燕山地域是我国板栗传统主产区，该地区出产的板栗统称为燕山板栗，独特的生境条件，使得燕山板栗与我国南方毛栗、山东菜栗、四川油栗等相比，具有口感甜糯，营养美味，涩皮更易剥离，耐储性强，易于运输，炒食风味更佳，更适合处理加工等优势，在国际市场上享有极高的声誉。燕山山脉的大部分地区由花岗岩和片麻岩组成，其风化形成的土壤呈微酸性，微酸性的土壤环境是燕山板栗名扬国内外的关键所在[1]。燕山地域独特的生境条件和长久的栽培历史使得燕山板栗拥有丰富独特的表型性状，为板栗遗传特点的研究和种质的改良提供了材料和基因来源。

在植物漫长的进化过程中，遗传因素和环境因素共同影响其表型特征，所以表型特征也是物种适应性进化的外在表现形式[2-3]，表型性状是结构基因的功能表现，是功能基因的产物，是长期自然和人工选择的结果，易受时间、环境因素影响，但表型性状是种质资源收集、保存、鉴定和利用的基础，其观察结果是直观的，利用表型性状进行多样性分析是最直接的[4]。对种质的性状表型值进行科学统计分析，不但能揭示植物与其生境间的关系，而且在物种保护、资源评价与鉴定及人工栽培等方面均具有重要意义[5]。目前，板栗表型多样性领域的研究，涉及坚果、叶片、品质、枝条等性状[6-13]，结果表明，上述表型性状在群体内外均存在丰富的变异。对燕山板栗遗传多样性的研究表明，燕山板栗具有丰富的遗传多样性，且同外地板栗存在明显差异[14]。板栗是雌雄异花同株果树，雌花少，雄花多，花序长短、数量会依据品种或枝条类型的不同而不同。雌花量少，雌雄花比例相差过大是制约板栗产量的关键因子，雄花量极大，消耗树体营养的20%～40%[15]。所以雌花数量和雌雄比例，对板栗的产量有直接影响。针对板栗花序相关表型多样性的研究，将为今后板栗产量提高，开发利用多元化，提供参考和依据。

本研究以燕山地区的127份板栗资源为材料，对其花序相关表型性状进行了表型多样性、遗传变异、相关性和聚类分析，为解析燕山地区板栗花序多样性水平，揭示燕山不同群体板栗间的亲缘关系，为燕山板栗核心种质的保护和更加合理的利用板栗资源打下基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以源自11个燕山板栗主产区县区(群体)的127份实生良种、地方品种和古树资源为试验材料(表1)。试材保存于河北省昌黎果树研究所板栗种质资源圃，东经119°15′，北纬39°72′，属温带半湿润大陆性气候区，年平均气温11 ℃，无霜期186 d，年平均降水量638 mm。所有供试板栗种质均是在2004年统一嫁接于3 a生燕山早丰实生砧木上，每份种质嫁接5株，株行距 4 m×4 m，常年树体整形修剪均采用轮替更新修剪法[16]，每平方米留枝量保持在6～9条，其他管理措施一致。2017-2019年，连续3 a选取每份种质生长状况基本一致的健康树体3株，分别测量各单株花序相关表型性状。

1.2 花相关表型测定

花序长度、花序粗度和花序小花簇密度按照刘庆忠等[17]方法测定。

花轴粗度：在雄花盛花期，随机选取树冠外围1年生结果新枝中部的花序20条，采用游标卡尺测量花序中间花轴的直径，求其平均值。单位为mm，精确到0.1 mm；雄蕊长度=(花序粗度-花轴粗度)/2。单位为mm，精确到0.1 mm；花序长粗比=(花序长度/花序粗度)×100%；花轴长粗比：花轴长度同花序长度。花轴长粗比=(花序长度/花轴粗度)×100%；轴序粗度比=(花轴粗度/花序粗度/)×100%。

每果枝雄花序个数：在雄花盛花期，随机选取树冠外围1年生结果新枝20条，调查其上雄花序数量，求其平均值，单位为个，精确到0.1个。

每果枝两性花序个数：在雄花盛花期，随机选取树冠外围1年生结果新枝20条，调查其上两性花序数量，求其平均值，单位为个，精确到0.1个。

每果枝雌花个数：在雄花盛花期，随机选取树冠外围1年生结果新枝20条，调查其上雌花数量，求其平均值，单位为个，精确到0.1个。

每果枝总花序个数：在雄花盛花期，随机选取树冠外围1年生结果新枝20条，调查其上花序数量，求其平均值，单位为个，精确到0.1个。

每两性花序上雌花个数：在雄花盛花期，随机选取树冠外围1年生结果新枝20条，调查其上两性花序数量及两性花序上着生雌花个数。每两性花序上雌花数=雌花总数/两性花序总数，单位为个，精确到0.1个；雄花序比例=(每果枝雄花序个数/每果枝总花序个数)×100%；两性花序比例=(每果枝两性花序个数/每果枝总花序个数)×100%。

1.3 数据分析

对性状均进行赋值标准化处理以便于统计分析，Shannon′ s 多样性指数(H′)的计算公式H′=-ΣPi lnPi参考Shannon 等方法[18-21]。使用 Excel软件统计试验数据并计算各性状的均值、标差和变异系数等。使用 IBM SPSS statistics 20 软件对表型数据进行相关性分析和主成分分析。使用MEGA 7.0软件进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 板栗种质资源多样性分析

参试板栗材料的15个花序相关表型性状测量值进行分析。由表2可知，127份燕山板栗花序相关的15个表型性状呈现出较大的变异和丰富的多样性，其中雄花序数/总花序数的变异系数最小为7.52%，极差为0.40，是所有性状中唯一变异系数低于10%，极差低于均值50%的性状，性状整体离散程度低，遗传稳定度高，其余14个性状的变异系数均高于10%，变异较大。进一步研究发现花序形态表型性状中，变异系数为13.58%～25.81%，范围较小，花序数量表型中变异系数为7.52%～64.80%，范围较大。15个性状多样性指数中花序长度的指数最大为2.08，两性花序数/总花序数的指数最小为1.89。均值为1.99。花序形态表型性状中多样性指数为1.96～2.08，均值为2.03；花序数量表型中多样性指数范围是1.89～2.03，均值1.95。由此可知花序形态表型性状离散程度低变异较小，花序数量表型性状离散程度较高，变异范围更大，两类性状的多样性程度都很高。

2.2 板栗不同群体间的变异特征

由表3-4可知，板栗花相关的15个表型性状中，6个性状群体间无显著差异，其余的9个性状差异均达到了显著水平。板栗同一表型性状在不同群体间变化明显，从花序形态上看北部地区平泉的花序细小，轴粗蕊短与其余群体相比，花序形态较独特；从花序量的性状上看，怀柔的两性花序量最高，平泉的数量最低。兴隆和平泉雄花量高，怀柔和抚宁雄花量低。怀柔的雌花数明显高于其他群体。由此可以看出平泉和怀柔的花相关性状与其他群体差异较大。

2.3 板栗花序相关表型性状相关性分析

由表5可知，相关性分析表明，花序形态性状内部间的相关性较明显，花序数量性状内部间的相关性较明显，花序形态和花序数量间相关性略低。花序长度与花轴粗度、花序粗度、花轴长粗比极显著正相关，花序粗度与花轴粗度、雄蕊长度极显著正相关，花序小花簇密度和花序长粗比、雌花数/两性花序、两性花序比例显著负相关，花序长度与两性花序数/果枝和雌花数/果枝显著正相关，花轴粗度与雌花数/果枝极显著正相关，花轴粗度/花序粗度与雌花数/果枝显著正相关，雌花数/两性花序与雌花数/果枝极显著正相关。雌花数/果枝与花序数量中除雄花序数/果枝外的其他性状全部极显著相关，与总花序个数/果枝、两性花序数/果枝和两性花序数占比成极显著正相关，与雄花序占比极显著负相关。综上所述，花序越长，花轴和花序越粗，轴序比越大；花序越细长，两性花序的雌花越多，花序小花簇越稀疏；两性花序上的雌花数越多，则果枝中的两性花序数越大；果枝上的总雌花数越大，花序、两性花序的数量都随之增大，但两性花序比例升高，雄花序比例降低。

2.4 板栗花序相关表型性状主成分分析

由表6可知：花序相关表型性状中前5个主成分的特征值都大于1，说明这5个主成分在板栗种质资源花性状变异性构成中的作用较大，前5个主成分反映了总信息量的85.35%，其中第1主成分占25.323%，对它作用最大的性状包括两性花序个数/果枝(0.913)、两性花序个数占比(0.877)、雄花序个数占比(-0.876)、雌花个数/果枝(0.863)，由此可知第一主成分主要是和雌花数量或两性花序数量相关的性状；第2主成分占19.638%，对它作用最大的性状依次为花序长粗比(0.905)、花序粗度(-0.897)、雄蕊长度(0.834)这说明第二主成分主要是和花序形态相关的性状；第3主成分占17.650%，对它作用最大的性状轴序粗度比(0.802)；第4主成分占13.222%；第五主成分占9.514%，对它作用最大的性状花序长度(0.881)。两性花序个数/果枝(0.913)、花序长粗比(0.905)、花序粗度(-0.897)、花序长度(0.881)、两性花序个数占比(0.877)、雄花序数占比(-0.876)、雌花数/果枝(0.863)、雄蕊长(0.834)、轴序粗度比(0.802)，这9个性状的相关系数都在0.8以上是造成板栗花性状变异的主要因素。

以第一主成分为横坐标(雌花量)，第二主成分为纵坐标(花序形态)做成散点图(图1)，将127份板栗资源划分为5大类群。类群Ⅰ有4份资源，来源兴隆、昌黎、迁西和遵化，花序细长，雌花量较少；类群Ⅱ包括了大部分的燕山板栗资源，性状表现比较集中；类群Ⅲ共有2份资源，来源迁西，花序短粗，雌花量较低；类群Ⅵ包含2份资源，来源迁西、兴隆，花序邢台适中，雌花量高；类群Ⅴ共只有1份资源，来源怀柔，雌花量远高于其他资源。

2.5 板栗花序相关表型性状聚类分析

由图2可知，通过聚类分析，在遗传距离为18处将127份板栗资源聚为8大类群。第1类群包含1份资源，来源为宽城，特征为花序形态适中，花簇紧密，雄蕊长度适中，总花序量中等，混合花序占比较低，雌花数量少等；第2类群包含2份资源，来源怀柔，特征为花序形态适中，花簇较紧密，花轴较粗，雄蕊较短，雄花序量较大，混合花序数量较大；第3类群包含1份资源，来源迁西，特征为花轴粗壮，雄蕊较长，花序量较少，混合花序占比较低；第4类群包含6份资源，来源为昌黎、宽城、迁西、兴隆、怀柔地区，特征以花序形态适中、花簇密度中等，总花序量中等，混合花序量高，混合花序占比高的资源为主；第5类群包含1份资源，来源昌黎，特征为花序细长，花轴纤细，花簇稀疏，雄蕊长度适中，总花序量大，混合花序和雄花序量都比较高，雌花数高；第6大类群包含106分资源。来源涵盖了11个群体，花序形态适中，花簇密度中等，整体形态表型中庸，混合花序占比较低；第7大类群包含9份资源，来源昌黎、宽城、迁西、兴隆、遵化、平泉，特征为花序、花轴纤细，花簇密度中等，总花序量大，混合花序占比较低，雌花数少；第8类群包含1份资源，来源怀柔，特征为花序形态适中，花轴粗度中等，花簇密度中等，混合花序占比高，雌花量多。

3 结论与讨论

本研究采用的 127 份试验材料涵盖了燕山板栗的几乎所有产区，在相同的种植和管理条件下，在整体水平上进行多样性评价、研究，为后期的深入利用奠定了基础。对板栗种质资源的花序性状进行多样性分析，是开展育种的基础工作，也是一种简便有效的筛选特异种质的方法。板栗花序相关性状是一类重要的表型性状，在遗传、环境和人工等因素的影响下，花序相关性状表现出数量性状的遗传特点。由于数量性状表现出的特点比较复杂，所以对花序相关性状在个体或微观水平上进行研究，较难获得更准确客观的结果或取得重要进展[22]，本研究从燕山地区11个群体水平上对这性状进行研究，从宏观水平对整体趋势分析与探讨，更容易了解性状的遗传变异规律。由研究结果可知，燕山板栗资源花序相关性状具有丰富的变异和表型多样性。花序形态表型性状离散程度低但分布频率均匀，所以变异相对较小但多样性程度高，花序数量表型性状离散程度较高但分布频率相均匀，所以变异范围更大且多样性程度高。变异系数和多样性指数是反映物种多样性最基本的2个指标，但其代表的遗传特点并不相同。变异系数越高表明性状的离散程度越大，变异幅度越大；而多样性指数越高表明性状多样性程度越丰富，种类越多[23]。这种情况说明，在板栗的进化过程中，相较于板栗花序的形态，花序数量的变化更大，与长久以来人们的育种目的趋于一致。说明板栗整体资源的遗传变异，一直在受人为选择的影响。

平泉、怀柔2个群体的表型性状与其他群体有较大差异。平泉群体的花序细小且雌花量低；怀柔群体的花序粗长，雌花数量多。平泉处于所有群体的最北部，是燕山板栗资源生长的北部边界，气候较寒冷，怀柔位于燕山山脉西南端，位于除昌平外其他群体的西南部，气候相对温暖，地域和环境的特殊性是导致平泉和怀柔群体资源性状差异大的重要原因。位于最西端的昌平，可能是样本量分布不均匀或种质间的流动，分析结果并未与其他群体有太大差异。本研究中，群体间各性状表型值、变异系数和多样性程度有一定差异，同一群体不同性状间的差异程度亦有所不同，说明不同的群体其基因型和环境异质导致群体表型变异的差异，体现了群体间种质在育种上的不等值性。此现象与笔者之前的研究结果一致[13]。结合本研究结果认为，在育种工作中可以根据不同群体间的特点进行亲本的选配，打破地理隔离，更易选育出杂合性更高、适应性更强、超亲更明显的品种。比如选取北部平泉群体和南部的怀柔群体资源进行杂交，有可能选出能够适应北部环境但雌花数超越现有资源的高产品种。

板栗的相关性分析可以看出，多数板栗花序形态和花序数量间的联系不紧密，但花序上的小花簇密度会影响雌花的多少，花轴的粗度与雌花数量极显著正相关，花轴越粗，雌花量越大，由此推测，花轴粗度可以作为判断板栗雌花量多少的一个佐证。本研究还发现两性花序量与雄花序数量和总花序数量正相关，但与雄花序占比为负相关，所以在育种过程中，不能因为雄花序养分消耗较大[15]，一味选择雄花序数量少或总花序数量少的资源，而更应该关注雌雄比例适当的资源。

对于多个变量，且不同变量间还存在一定的相关性，对其进行多元分析，过程较为复杂，不易操作。主成分分析是分析多个变量间相关性的一种多元统计方法，可降维变量减少指标，从而简化分析过程，更有效地描述总变异构成特征[24-25]。此研究中，第一主成分的相关性状与雌花数量有关，第二主成分的相关性状与花序形态有关，这些性状是本次研究中分析和聚类的主要依据。由第一、二主成分为坐标做出的散点图，将所有资源分为5类，类群Ⅰ中的5份资源全分布在聚类分析类群7中，类群Ⅱ与聚类分析类群6中的大部分资源相同，类群Ⅵ的2份资源全分布在聚类分析类群4中，类群Ⅴ与聚类分析类群8完全一致，由此可知，主成分分析所分类群与聚类分析结果相似，主成分分析中贡献率较高性状的分析结果确实反映了资源变异的主要特点，这些筛选出的性状可作为今后板栗资源利用和分析的综合评价指标[26]。 通过主成分分析筛选出了3份雌花量较高的资源BJHH1、长南庄2号、沙坡峪1号，这3份特异资源可以在今后的育种工作中作为性别调控，改善产量的亲本材料。

通过对表型数据的聚类分析，127份种质材料被分为8大类群，由聚类结果可知，地域相同或相近的资源并没有完全聚在一起，分析原因，由于所有种质材料都是在同一地点进行观测、记录并进行分析的，数据更能消除环境差异的影响，真正体现基因遗传上的差异，所以有些材料与原产地的性状表现可能有所差异，这些聚为一类的种质资源，有些地理位置相同或相近，相似的生境条件和栽培耕种史、品种间的频繁交换，都有可能导致这些区域的资源在遗传组成上趋同[27]。有些材料由于长期引种驯化、变异或自身本来就与其他种质存在极大差别，或有些材料为遗传变异较大的野生种质，与其他材料有较远的遗传关系，还有板栗异交结实的特性，这些都有可能是导致聚类结果与地理分布有所不同的原因[13]。

描述和分析植物表型性状在种质资源研究的过程中是最基本的方法和不可替代的途径，根据目前的研究结果，在作物种质研究中，已有许多通过利用综合评价种质资源来构建核心种质资源库的成功案例，并成功地提高了育种效率[28]，表型性状已成为生物学研究的重要命题，基因组和转录组等生信学数据只有和植物表型性状互相结合，共同分析才能解析遗传的特点和机理。由此可知，充分挖掘表型数据并整理分析将有助于推动育种学跨越式的发展[29]。而本研究为以后燕山板栗资源重要园艺学性状的基因定位提供了大量的表型数据。

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Genetic Diversity Analysis of 15 Phenotypic Traits Related to Catkin in Yanshan Chestnut

YANG Zhenli1，WANG Guangpeng2，ZHANG Shuhang2，GUO Yan2，ZHANG Xinfang2，LI Ying2

(1.Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050000, China;2.Changli Institute of Pomology，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Changli 066600，China)

Abstract： Genetic variations analysis of 127 Yanshan chestnut germplasms from 11 populations 15 phenotypic traits related catkin of Yanshan chestnut were designed with genetic diversity analysis，correlation analysis and principal component analysis，in order to provide valuable basic data and theory foundation for normalization，standardization，preservation and construction of chestnut core collections，provides the basis for the gene localization of agronomic traits. The results showed that: phenotypic traits related catkin of Yanshan chestnut were rich in phenotypic diversity，with mean variation coefficient (CV) of 27.55% and Shannon′s diversity index(H′)of 1.99. The mean variation coefficient(CV=64.80)of bisexual catkin numbers/catkin numbers was the largest，the mean variation coefficient (CV=7.52)of male catkin numbers/catkin numbers was the smallest. The Shannon′s diversity index(H′=2.08)of stamen length was the highest，the Shannon′s diversity index(H′=1.89) of bisexual catkin numbers/catkin numbers were the lowest. 9 phenotypic traits related to catkin were highly significant which indicated that a wide range of variation existed in these two levels. Correlation analysis showed that: More flower traits were highly significantly and extreme significantly related. Principal component analysis showed that floral traits in the first 5 principal components reflect the total information content 85.35%，bisexual catkin numbers/bearing shoot，catkin length/catkin width，catkin width，catkin length，bisexual catkin numbers/catkin numbers，male catkin numbers/catkin numbers，female flower numbers/bearing shoot，stamen length，floral axis length/floral axis width，9 characters was the main factor causing variation in traits of Yanshan chestnut. The 127 materials were divided into 8 kinds of cluster analysis. Flower character same source with similar material part can get together，the results were similar to principal component analysis.

Key words: Yanshan chestnut；Germplasm；Catkin；Phenotypic traits；Genetic diversity

中图分类号：S664.2

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2020)增刊-0093-09

doi:10.7668/hbnxb.20191320

收稿日期：2020-02-13

基金项目：河北省农林科学院创新工程项目(2019-3-4-2)；河北省科技计划项目(16226312D)；河北省农林科学院创新团队项目(F20E06001)

作者简介：杨振立(1972-)，男，河北石家庄人，副研究员，硕士，主要从事农业科研管理研究。

通讯作者：李 颖(1985-)，女，河北秦皇岛人，副研究员，硕士，主要从事果树育种研究。