玉米种质是育种的重要物质基础。玉米种质资源遗传基础狭窄的问题，一直是制约我国玉米育种取得新突破的一大难题[1-3]，因此，种质资源的改良创新仍是当前玉米育种的重要课题。回交改良能快速地向轮回亲本中导入控制其他优良性状的基因，是聚合优良基因、提高育种效率的有效方法之一，但不同供体和不同的回交次数对玉米自交系的改良效果差异较大[4-6]。熊尧宇等[7]从不同选择方向，乔善宝等[5]和兰琴英[8]等从不同供体和回交次数对玉米自交系的改良效果进行了相关研究，但回交改良的次数有限。创制或改良选育新材料的目的在于组配优良的强优势玉米杂交种，而高配合力亲本是配制优良杂交种的必要前提，玉米杂交种的利用重在杂种优势的强弱[9-13]。因此，研究不同供体和回交次数对玉米自交系配合力及杂种优势的改良效果，对回交育种实践具有重要的指导意义。本研究以新育成的36个回交改良系为主要材料，采用遗传交配设计，分析主要性状配合力和产量杂种优势表现，比较不同供体及回交次数的改良效应，明确回交改良系的育种应用潜力。
1 材料和方法
1.1 试验材料
以玉米自交系K11为轮回亲本，自交系A1(KA457)、A2(KS141)、A3(DM882)为供体；玉米自交系K62为轮回亲本，自交系B1(KS322)、B2(KS162)、B3(K11)为供体，分别采用回交0～5次并自交8～3次，育成36个回交改良系。用上述材料与3个自交系K324、K128和K957为测验种，于2016年冬季在四川正红生物技术有限责任公司(以下简称公司)海南陵水基地，按3×38不完全双列杂交模式组配的114个杂交组合为供试材料。轮回亲本K11茎秆坚韧、株型好，但自身产量低、配合力表现一般；K62产量高、产量配合力高，但其株高和穗位偏高。育成的36个回交改良系系谱来源见表1。
表1 36份改良系的系谱来源
Tab.1 Pedigree sources of 36 improved lines
名称Name系谱Pedigree名称Name系谱PedigreeA1-5(KA457×K11)×K11-BC5F3B1-5(KS322×K62)×K62-BC5F3A1-4(KA457×K11)×K11-BC4F4B1-4(KS322×K62)×K62-BC4F4A1-3(KA457×K11)×K11-BC3F5B1-3(KS322×K62)×K62-BC3F5A1-2(KA457×K11)×K11-BC2F6B1-2(KS322×K62)×K62-BC2F6A1-1(KA457×K11)×K11-BC1F7B1-1(KS322×K62)×K62-BC1F7A1-0 (KA457×K11)-F8B1-0 (KS322×K62)-F8A2-5(KS141×K11)×K11-BC5F3B2-5(KS162×K62)×K62-BC5F3A2-4(KS141×K11)×K11-BC4F4B2-4(KS162×K62)×K62-BC4F4A2-3(KS141×K11)×K11-BC3F5B2-3(KS162×K62)×K62-BC3F5A2-2(KS141×K11)×K11-BC2F6B2-2(KS162×K62)×K62-BC2F6A2-1(KS141×K11)×K11-BC1F7B2-1(KS162×K62)×K62-BC1F7A2-0 (KS141×K11)-F8B2-0 (KS162×K62)-F8A3-5(DM882×K11)×K11-BC5F3B3-5 (K11×K62)×K62-BC5F3A3-4(DM882×K11)×K11-BC4F4B3-4 (K11×K62)×K62-BC4F4A3-3(DM882×K11)×K11-BC3F5B3-3 (K11×K62)×K62-BC3F5A3-2(DM882×K11)×K11-BC2F6B3-2 (K11×K62)×K62-BC2F6A3-1(DM882×K11)×K11-BC1F7B3-1 (K11×K62)×K62-BC1F7A3-0 (DM882×K11)-F8B3-0 (K11×K62)-F8
1.2 试验方法
1.2.1 田间试验设计 2017年春季在公司辽宁铁岭基地和河南荥阳基地种植114个F1杂交组合，采用随机区组排列，3次重复，2行区，行长5 m，过道1 m，行距0.58 m，株距0.25 m，单株留苗，种植密度68 965株/hm2，每间隔9个组合种植郑单958作为统一对照。
1.2.2 测定性状及方法 杂交组合田间测定株高、穗位高，室内考查穗长、秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数、粒深、百粒质量，计算出籽率和单株产量。
1.3 数据分析
1.3.1 配合力分析 参照荣廷昭等[14]编著的《数量遗传学》中介绍的方法，按不完全双列杂交配合力与地点互作模型分析配合力方差及配合力与地点的互作，并根据孔繁玲[15]的LSD法比较改良系与相应轮回亲本各性状配合力的差异显著性。
1.3.2 杂种优势分析 以轮回亲本与相应测验种所配组合的平均单株产量为分类对照，以杂交组合相邻2个郑单958的平均单株产量为统一对照，分别计算每个改良系组合(F1)单株产量的分类对照优势与统一对照优势，通过最小显著极差法(LSD法)检验对照优势差异显著性，计算公式如下：
对照优势
以上分析均在Excel 2007和SPSS 17.0上进行。
2 结果与分析
2.1 杂交组合主要性状方差分析
对辽宁铁岭和河南荥阳2个试点数据进行联合方差分析(表2)。从表2可知，除粒深在地点×组合间外，其余各性状在组合间、地点间及地点×组合间差异均达到极显著水平，说明这些性状在各参试组合间存在真实的遗传差异，且生态环境对参试组合各性状影响较大。
表2 杂交组合主要性状的方差分析(MS值)
Tab.2 Variance analysis of main traits for hybrid combinations(MS-value)
注：**和*分别表示在0.01和0.05水平上显著。表3同。
Note：**and* indicate significance of difference at 0.01 and 0.05 level. The same as Tab.3.
变异来源Source of variation自由度df株高Plantheight穗位高Ear height穗长Ear length秃尖长Barren eartip length穗粗Eardiameter粒深Kerneldepth穗行数Ear rows行粒数Kernelsper row百粒质量100-kernel weight出籽率Kernelrate单株产量Yield perplant地点Location111 020.916**54 748.992**441.182 2**3.902 06**5.154 948**0.944 331**84.249 7**1 910.656 7**3 734.486 9**20.968 2**237 493.062**区组Block226.59420.247*0.123 60.006 990.012 574*0.006 6020.095 930.955 0**0.387 01.388 721.287**组合Combination113499.593**253.468**14.807 1**1.539 05**0.090 027**0.008 156**10.438 5**18.552 2**73.864 3**10.618 3**1 324.925**地点×组合113118.607**98.845**1.729 5**0.448 24**0.020 315**0.002 7540.824 0**8.929 3**5.365 6**4.687 2**202.020**Location×Combination误差Error4549.0434.8200.843 70.052 990.002 7420.002 5040.111 80.906 10.248 20.533 12.721
2.2 主要性状配合力方差分析
对114个组合的11个性状配合力进行联合方差分析(表3)。由表3可知，改良系11个性状GCA均达到显著或极显著水平差异，可进一步估算GCA效应值，不同改良系单株产量等5个性状GCA与地点间互作达到了极显著水平；株高等7个性状SCA达到显著或极显著水平，单株产量等7个性状SCA与地点间互作达到极显著水平，说明这些性状配合力受环境影响大。
表3 配合力方差分析表(MS值)
Tab.3 Variance analysis of combining ability(MS-value)
变异来源Source of variation自由度df株高Plantheight穗位高Ear height穗长Ear length秃尖长Barren eartip length穗粗Eardiameter粒深Kerneldepth穗行数Ear rows行粒数Kernelsper row百粒质量100-kerne lweight出籽率Kernelrate单株产量Yield perplant一般配合力(被测系)37308.26**118.06**8.43**0.72**0.025 84**0.002 26**0.94**9.60**9.84**3.10*1 110.49**GCA(Test line)一般配合力(测验种)21 861.86**1 586.76**81.83**7.10**0.941 06**0.072 08**166.47**76.43**1 104.19**81.42**2 723.14**GCA(Tester)特殊配合力7449.85**27.10*1.11**0.23*0.007 47*0.001 070.35**2.582.83**1.6545.55SCA一般配合力(被测系)×地点3752.82**40.93**0.69**0.140.010 52**0.000 730.191.651.041.3896.41**GCA(Test line)×Location一般配合力(测验种)×地点2257.31**488.72**6.62**0.58**0.009 070.003 83*6.22**55.17**24.26**8.75**513.12** GCA(Tester)×Location特殊配合力×地点7427.01**16.64**0.360.14**0.004 840.000 930.152.23**1.55**1.46**40.76**SCA×Location误差 Error4549.0434.820.843 70.052 990.002 7420.002 5040.111 80.906 10.248 20.533 12.721
2.3 不同供体及回交次数对主要性状GCA的改良效应
2.3.1 改良系主要性状GCA效应 对参试38个亲本自交系的11个性状进行一般配合力分析，并采用t检验法进行差异显著性检验。经统计分析可知，2个生态环境条件下，主要性状的GCA效应表现为：株高GCA负效应显著或极显著的有B2-2等29个(次)，穗位高GCA负效应显著或极显著的有A2-3等25个(次)，穗长GCA正效应显著或极显著的有B1-0等8个(次)，秃尖长GCA负效应显著或极显著的有A1-0等47个(次)，穗粗GCA正效应显著或极显著的有B3-4等9个(次)，粒深GCA正效应显著的有B1-0和B2-5，穗行数GCA正效应显著或极显著的有B1-1等4个(次)，行粒数GCA正效应显著或极显著的有A3-4等18个(次)，百粒质量GCA正效应显著或极显著的有B1-0等22个(次)，出籽率GCA正效应显著的有A2-3等12个(次)，单株产量GCA正效应显著或极显著的有A3-0等36个(次)。
2.3.2 供体对产量GCA的改良效应 对相同供体改良系单株产量GCA进一步统计分析可知(表4)，K11改良系，2个试点单株产量GCA变幅为-29.715～11.900，平均值最高的为供体A3改良系，供体A1、A2和A3改良系产量GCA显著高于K11的个(次)数分别为4，5和8；K62改良系，2个试点单株产量GCA变幅为-22.911～37.290，平均值最高的为供体B1改良系，供体B1、B2和B3改良系产量GCA显著高于K62的个(次)数分别为12，2和5。表明不同供体对轮回亲本产量GCA的改良效果有较大的差异。
2.3.3 回交次数对产量GCA的改良效应 对相同回交次数改良系产量GCA统计分析可知(表5)，铁岭和荥阳2个试点，回交0～5次改良系的产量GCA效应平均值分别为-3.470～3.761和-3.404～2.703；随着回交次数的增加，改良系平均产量GCA效应值多数与轮回亲本趋于一致。回交0～5次改良系平均产量GCA效应值达到显著水平的个(次)数分别为12，11，11，10，8和7，其中达到正向显著水平的个(次)数分别为6，7，6，5，6和6。表明不同回交次数对改良系产量GCA的改良效果差异不明显，育种实践上回交1～2次即可。
表4 不同供体对产量GCA的效应
Tab.4 Effects of different donors on GCA of yield
注：在铁岭和荥阳试点，K11产量GCA分别为-15.293和-6.066，K62分别为4.111和9.386。表5同。
Note：Pilot in Tieling and Xingyang，GCA yield of K11 was -15.293 and -6.066，K62 was 4.111 and 9.386 respectively.The same as Tab.5.
供体亲本DonorparentGCA(平均±标准误)GCA(Average±s)GCA变幅Range of variation正向显著个数Positive significant number铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang总计Total负向显著个数Negative significance number铁岭Tieling荥阳Xingyang总计TotalA1-9.672±3.32-14.281±3.51-21.337～-0.800-26.178～-4.903404145A2-2.722±5.18-15.187±4.05-19.419～11.036-29.715～-4.988505145A31.180±4.02-4.909±4.15-5.798～-18.154-11.819～11.900628044B112.602±3.2719.747±4.067.304～27.31112.938～37.2906612000B2-7.151±4.59-0.737±5.65-22.911～5.346-20.838～13.292022448B37.627±2.7214.814±2.873.131～19.8929.846～27.098235000
表5 不同回交次数对产量GCA的效应
Tab.5 Effects of different back-cross times on GCA of yield
回交次数Back-crosstimesGCA(平均±标准误)GCA(Average±s)正向显著个数Positive significant number铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang总计Total负向显著个数Negative significance number铁岭Tieling荥阳Xingyang总计TotalBC53.761±2.412.618±4.45426011BC43.420±2.312.703±4.53426012BC3-0.652±2.45-1.249±4.88415035BC2-3.470±3.25-3.404±5.56426035BC1-1.478±6.10-1.148±8.56437024BC00.282±9.71-0.074±11.93336226
2.4 不同供体及回交次数对产量SCA的改良效应
2.4.1 单株产量SCA相对效应值 分析单株产量SCA相对效应值，并进行差异显著性检验。在铁岭和荥阳试点，单株产量SCA效应值变幅分别为-13.903～10.980和-11.616～9.322，单株产量SCA效应值为正效应的改良系组合分别有42，54个，占总组合数的36.8%，47.4%，其中达显著水平的分别有39，30个，占总组合数的34.2%，26.3%。单株产量SCA效应值为负效应的改良系组合分别有66，54个，占总组合数的48.2%，50.0%，其中达显著水平的分别有44，47个，占总组合数的57.9%，47.4%。
2.4.2 对产量SCA的改良效应 将铁岭和荥阳2个试点改良系产量SCA效应值显著高于原自交系单株产量SCA效应值的组合进行归类(表6)。由表6可知，2个试点，供体A1、A2和A3改良系产量SCA效应值显著高于K11的个(次)数分别为10，14和16，供体B1、B2和B3改良系产量SCA效应值显著高于K62的个(次)数分别为12，9和8，表明不同供体对单株产量SCA的改良效果差异较大；2个试点，回交0～5次改良系产量SCA效应值比原自交系显著增加的个(次)数分别为12，11，12，11，11和12，表明不同回交次数对产量SCA改良效果差异不明显。
2.5 不同供体及回交次数对产量杂种优势的改良效果
2.5.1 单株产量对照优势表现 在铁岭和荥阳试点，改良系组合比轮回亲本组合(分类对照)增产的个数分别为68，54个，分别占总组合数的59.6%，47.4%，其增产幅度分别为0.19%～27.70%,0.08%～22.43%。其中，达正向显著水平的组合数分别为55，30个，占总组合数的48.2%，26.3%。改良系组合比郑单958(统一对照)增产的组合数分别有65，8个，占总组合数的57.0%，7.0%，其增产幅度分别为0.83%～16.53%，0.57%～10.09%。其中，达正向显著或极显著水平的组合数分别有62，7个，分别占总组合数的54.4%，6.1%。
表6 改良系单株产量SCA效应值归类
Tab.6 Classification of SCA effect values of yield per plant of improved lines
供体亲本Donorparent回交次数 Back-cross timesBC5BC4BC3BC2BC1BC0铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang总计TotalA110101111111110A212121111111114A321212121111116B111111111111112B21101101110119B31010101011118总计 Total75657475656669
2.5.2 对单株产量分类对照优势的影响 将分类对照优势达正向显著或极显著水平的组合数统计结果列于表7。可见，在2个试点，供体A1、A2和A3的K11改良系所配组合单株产量分类对照优势达正向显著或极显著的个(次)数分别为10，17和20；供体B1、B2和A3的K62改良系所配组合单株产量分类对照优势达正向显著或极显著的个(次)数分别为20，5和13，说明不同供体对回交改良系单株产量分类对照优势的改良效果有明显差异。回交0～5次的改良系单株产量分类对照优势达正向显著或极显著水平的组合数分别为18，18，8，10，15，16个(次)，说明回交0次和1次对产量分类对照优势的改良效果较好。
表7 单株产量分类对照优势正向显著组合数
Tab.7 The number of positive dominant combinations with comparison control of yield per plant
供体亲本Donorparent回交次数 Back-cross timesBC5BC4BC3BC2BC1BC0铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang总计TotalA130302010100010A232323020101017A320202020333320B111111111333320B21202000000005B310101010132313总计 Total1615108181885
2.5.3 对单株产量统一对照优势的影响 将单株产量优势大于郑单958(统一对照)的组合数统计结果列于表8。可见，在2个试点，不同供体对单株产量统一对照优势的改良效果差异较大，其中供体A3、B1和B3改良系组合正向改良数分别为10，23和16个(次)，对产量杂种优势改良效果好。回交0～5次改良系单株产量统一对照优势达正向显著或极显著水平的个数分别为14，11，8，10，13，13个(次)，与分类对照优势结果基本一致。
表8 单株产量统一对照优势为正的组合数
Tab.8 The number of combinations with positive uniform control of yield per plant
供体亲本Donorparent回交次数 Back-cross timesBC5BC4BC3BC2BC1BC0铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang铁岭Tieling荥阳Xingyang总计TotalA12020101000006A23030200000008A310101010303010B130303030323323B22020101000006B320202020303216总计 Total1313108111469
3 讨论与结论
3.1 不同供体和回交次数对改良系配合力的影响
前人[16-18]研究认为，用回交法改良玉米自交系，要求在改良轮回亲本某一缺点的同时，尽可能保持较高的配合力，以便更有效地加以利用。乔善宝等[5]和兰琴英[8]的研究表明，不同供体对轮回亲本产量性状配合力的改良效果存在显著的差异。本研究表明，不同供体对不同性状配合力的改良效应差异较大，供体A3和B1改良系产量GCA和SCA正向显著高于轮回亲本的个(次)数明显高于其他4个供体亲本，表明这2个供体对产量GCA的改良效果显著。
郭海鳌[19]用回交法改良矮331和吉63等自交系表明，改良系一般配合力多表现为降低，回交次数一般以不宜超过2次为好。本研究结果显示，不同回交次数对不同性状配合力的改良效应差异较大；随着回交次数的增加，多数改良系平均产量GCA效应值与轮回亲本趋于一致；回交0～5次改良系平均产量GCA效应值达到正向显著水平的个(次)数为5～7，表明不同回交次数对产量GCA的改良效果差异不明显，育种实践上回交1～2次即可。本研究2个试点中，改良系A3-1和B1-1等10个改良系产量GCA效应值都极显著高于相应轮回亲本，具有较好的高产育种潜力。
3.2 不同供体和回交次数对改良系产量杂种优势的影响
大量研究表明[20-23]，充分利用玉米种质间的杂种优势才能组配出高产、优质、高抗的玉米新品种，改良系的应用前景在一定程度上取决于其与测验种的杂种优势强弱。蒋铭泽[6]认为，不同供体回交改良系的产量杂种优势存在显著差异。本研究中，与原轮回亲本(分类对照)比较，供体A3、B1和A2改良系显著增产组合数明显多于A1、B1和B2；与郑单958(统一对照)比较，供体B1、B3和A3改良系显著增产组合数多于A2、A3和B2，说明选择适宜的供体亲本至关重要。
乔善宝等[5]认为，回交1～2次选系产量杂种优势表现差异不明显。而本研究中，2个试验点分类对照优势达到正向显著水平的组合中，回交0～1次正向显著组合数均为18个(次)，改良效果最好；统一对照优势达正向显著水平的组合中，回交0～1次正向显著组合数分别为14，11个(次)，与分类对照优势改良效果基本一致。说明对产量杂种优势的改良而言，回交次数不宜超过2次。本研究中，K128×B1-1等12个组合在不同试点比郑单958显著增产，增产幅度达10%以上，推荐进入高一级试验。
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