磷是小麦生长发育必需的营养元素，缺磷小麦分蘖数、叶绿素含量降低，影响其生长发育，最终导致产量降低[1-5]。近年来，农业生产上为了追求小麦的高产而盲目施入大量磷肥, 造成了农田环境污染以及土壤中磷素的累积。因此，减少农业生产上磷肥的使用，提高作物磷素利用率，对加速我国有机农业发展具有重要意义。研究表明，同一作物的不同品种之间磷素利用效率存在显著差异[6-10]。磷效率由磷素吸收利用、转运等生理生化过程共同决定[6]。根系是作物吸收养分的主要器官，也是营养合成器官。缺磷条件下作物通过改变根系形态以获得生长发育过程中所需要的磷，根系形态特征与根系磷吸收、转化以及向地上部的转运息息相关[11-13]。目前，关于小麦、水稻、玉米氮素物质分配与转运已有研究[14-16]，但很少有结合小麦根系磷素吸收和地上部磷素积累、分配、转运的研究。鉴于此，以长期定位试验为平台，2种不同磷效率小麦品种为供试材料，将地下部分对磷素的吸收以及地上部分对磷素的运转相结合，探究不同磷水平下小麦品种根系形态、磷素转运及产量差异。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验在国家潮土肥力与肥料效益长期监测站(郑州)进行。本研究采用裂区试验设计,以施肥处理为主区,小麦品种为副区。试验小区随机排列，每个小区面积54 m2，重复3次。其中，施用的氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，钾肥为氯化钾。各处理施肥量见表1。
表1 各处理施肥量
Tab.1 Fertilizer amount of each treatment kg/hm2
处理Treatment无机肥养分 Inorganic fertilizer nutrients有机肥养分 Organic fertilizer nutrients氮Nitrogen磷Phosphorus钾Potassium氮Nitrogen磷Phosphorus钾Potassium低磷(P0) Low phosphorus(P0)165.000.0068.500.000.000.00正常磷(P1) Normal phosphorus(P1)165.0036.0068.500.000.000.00
1.2 供试材料
根据2 a的试验结果，选取磷高效小麦品种许科168，磷低效小麦品种兰考198为材料。
1.3 取样方法
分别于小麦越冬期、孕穗期、开花期、成熟期采用挖掘法进行取样[17]。在试验小区内随机选取3个点，在行内向下挖长宽各20 cm、深40 cm的土块。轻轻抖落土，并用蒸馏水将根部冲洗干净，放入冰盒，带回实验室。
1.4 测量项目及方法
1.4.1 根系形态 利用根系扫描仪EPSON 2000进行根系图像采集，使用根系形态分析软件Win RHIZO PRO-2012分析图片，获得根系形态指标：根长、根表面积、根体积、根平均直径，根系形态指标为3次重复试验的平均值。
1.4.2 根系活力 分别于孕穗期、开花期、成熟期取根尖处5 cm根系，采用氯化苯基四氮唑(TTC)还原法测定小麦根系活力。
1.4.3 干物质质量 越冬期样品分为茎、叶、根；孕穗期和开花期样品分为茎、叶、根；成熟期样品分为茎和鞘、叶、根、籽粒、颖壳和穗轴等部分。样品置于烘箱中105 ℃杀青30 min，70 ℃烘至恒质量并称质量。
1.4.4 根冠比 各个时期根部干质量与地上部干质量的比值。
1.4.5 产量考种 各个品种选取20株植株，考察穗数、穗粒数；成熟期人工收获每小区1 m双行样段，人工脱粒，自然晒干称质量计算产量。
1.4.6 磷含量的测定 全磷含量采用钒钼蓝比色法测定[18]。
1.5 计算公式
各器官磷素积累量=各器官磷素含量×各部分干质量；
植株磷素总积累量=各器官磷素积累量之和；
各器官磷素分配占比=各磷素积累量/植株磷素总积累量×100%；
花前磷素转运量=开花期营养器官磷素积累-成熟期营养器官磷素积累量；
花前磷素转运量对籽粒磷素的贡献率=花前磷素转运量/成熟期籽粒磷素积累量×100%；
花后磷素吸收量=成熟期植株磷素积累量-开花期植株磷素积累量；
花后磷素吸收量对籽粒磷素的贡献率=花后磷素吸收量/成熟期籽粒磷素积累量×100%。
1.6 数据处理
采用Excel 2010进行数据统计及作图，SPSS软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同磷效率小麦生物量差异分析
2.1.1 小麦根干质量差异分析 由图1可知，不同磷效率小麦品种根干质量呈现先增加后降低的趋势，开花期达到最大值。随施磷量的减少，根干质量明显降低。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198分别降低10.41%～59.06%，44.44%～81.44%，前者较后者降幅较小。随生育进程的进行，施磷水平对小麦根干质量的影响程度增加，在成熟期对根干质量的影响最大。相同处理，许科168根干质量大体上高于兰考198。P0处理，越冬期根干质量差异最小，许科168为兰考198的1.50倍；孕穗期根干质量差异最大，许科168为兰考198的4.02倍。上述结果说明，许科168在缺磷条件下仍能保持较高的根系生物量，其能够满足地上部对养分的吸收从而促进地上部的生长，为作物的高产提供奠定基础。
2.1.2 小麦根冠比差异分析 由图2可知，不同磷效率小麦根冠比随生育期的推进大体上呈现逐渐降低的趋势。随施磷量的降低，根冠比增加。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198根冠比分别增加24.03%～37.68%，2.79%～32.46%。P0处理，越冬期兰考198根冠比显著低于许科168。相同处理，开花期-成熟期，许科168根冠比高于兰考198。兰考198在生育后期的根冠比过低，难以满足地上部对养分的需求。
OWS.越冬期;BS.孕穗期;FLS.开花期;MS.成熟期。不同小写字母表示相同时期相同处理不同品种间差异达0.05显著水平,图2-3同。
OWS.Overwintering stage;BS.Booting stage;FLS.Flowering stage;MS.Maturity stage. Different lowercase letters indicate that the difference between different cultivar of the same treatment in the same period reaches a significant level of 0.05, the same as Fig.2-3.
图1 不同生育时期小麦根干质量变化
Fig.1 Changes of root dry quality of wheat
at different growth stages
图2 不同生育时期小麦根冠比变化
Fig.2 Changes of root shoot ratio of wheat
at different growth stages
2.2 小麦根系形态差异
由表2可知，不同磷效率小麦根长、根表面积、根体积均随生育时期的变化大体上呈现先增加后降低的变化趋势，在孕穗期达到最大值。随施磷量的降低，2种磷效率小麦根长、根表面积、根体积均降低。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198根长分别降低31.0%～35.4%，50.7%～58.1%，前者较后者降幅较小。相同处理，两品种根长在越冬期差异最大，P0处理许科168是兰考198的1.87倍，P1处理许科168是兰考198的1.33倍。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198根表面积分别降低27.2%～35.1%，47.2%～75.0%，前者较后者降幅较小。开花期施磷水平对小麦根表面积的影响较大，P0处理许科168是兰考198的5.06倍，P1处理许科168是兰考198的1.95倍。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198根体积分别降低18.5%～44.7%，42.4%～64.3%，前者较后者降幅较小。开花期施磷水平对小麦根体积的影响最大，P0处理许科168是兰考198的2.75倍，P1处理许科168是兰考198的2.14倍。不同磷效率小麦根平均直径随生育期进程逐渐增加。P0处理许科168根平均直径低于兰考198，前者为后者的0.74～0.99倍。除越冬期，P1处理根平均直径表现为许科168高于兰考198。许科168较大的根长、根表面积、根体积促使其根系接触面积的较大，从而拓展根系对磷素的吸收范围，促进作物对磷素的吸收。综上，磷高效品种许科168在低磷处理下相对高的根长、根表面积、根体积，以及较低的平均直径是其磷素高效吸收的重要原因。
表2 不同生育时期小麦根系形态变化
Tab.2 Morphological changes of wheat patterns at different growth stages
生育时期Growth stage处理Treatment 品种名称Variety name根长/(cm/株)Root length根表面积/(cm2/株) Root surfarea根体积/(cm3/株)Root volume 平均直径/(mm/株)Average diameter OWSP0 许科168246.59±27.41a25.96±2.26a0.29±0.06a0.30±0.04a兰考198132.10±19.81b21.31±2.77a0.19±0.03a0.30±0.01aP1许科168381.75±29.06a40.10±7.17a0.35±0.11b0.42±0.04a兰考198287.92±29.38b42.75±5.56a0.51±0.08a0.47±0.01aBSP0 许科168632.63±48.29a165.43±13.38a2.28±0.19a0.37±0.01b兰考198454.05±57.99b84.63±18.82b1.26±0.33b0.50±0.03aP1许科168939.12±11.00b227.14±2.31a3.90±0.50a0.54±0.03a兰考1981 083.09±6.65a180.22±1.61b2.52±0.03b0.53±0.01aFLSP0 许科168390.92±12.93a127.68±8.09a1.43±0.07a0.43±0.02b兰考198218.71±27.44b25.23±2.14b0.52±0.01b0.55±0.06aP1许科168566.28±11.39a196.69±4.65a3.13±0.55a0.64±0.03a兰考198554.99±15.64a100.75±12.26b1.46±0.17b0.58±0.01aMSP0 许科168183.87±16.16a46.95±6.06a0.98±0.17a0.50±0.01b兰考198137.13±28.73a28.69±8.09b0.49±0.07b0.63±0.09aP1许科168273.97±18.70a71.11±5.90a1.50±0.34a0.82±0.07a兰考198278.42±7.00a54.38±4.05b0.89±0.10b0.64±0.01b
注：不同小写字母表示相同时期相同处理不同品种间差异达0.05显著水平。表3-5同。
Note：Different lowercase letters indicate that the differences between different cultivar of the same treatment in the same period reaches a significant level of 0.05. The same as Tab.3-5.
2.3 不同磷效率小麦根系活力差异分析
由图3可知，孕穗期-成熟期小麦根活力呈现逐渐降低的趋势。随施磷量的降低，小麦根系活力降低。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198根活力分别降低2.53%～15.21%，8.68%～20.55%，前者较后者降幅较小。随生育期的推进，开花期时施磷水平对小麦根活力影响较大。相同处理，许科
图3 不同生育时期小麦根系活力变化
Fig.3 Changes of root activity of wheat
at different growth stages
168根活力高于兰考198。孕穗期两品种根活力差异最大，P0处理许科168是兰考198的1.36倍，P1处理许科168是兰考198的1.34倍。上述结果说明，低磷处理下磷高效品种通过具有较高的根活力，促进作物地上部生物量的积累。
2.4 不同磷效率小麦磷素转运差异
2.4.1 小麦成熟期磷积累及分配 由表3可知，不同磷效率小麦成熟期磷素积累量及在各器官中分配比例不同，以籽粒最高，茎秆和叶鞘次之，其次为叶、根、颖壳和穗轴较低。随施磷量的降低，籽粒磷素分配比例减少，颖壳和穗轴、根中磷素分配比例增加。随施磷量的降低，植株磷素积累量、籽粒磷素积累量降低。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198植株磷素积累量分别降低43.60%，63.84%，前者较后者降幅较小。相同处理，许科168植株磷素积累量高于兰考198，P0处理前者是后者的1.76倍，P1处理下前者是后者的1.13倍。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198籽粒磷素积累量分别降低47.42%，64.68%，前者较后者降幅较小。相同处理，许科168籽粒磷素积累量高于兰考198，P0处理前者是后者的1.75倍，P1处理下前者是后者的1.18倍。综上，成熟期磷素在籽粒中分配比例较高，这是作物磷素利用效率高的重要原因。
表3 不同磷效率小麦成熟期磷积累及分配
Tab.3 Phosphorus accumulation and distribution during maturity of wheat with different phosphorus efficiency
处理Treatment品种名称Variety name不同器官磷素积累量/(mg/株)PA in different organ根Root茎秆和叶鞘Straw and sheath叶Leaf颖壳和穗轴Glume and spike axis籽粒Grain植株磷素积累量/(mg/株)PA不同器官磷素分配比例/%PDR in different organ根Root茎秆和叶鞘Straw and sheath叶Leaf颖壳和穗轴Glume and spike axis籽粒GrainP0许科1680.24±0.01a0.95±0.00a1.04±0.05a0.27±0.03a10.41±1.12a12.91±1.06a1.87±0.40a6.06±0.99b7.28±1.03a2.09±0.04b80.61±2.66a兰考1980.13±0.01b0.92±0.05a0.12±0.01b0.22±0.03a5.94±0.89b7.33±1.21b1.60±0.12a11.03±2.07a1.64±0.05b2.61±0.04a71.32±1.38bP1许科1680.24±0.03a1.74±0.03b0.97±0.16a0.14±0.05b19.80±2.16a22.89±3.14a1.07±0.03a7.59±1.03b4.24±0.17a0.62±0.01b86.49±3.07a兰考1980.25±0.01a1.95±0.14a1.06±0.04a0.24±0.01a16.82±2.58b20.27±1.97a1.24±0.01a9.62±2.14a4.98±0.31a1.17±0.02a82.97±6.52b
注：PA.磷素积累量;PDR.磷素分配量。
Note:PA.Phosphorus accumulation;PDR.Phosphorus distribution ratio.
2.4.2 小麦花后磷素转运 由表4可知，花前磷素转运量和花后磷素吸收量对籽粒磷素的贡献率分别为62.34%～75.00%和25.21%～36.93%。其中，许科168花前磷素转运量高于兰考198，P0处理许科168为兰考198的1.63倍，P1处理许科168为兰考198的1.06倍。而花前磷素转运量对籽粒磷素贡献率表现为兰考198显著高于许科168。花后磷素吸收量许科168显著高于兰考198，P0处理许科168为兰考198的2.13倍，P1处理许科168为兰考198的1.38倍。相同处理，花后磷素吸收量对籽粒磷素贡献率为许科168显著高于兰考198。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198花前磷素转运量分别降低41.17%，61.65%；许科168、兰考198花后磷素吸收量分别降低56.36%，71.75%。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198花前磷素转运量对籽粒磷素贡献率增加10.65%，7.83%；花后磷素吸收量对籽粒磷素贡献率分别降低16.98%,20.15%。
表4 不同磷效率小麦花后磷素转运
Tab.4 Phosphorus transfer after anthesis in wheat with different phosphorus efficiency
处理Treatment 品种名称Variety name营养器官磷素积累量/(mg/株)PA in vegetative organs开花期Anthesis成熟期Maturity花前磷素转运量/(mg/株)Pre-anthesis PT花前磷素转运量对籽粒磷素的贡献率/%Pre-anthesis PRC花后磷素吸收量/(mg/株)Post-anthesis PA花后磷素吸收量对籽粒磷素的贡献率/%Post-anthesis PRCP0 许科1689.25±1.06a1.99±0.01a7.26±0.40a69.77±3.15b3.19±0.00a30.66±2.09a兰考1986.50±0.32b2.04±0.30a4.46±0.07b75.00±1.65a1.50±0.02b25.21±3.81bP1许科16815.05±0.06a2.71±0.02a12.34±1.33a62.34±0.32b7.31±0.91a36.93±1.93a兰考19814.59±2.10a2.96±0.01a11.63±0.65b69.13±2.94a5.31±0.37b31.57±5.04b
注：PT.花前磷素转运量;PRC.磷素吸收量对籽粒磷素的贡献率。
Note:PT.Pre-anthesis phosphorus transportation;PRC.Contribution of phosphorus remobilized to grain.
2.4.3 小麦产量差异 由表5可知，随施磷量的降低，小麦籽粒产量降低。与P1处理相比，P0处理许科168、兰考198籽粒产量分别降低72.65%，78.24%。相同处理，许科168籽粒产量显著高于兰考198，P0处理许科168为兰考198的1.43倍，P1处理许科168为兰考198的1.14倍。上述结果说明，磷高效
表5 不同磷效率小麦产量及要素
Tab.5 Wheat yield and elements with different phosphorus efficiency
处理Treatment 品种名称Variety name籽粒产量/(kg/hm2)Grain yield千粒质量/gThousand kernel weight穗粒数/个Kernel per ear穗数/(×106/hm2)Ear numberP0 许科1682 638.78±182.06a42.90±0.30a32.14±0.50a3.56±0.02a兰考1981 841.82±96.83b39.30±0.09b33.80±0.70a3.25±0.02bP1许科1689 649.25±124.32a45.30±0.81b44.80±0.23a6.08±0.07a兰考1988 464.06±206.74b49.60±1.25a34.50±1.09b4.72±0.05b
品种与磷低效品种相比，在缺磷条件下能够获得较高的籽粒产量。研究结果显示，小麦产量构成要素(千粒质量、穗数、穗粒数)，随施磷量的降低而降低。与P1处理相比，P0处理许科168千粒质量、穗数、穗粒数分别降低5.30%，41.39%，28.26%。与P1处理相比，P0处理兰考198千粒质量、穗数、穗粒数分别降低20.77%，31.11%，2.03%。上述结果表明，产量要素中穗数受磷水平的影响程度较大。而相同处理，P0处理许科168千粒质量、穗数分别为兰考198的1.09，1.10倍，穗粒数许科168是兰考198的95%。P1处理，穗数、穗粒数分别为兰考198的1.29，1.30倍，千粒质量许科168是兰考198的91%。
3 结论与讨论
3.1 不同磷效率小麦根干质量、根冠比差异
本研究中，相同处理下许科168根干质量大体上高于兰考198，这与文亦芾等[19]关于不同磷效率柱花草根系特性的研究结果一致。根冠比是衡量地上部与根之间物质分配的重要指标。本研究中，低磷处理2种磷效率小麦根冠比均增加，相同处理下许科168根冠比大于兰考198，与已有研究结果相一致[7,20]。
3.2 不同磷效率小麦根系形态差异
根系形态的改变是作物适应低磷环境的机制之一[21]。根系形态参数影响根部对磷素的吸收。本研究表明，随施磷量的降低，2种磷效率小麦根长、根表面积、根体积均降低但仍均表现为磷高效品种许科168显著高于兰考198，该现象在棉花[12]、大麦[22]中均有所体现。相同处理，两品种越冬期根长差异最大，开花期根体积、根表面积差异较大。而随施磷量的降低，根平均直径降低。P0处理许科168根系平均直径大体上小于兰考198，这与陈海英等[22]对大麦的根系研究结果相一致。除越冬期，P1处理平均直径表现为许科168高于兰考198，原因可能是P1处理根系形态的变化因品种而异[23]。
3.3 不同磷效率小麦根系活力、磷素转运差异分析
根系活力能够反映作物生命活动[24]。本研究中，许科168生命力强、新陈代谢能力高，能够高效吸收、转运磷素有利于地上部生物量的累积。籽粒产量是反映磷效率的重要指标[21,25]。籽粒中磷主要来源于生育后期的营养器官，磷高效品种磷素转运能力强，能够满足自身需要，实现高产[26-27]。磷高效品种许科168较高的花前磷素转运量以及花后磷素吸收量共同决定了籽粒中磷素的积累量，进而促进籽粒产量的增加。磷低效品种兰考198花前磷素转运量对籽粒磷素贡献率高，但是磷素吸收能力差难以满足生育后期的养分需求导致籽粒产量降低。综上，磷高效品种许科168较高的根系活力、根系生物量、发达的根系促进作物对磷素的吸收，是作物吸收磷素的基础。而较高的磷素转运能力、籽粒分配能力以及合理的根冠比促进作物对磷素的利用，是其高效的重要因素。磷低效品种兰考198由于生育前期根系生物量较小、根系活力弱导致吸收磷素不足，生育后期根冠比较小，难以满足作物对养分的吸收从而造成磷效率低。
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