植调控株型及群体结构是抗倒高产栽培的关键。在种植密度较低时，藜麦植株个体生长较好，抗倒能力强，单株产量相对较高，但群体产量低；当种植密度超过一定范围，群体郁闭，植株个体生长瘦弱，倒伏增加及单株粒质量降低，导致群体产量也不高。本研究得出，陇藜1号和K2的种植密度分别为15.9，14.1 万株/hm2时籽粒产量最高，倒伏率分别为8%和20%以下，与常规种植密度相比倒伏率并未显著增加。此结果明显高于前人报道的适宜种植密度范围[20-24]，而且在本试验设计的种植密度范围内，藜麦产量与群体倒伏率无显著相关性。证明在阴山丘陵区特殊的气候、地形及土壤条件下，藜麦高产栽培的适宜种植密度仍有一定的提升空间。

综上所述，深入研究藜麦群体抗倒伏的生理机制及其调控途径，对于实现藜麦高产、稳产和优质均具有重要意义。今后应继续开展藜麦根系和茎秆形态、结构及功能等与倒伏关系的研究，通过品种遗传改良和栽培措施(如密度、施肥及灌水等)调控提高群体的抗倒性，以进一步完善藜麦抗倒高产栽培技术体系。

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The Effect of Different Planting Densities on Lodging-resistant Properties and Yield of Quinoa

ZHANG Yongping1，PAN Jianan1，GUO Zhanbin2，WU Qiang1，BAI Yu1

(1.Agricultural College，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China；
2.Inner Mongolia Yiji Biotechnology Co. LTD，Hohhot 010019，China)

Abstract： To determine the suitable planting density of quinoa population with high lodging resistance and high yield, the agronomic characters，stem mechanical characteristics，physiological indices and relations between lodging percentage and yield components of different quinoa cultivars under different planting densities were studied systematically by setting two factors of cultivar and density in field trials. The main conclusions were as followed. The lodging of two quinoa varieties occurred at the filling stage and maturity stage，and the lodging rate increased significantly with the increase of planting density. The lodging rate of LL-1 was significantly lower than that of K2. Stem diameter，number of main stem branching，leaf area per plant，stem dry weight，spike dry weight，unit stem length dry weight，stem cellulose and lignin content，the stem break strength，crushing strength，and puncture strength and grain weight per plant decreased with the increase of planting density. The plant height and yield increased first and then decreased with the increase of planting density. There is no significant difference in the 1 000 grains weight between different density treatments. Except for the plant height and yield，the other indexes were significantly negatively correlated with the lodging rate. The suitable planting densities of LL-1 and K2 achieving maximum economic yield were respectively 15.9×104，14.1×104 plants/ha in Yinshan Hilly Region of Inner Mongolia.

Key words： Quinoa；Lodging resistance；Planting density；Yield

收稿日期：2021-04-27

基金项目：内蒙古自治区科技计划项目(201601031)；呼和浩特市科技计划项目(2017-计-11)

作者简介：张永平(1970-)，男，内蒙古包头人，教授，博士，博士生导师，主要从事作物高产栽培生理研究。

中图分类号：S519

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2021)04-0108-08

doi：10.7668/hbnxb.20191823