玉米是世界第一大粮食作物，2018年世界玉米产量为11.23亿t，占全球粮食总产量的35%左右；我国是世界第二大玉米生产国，玉米在我国是第一大粮食作物，中国当年的玉米产量为2.6亿t左右，为全国粮食总产量的40%。尽管其地位如此重要，玉米在生产中面临的病害问题对其生产构成了严重威胁。近年来造成损失最主要的病害之一就是茎腐(青枯)病。本研究仅就玉米茎腐病的基本情况做一简要介绍。
玉米茎腐(青枯)病是世界性的玉米病害，是由多种病原菌单一侵染或共同侵染造成根系失活和茎基部腐败而致使植株提早枯黄的一类重要土传真菌和细菌病害的总称，因此又称为茎腐病或茎基腐病，青枯病的名称目前仅作为中文旧称或俗称。该病最早于1914年在美国被报道[1]，后在其他国家和地区相继被发现，目前已遍布世界各主要玉米产区，成为当前玉米生产上的一大病害。我国对该病最早的报道见于20世纪60年代[2]，随后在印度、澳大利亚和南非等国也相继报道[3-5]。
当前，玉米茎腐病在全国20余个省份，即所有玉米主产区均有发生[6]。1981年该病在河南省大发生，全省受害面积达6.7万公顷以上，发病严重地块的病株率达80%～90%，甚至绝产。该病在正常气候年份，田间发病率一般在10%～20%左右，如遇多雨年份发病率可达60%，甚至达到100%[7]。玉米茎腐病一般在籽粒灌浆期开始发病，乳熟末期至蜡熟期为显症高峰[8]。但如环境适宜，也有早期发病的，如笔者在海南就观察到有拔节期发病的现象。2016年8月下旬，山西省忻州市茎腐病大面积发生约有1.9万hm2，高水肥地、黏土地、沿河两岸下湿盐碱地尤其严重，另外是播种早的地膜覆盖田及生育期较短的品种比较严重；其中严重发病的有1万hm2，调查严重发病地块病株率可达70%～80%，普通发病地块病株率30%～40%。该病害的大面积发生甚至已经影响到了农户种植玉米的信心[9]。谢丽华等[10]调查黑龙江省2014-2016年玉米茎腐病对玉米产量的影响，平均减产约25%，严重时可达50%。
引起玉米茎腐病的病原菌种类复杂多样，而且在很大程度上受环境和气候条件的影响，其病原菌存在较大的差异。关于玉米茎腐病的主要致病菌研究很多，国内外报道也不一致。根据国际玉米小麦改良中心2004年汇总[11]，玉米茎腐病由多种病原菌引起，目前已知报道的有20多种，大致包括19种真菌和 3 种细菌，主要可分为5 种类型：腐霉菌、镰刀菌、赤霉菌、炭疽菌和细菌。我国目前对造成玉米茎腐病的病原菌尚有争论，从各地分离出的病原菌也不尽相同。吉林等地以腐霉菌、镰刀菌和赤霉菌侵染为主，山东省主要致病菌是腐霉菌和赤霉菌[12]。
玉米茎腐病难于防治，主要是由其发病机理决定的。高卫东等[13]认为，玉米茎腐病是由多种病原菌单独或复合侵染造成根系和茎基部腐烂，其中腐霉菌在高湿缺氧土壤条件下的致病性高于镰孢菌。在对玉米的致病过程中，首先是腐霉菌侵染导致主根系致病使得水分供应不足而造成地面上的青枯症状，随后侵入的镰孢菌在病株内逐渐取代腐霉菌而形成优势。所以实际上，玉米青枯只是表现出来的外在表象，由于各地生态环境不同而优势致病菌群也不同。另外，研究者们在玉米生长不同的发病时期和病株的不同部位对病原菌分离，或者接种技术的差异，都可能是造成玉米茎腐(青枯)病在病原菌种类结论上存在较大差异的原因。
茎腐病发生与否和发病的轻重与玉米品种、种植密度、栽培条件、气候变化等都有密切关系。种植密度大，气候潮热，田间积水时发病往往加重。由于秸秆还田技术的推广，秸秆中的病原菌在土壤中的含量增多，导致玉米该病的发生逐年加重 [14]。玉米茎腐病造成植株倒伏，影响机械化收获及籽粒千粒重，不仅造成当年产量损失[15]，而且会影响第2年种子的发芽率、发芽势和幼苗生活力[16]。同时病原菌会产生一些有害物质，对人畜健康都造成威胁。
多数茎腐病病原菌以孢子形态在土壤或植株残体中休眠越冬，北方五六月间干燥或温度不够都不足以使孢子萌发侵染玉米幼苗，但当七月份气温升高、降雨量大，形成潮湿又不透气的土壤条件，大量病原菌孢子即萌发，菌丝体迅速生长侵入处于抗性较弱阶段的拔节后孕穗期玉米的根部及茎基部，随后持续高温再遇高湿条件，就会造成灌浆期玉米植株大量发病表现出提早枯黄。因此，凡是前期干旱，中期多雨、后期温度偏高的年份玉米茎腐病发病就较重。龚士琛等[17]认为矮秆、早播和早熟的品种发病较重，而高秆、晚播和晚熟品种可以延缓或减轻发病，分析除了品种抗性原因，也与前面阐述的病原菌的侵染时间和条件相关。温度在30 ℃左右及相对湿度70%以上不抗病的品种可能发病；温度达到34 ℃加之相对湿度达到80%，容易导致病害快速且大面积爆发。
不同玉米品种对茎腐病的抗性有明显差异，抗病性差的品种在高温高湿条件下容易感病。增加种植密度会很大程度减弱品种的抗病性。整地粗糙、通风不良、田间积水以及杂草多等不当的栽培管理都可能加重玉米茎腐病的发病程度。此外，玉米茎腐病是土传病害，其一旦发病就可能连年发生，尤其在春播区玉米地基本上都是连作方式，病原菌孢子连年积累，玉米植株受侵染几率逐年增高。在过去十余年，由于耕作方式的改变，如提高种植密度、秸秆还田、免耕直播和地膜覆盖等原因，使得包括茎腐病等的病虫害发生有加重的趋势[18]。
陈润玲等[19]认为合理施用N、P、K能更好发挥玉米生长潜力，提高植株根茎的抗病能力。综合防治玉米茎腐病应以种植抗病品种为主，再辅以农业防治、化学防治及生物防治等多项措施。
多年玉米生产实践证明，采取适时播种、适当降低种植密度、合理灌溉及加强田间管理等农业措施，可减轻或抑制茎腐病的发生程度[20]。对于多年连作地块，应实行合理轮作，即时清除田间病残株并收集集中烧毁，秋后采取撒药深翻土地的方式，减少病原菌的积累[21]。按照玉米需肥规律适当增施磷肥、钾肥和有机肥，有助于玉米根系和茎更健壮，避免由于偏施氮肥使植株徒长而降低茎干抗病性；此外遇大雨时要及时排除积水，防止长时间浸泡根部[22]。
在化学防治方面，可采用多菌灵等药剂给种子包衣。田间一旦发现零星病株，立即移除并用甲霜灵、多菌灵喷施，或是在未发病的早期阶段，使用65%代森锰锌等进行预防和控制[9]。在生物防治方面，种植前，可使用木霉菌等拮抗杀菌剂拌种，或者将种子用复合细胞分离素200倍稀释液浸种[23-24]。此外有报道木醋液能抑制腐霉菌和禾谷镰刀菌生长而有效防治小麦根腐病[25]，也能抑制玉米大斑病菌丝生长[26]，木醋液可能成为防治玉米真菌类病害的新型生物抑菌剂。目前，对玉米茎腐(青枯)病完全免疫的抗病品种还较少，也没有特效杀菌的化学药剂和高效拮抗的生物防治措施，但采取以上多种措施综合防治，可有效控制病害，显著减轻田间发病，明显减少产量损失。
采用人工接种病原体法是目前对玉米茎腐病进行品种抗性鉴定的主要方法，其中土埋法、注射法、牙签法及打孔法4种常见，其各有利弊[27-29]。宋佐衡等[30]比较了4种接种方法后认为，埋菌法效果为好，其余3种茎基接种法效果要差一些。但李春霞等[31]研究表明，土埋伤根法和注射法之间的差异并不显著。打孔法对茎基组织破坏太大，牙签法和注射法对茎基部伤害小，用菌量少且接种速度快，但必须要确保病原菌被接进去。土埋接种法最接近自然，类似普通田间发病，可以重现典型症状，反映鉴定品种的抗性差异。但此方法需要消耗大量接种菌体，扩增培养菌体工作繁重，而且接种后如遇干旱条件植株的发病率较低。针对不同的接种方法一般采用不同的分级标准和评价方式，通过土埋伤根法进行接种的，一般和田间自然发病调查法一样，观察植株基部茎节是否发病或者成熟后期拉拽植株看是否完好等调查法进行抗性评价，采用茎基接种法进行人工接种的则都需要采用比较繁琐的剖茎调查法进行抗性评价。
玉米茎腐(青枯)病病株表现特征多样，但主要和感病时期和病死速度有关。典型细菌性侵染多在玉米苗期，茎部溃烂稀软有臭味，但此玉米苗早期病症几乎不划入青枯病类型；真菌性侵染的茎腐(青枯)病从玉米病症表面识别不出是哪种类型的病原菌致病，所以只能通过组织分离法鉴定。从田间采回新鲜发病的病株样品，进行组织捣碎及纯化分离，再进行形态学鉴定或分子鉴定。此方法是植物病理学研究的传统方法，是建立在病原菌分离培养基础上的，操作简便设备便宜，但受研究者经验等人为因素干扰，结果的准确性和可信度常被质疑，如标本采集取样时期、取样部位、病株的病级，以及病菌分离采用的培养基种类、病菌形态学观察分类鉴定水平等，各种因素的差异都有可能使分离出来的病原菌种类及被分离出的频率发生很大的变化，从而导致鉴定结果的差异[32-33]。因此，玉米茎腐病的病原菌准确鉴定一直是个难题。
马红霞等[34] 采用分子生物学方法从玉米病样组织中提取混合生物基因组DNA，再用真菌的通用引物和特异性引物检测其中的真菌种类和数量，获得腐霉和镰孢菌的检出率均高于组织分离法，但对其他真菌的检出频率低于组织分离法，2种方法的符合率最高为35.92%。同时应用2种方法参照对比及综合评价，可以提高玉米茎腐病病原菌鉴定的准确性。
需要指出的是，由于大田生产中植株面对的往往都是复合病菌，而抗病鉴定却只能用一种菌，甚至某一种菌的一个生理小种进行，这也许就是抗病育种进程远落后于抗性鉴定进展的一个重要原因，抗病育种与抗性鉴定之间可能存在一定的误差。这也说明，需要开发出更加有效的评估品种抗病性的方法。将分子生物学技术与常规抗病鉴定技术相结合也许是解决这一难题的有效途径之一。
选育和使用抗病品种是防治玉米茎腐病最经济有效的方法。而拥有一定数量的抗病种质资源，挖掘新的抗病资源，进行抗病育种是解决病害威胁的根本所在。因而多个团队开展了抗病资源鉴定及其遗传规律研究。
王富荣等[35]采用自然发病和人工埋土接种法分别鉴定了山西省1 550份玉米材料对肿囊腐霉(Pythium inflatum)和串珠镰刀菌(Fusarium moniliforme)的抗性，结果有397份材料表现高抗，并筛选出76份抗性稳定的自交系和杂交种。李红等[36]采用人工接种方法鉴定了东北春播区103份玉米品种对禾谷镰孢菌茎腐病的抗性，发现其中高抗品种有29份。宋燕春等[37]从主要来自Lancaster、Reid及P群的种质中筛选出一批对腐霉菌表现高抗的品种，如K36、H114、农大178、武125等。段灿星等[38]鉴定出赤74595、丹599、W21等多个对腐霉菌和镰孢菌具有兼抗性的品种。孟剑等[39]对从美国引进的GEM 玉米材料进行抗病接种鉴定，经过多年重复验证筛选到一批新的抗病种质资源。杨洋等[40]鉴定了1 213份玉米种质资源对肿囊腐霉茎腐病菌的抗性，共获得高抗(HR)材料207份。他们发现，玉米品种间对茎腐病的抗性差异很大，抗性水平与地理来源有关，且自交系中高抗肿囊腐霉茎腐病资源的较农家种更为丰富。这些研究表明，我国现有玉米种质资源中蕴藏着较为丰富的抗病资源，进一步广泛利用和深入研究这些抗病材料，可以拓宽我国玉米茎腐病抗性遗传基础，也是最终攻克玉米茎腐(青枯)病病害难题的必由之路。
明确抗病种质的遗传背景，可以为种质资源的有效利用提供参考信息。玉米品种对病害的抗与感，归根结底是由其基因型决定的。因此，深入了解抗病性状的遗传规律，针对优良基因进行选择和定向导入既是开展有效抗病育种的前提，也是育种者的愿望。近年来，分子生物学理论与技术的飞速进展使实现这一多年的愿望成为可能。分子标记技术已在植物遗传育种研究领域中得到了广泛应用，如遗传多样性分析、指纹图谱构建、基因定位与克隆及转录组分析等技术。DNA分子标记就是与目标性状基因连锁的DNA片段。由于紧密连锁的分子标记一般都能与目标性状共分离，因此，针对分子标记的选择就可以认为是针对目标性状的选择。分子标记的种类繁多，其中得到最广泛应用的是SSR(Simple Sequence Repeats，即简单重复序列)与SNP(Single Nucleotide Polymorphism，即单核苷酸多态性)标记。关于分子标记的详细信息已有多篇文献讨论，本研究不做赘述，仅简述其在玉米抗茎腐病育种领域的部分研究进展。
我国学者就玉米对茎腐病抗性的遗传规律做了探讨。曹如槐等[41]认为，玉米对肿囊腐霉青枯病抗性的遗传方式在不同自交系中的表现有差异，有的表现为数量性状遗传，有的则具有质量性状遗传特点。陈绍江等[42]采用单独接菌方式研究了高抗茎腐病玉米自交系1145携带的玉米茎基腐病抗性基因的遗传方式。他们根据田间抗性分离比认为，自交系1145对禾谷镰孢菌(Fusarium gramincola)和禾生腐霉菌(Pythium graminearum)的抗性很可能受同一对显性基因控制。杨典洱等[43]报道，玉米对肿囊腐霉菌(Pythium inflatum)引起茎腐病的抗性由显性单基因控制。
杨洋等[44]根据分子标记鉴定结果把196份种质分成了128种标记基因型，说明抗性基因有多种组合方式。其中，一些遗传背景相近的抗性种质分属不同的标记基因型，表明抗病基因可能在育种选择中发生了分离。采用传统定位和基因组重测序结合的方法定位玉米自交系 W21上的抗腐霉茎腐病基因，为该基因作图、候选基因分析鉴定提供了高效快速的方法，避免了传统基因发掘方法耗时长、工作量大的缺点。
余辉等[45]通过回交转育方法，结合分子标记辅助选择技术，选育出了一批单抗丝黑穗病和单抗茎腐病的京 24 抗病改良材料，在利用分子标记辅助育种方面做了有益的尝试。
由于很多遗传性状是数量性状，无法用单一标记，就产生了数量性状位点作图法，即QTL(Quantitative trait loci)。QTL 定位就是将遗传标记采用与单基因定位类似的方法将决定数量性状的位点定位在遗传图谱上，并确定该位点与遗传标记间的距离(以重组率表示)。即通过寻找遗传标记与目标数量性状之间的联系，找到遗传标记与目标数量性状之间QTL的连锁关系。王金萍等[46]对 159 份玉米自交系进行了茎腐病田间抗性鉴定，同时评价了4 个茎腐病抗性 QTL和与其紧密连锁的 11 个分子标记在辅助育种中的实用性。
杨洋等[44] 在54份抗病资源中用42对SSR多态性引物检测到119个等位基因，其多态位点百分比(PPB)为99.17%。他们将54份抗病材料分成2个大类群6个亚群：旅大红骨、BSSS、塘四平头、PA、PB和Lan亚群。该结果表明，我国6个杂种优势群都含有较为丰富的抗腐霉茎腐病种质资源，其中抗病种质最多是PA亚群。
分子生物学的另一重要研究领域是抗病基因遗传图谱构建和定位。这类研究的目的都是明确目标基因和/或遗传标记在每条染色体上的相对位置，是根据遗传重组测试结果推算出来的。这样既能为通过杂交育种手段导入抗性基因提供帮助，也可以为进一步的基因克隆奠定基础。Yang等[47-48]在抗病自交系1145中定位到1个抗镰孢茎腐病基因Rfg1和1个抗腐霉茎腐病基因Rpi1，标记bnlg1937与后者紧密连锁。Duan等[49] 发现抗病玉米自交系X178中有2个显性抗肿囊腐霉菌茎腐病基因RpiX178-1和RpiX178-2。Zhang等[50] 在物理距离约为300 kb的分子标记CAPSZ459和SSRZ319之间定位到了一个微效QTL-qRfg2基因。Song等[51]在玉米抗病自交系齐319中定位到抗肿囊腐霉茎腐病的2个显性基因RpiQI319-1和RpiQI319-2 及其两端的标记。刘永杰等[52]利用抗性差异显著的近等基因系 NIL-R (含有2个抗病等位基因QTL 位点)和 NIL-S(含有2个感病等位基因 QTL 位点)，在成株期和幼苗期接种禾谷镰刀菌，进行转录组分析研究。结果表明，抗性系NIL-R在接种禾谷镰刀菌后，乙烯(Ethylene，ET)合成、信号途径基因，病程相关蛋白、脱氧雪腐镰刀菌烯醇毒素(Deoxynivalenol，DON)解毒基因等呈现特异上调表达，与 NIL-S 相比，有1 170 个基因在 NIL-R对照组中表达量较高。
杨洋[53]发现，2个显性单基因RpiW21-1和RpiW21-2控制着自交系W21对腐霉茎腐病的抗性，并将其分别定位在4号和5号染色体上。在他们构建的分子标记遗传连锁图谱中，与RpiW21-1连锁的有6个KASP标记，其中物理距离约为1.71 Mb 的KASP15和KASP17分别位于RpiW21-2基因两侧。他们还报道了显性抗病基因RpiX178-1和RpiX178-2及其两端的分子标记。Ma等[54]在抗病玉米自交系H127R中定位到一个物理距离约为350 kb的抗镰孢茎腐病基因QTL-qRfg3，位于分子标记Ks85和STS7-5之间。Chen等[55]在抗病玉米自交系S72356中发现抗镰孢茎腐病基因Rgsr8.1，位于分子标记SSR-65和SNP-25之间。
近年来，茎腐病已上升为我国玉米生产中的主要病害之一，而且随着耕作制度的改变有逐年加重的趋势。笔者认为对该病应采取以下方法应对和进一步研究：
①应根据当前玉米栽培方式的变化，有针对性地研究对玉米茎腐病的防治措施，采取包括栽培管理、使用药剂和抗病品种等综合管理方法。
②最为安全、经济、有效的防病途径是选育和推广抗病品种。经过多年的努力，已经鉴定出了一批对某些致病菌具有一定抗性的种质资源，但已鉴定出的抗病种质资源尚未能得到充分利用。而且，由于对大多数抗病资源的鉴定只能是针对某一种或少数几种致病菌进行，而田间的自然菌群系统却要复杂得多，从而导致多数品种在田间的抗病表现不如预期的好。因此，不仅要加强新抗病种质资源的引进，加快其鉴定和利用的进程，而且有必要研发能与田间环境相适应，可以同时针对多种致病菌的复式鉴定和筛选方法，如在发病热点地区筛选，或针对多个抗病基因分子标记同时进行选择等。
③ 需要继续深入研究抗性种质资源的抗病机理和遗传规律，并用来指导抗病育种实践，以增强选择的目的性和提高选育效率。
④ 对于玉米茎腐病抗性基因研究方面，分子生物学技术提供了更加简便快捷的手段，能够对该病抗性基因的认识深入到分子水平。应更好地利用已获得的信息，开展抗病基因分子标记辅助育种，充分发挥其快速、准确、不受环境条件干扰的优点，加快育种进程。
⑤需要有针对性地开展抗病基因克隆、转录组分析、基因聚合育种、转基因和基因编辑等方面的研究，并将分子育种技术与传统方法有机结合，以便能更好更快地选出优良抗病品种。
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