小麦(Triticum aestivum L.)是世界重要的粮食作物，为人类提供约20%的食物热量和蛋白质[1]。黄淮麦区作为我国小麦第一大主产区，占小麦总种植面积和总产量的60%～70%[2]。穗粒数作为小麦产量构成三要素之一，是黄淮麦区小麦高产育种的驱动力量[3]。穗部作为小麦穗粒数形成的器官，合理的穗部结构对提高小麦产量具有重要作用[4]。近年来，穗部性状成为小麦遗传改良研究热点之一[5]。

关联分析又称连锁不平衡作图(Linkage disequilibrium mapping)或关联作图(Association mapping)，被广泛用于农作物复杂性状的遗传研究[6]。相较于QTL分析，全基因组关联分析(Genome-wide association studies，GWAS)可更好的解析复杂性状的遗传结构[7]，挖掘重要农艺性状关键遗传位点及相关位点的优异等位基因。武玉国等[8]利用黄淮麦区175个小麦品种进行关联分析，检测到wmc128-1B和wmc236-3B与小穗数极显著关联，分别解释10.5%,8.0%的表型变异。Zhang等[9]利用中国小麦微核心种质(Mini core collection，MCC)群体，通过全基因组关联分析发现4个穗粒数关联位点，其中Xgwm131-3B与Xcfe273-6A位点与穗粒数极显著相关，Xgwm131110与Xcfe273306分别为两者的优良等位变异。近年来，随着9K[10]、90K[11]、820K[12]、660K[13]和55K[14]SNP芯片的开发，利用GWAS发掘小麦重要农艺性状基因已成为研究复杂农艺性状的重要手段[15]。Mora等[16]基于SNP标记对382份小麦栽培品种进行关联分析，检测到15个与穗粒数显著关联的位点。Sun等[17]利用90K SNP芯片对黄淮麦区163个小麦品种的13个产量相关性状进行全基因组关联分析，在过半环境中检测到多个与穗长、穗粒数显著关联的SNP位点，分布于1BL、2B、3B、6B、6DL染色体。Muqaddasi等[18]对518份欧洲小麦品种的穗部性状进行GWAS分析，发现了一个位于7A染色体上的与穗粒数显著关联的位点，并确定了该位点的候选基因及遗传效应。

本研究利用Affymetrix Wheat 55K SNP芯片扫描132份黄淮麦区北片小麦主栽品种及其衍生品系，结合2 a 8个环境的穗部性状表型鉴定结果开展标记-性状关联分析，探索控制小麦穗部性状的显著关联位点，挖掘其优异等位基因，解析其聚合效应，为黄淮麦区小麦遗传改良提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试小麦材料共132份，包括河北省63个、河南省26个、山东省15个、山西省14个、陕西省7个和北京市7个，为黄淮麦区北片近30年培育的小麦主栽品种及其衍生品系组成的自然群体(表1)。

1.2 表型鉴定

供试材料在2016-2017、2017-2018分别种植于中国科学院农业资源研究中心(栾城聂家庄)、河北省粮油作物研究所(藁城堤上)、石家庄市农林科学研究院(辛集马兰)、河北省旱作农业研究所(衡水护驾迟)所属农业试验站。采用常规田间管理，每个品种播2行，行距25 cm，株距10 cm，行长2～3 m，随机排列，重复2次。每个材料取典型植株5株，测定主茎穗穗长(Spike length，SL，cm)、总小穗数(Total spikelet number per spike，TSNS)、穗密度(Spike compactness，SCN)和穗粒数(Kernel number per spike，KNS)等穗部性状。对表型值进行最优线性无偏估计(The best linear unbiased prediction，BLUP)，运行基于Merk等[19]描述的线性模式的R程序脚本(https：//articles.extension.org/pages/61006/)，获得各个性状的BLUP值。

1.3 性状-标记的关联分析

按照Zhang等[20]的方法，使用Affymetrix Wheat 55K SNP芯片对自然群体进行基因分型，去除MAF<5%和缺失数据>30%的标记，过滤后得到7 948个SNP标记用于分析供试材料的群体结构，结合表型数据、Q矩阵、亲缘关系Kinship值，使用 TASSEL 5.0软件中的 MLM(Mixed linear model)模型进行性状和标记之间的关联分析。当SNP标记P ≤ 10-4时认为标记与性状存在显著关联。

2 结果与分析

2.1 表型统计结果分析

穗部相关性状统计分析结果(表2)表明，8个环境中各个性状表现出较大差异。其中穗长、穗密度变异系数较小，总小穗数变异系数较大，推测是温度、降水等环境因子的年度间变化对小麦生长发育造成的影响。

相关性分析结果表明(表3)，除总小穗数与穗密度相关性不显著外，其他性状之间都密切相关，暗示控制穗部性状的基因可能存在一因多效的现象，小麦穗部性状遗传调控网络高度复杂。

2.2 全基因组关联分析

2 a 8个环境下共检测到121个穗部性状-标记关联位点(Marker-trait association，MTA)。其中，与穗长显著关联的位点38个，与总小穗数显著关联的位点15个，与穗密度显著相关的位点47个，与穗粒数显著关联的位点21个，8个显著关联位点在3个及3个以上环境中被重复检测到(表4)。其中，与穗长显著关联的3个位点分别位于1D、2A和6D染色体上，分别可解释9.00%～15.70%，10.50%～15.80%，9.40%～11.70%的表型变异。与总小穗数显著关联的2个位点位于2A染色体上，可分别解释11.10%～12.80%，10.40%～14.80%的表型变异。与穗密度显著关联的2个位点位于1D染色体上相近位置，可解释11.00%～24.53%的表型变异。与穗粒数显著关联的位点AX-110378404位于5A染色体580 Mb位置，可解释9.70%～14.10%的表型变异。

2.3 穗部性状显著关联位点优异等位基因的频率

对这些可重复检测到的显著关联位点的优异等位基因在本区域小麦中的频率进行分析(表5)，发现穗长显著关联位点AX-108730544-1D的优良等位变异为CC，平均穗长9.3 cm，优异等位基因存在于衡S13-5005、济麦21、泰山5366、临旱6号、临远8号和西农928等6个品种中，在供试材料中的频率为5.51%。AX-94755570-2A位点的优良等位变异为GG，平均穗长9.4 cm，优异等位基因仅存在于晋麦47、晋麦79、临旱6号、周麦24、丰德存麦1号等5个品种中，频率仅为3.82%。AX-111703851-6D位点的优良等位变异为TT，平均穗长8.6 cm，优异等位基因频率为92.06%。仅临旱6号在3个位点都具有优异等位基因，7.58%的品种/系2个位点具有优异等位基因，75.76%的品种/系仅1个位点具有优异等位基因，15.91%的品种/系3个位点均不具备优异等位基因。

与总小穗数显著关联的AX-111235532-2A位点的优良等位变异为TT，平均总小穗数18.4个，24.59%的供试品种/系含有此优异等位基因。AX-110926142-2A位点的优良等位变异为CC，平均总小穗数18.7个，石10-4393、石CG15-009、石11-5139、石麦28、河农825、轮选518、小偃22、周麦18、洛旱13、洛麦21、豫麦66号、兰考矮早8和郑麦366等13个品种具有此优良等位变异，该位点的优异等位基因在本区域小麦中的频率为10.40%。

穗密度显著关联位点AX-108730544-1D的优良等位变异为GG，平均穗密度为2.26个/cm，94.49%的供试材料含有此优异等位基因。AX-110963299-1D位点的优良等位变异为AA，平均穗密度为2.25个/cm，95.27%的品种含有此优异等位基因。

穗粒数显著关联位点AX-110378404-5A的优良等位变异为GG，平均穗粒数50.0个，优异等位基因频率为91.27%，大多数品种都含有此优良等位变异。

2.4 穗部性状显著关联位点优异等位基因的地域分布

对可重复检测到的显著关联位点的优异等位基因的地域分布进行分析，结果(图1)显示，3个穗长显著关联位点在山西、陕西、山东等地品种中优异等位基因频率较高，总小穗数和穗密度显著关联位点在河南、河北两省品种中优异等位基因频率较高，表明这2个性状紧密相关。山西、陕西两地品种中穗粒数位点优异等位基因频率较高，可能与两地品种穗长较长有关。

2.5 穗部性状显著关联位点优异等位基因聚合效应

针对多环境下重复检测到的显著关联位点，通过线性回归估计优异等位基因的聚合效应，发现3个穗长显著关联位点(AX-108730544-1D、AX-94755570-2A和AX-111703851-6D)的优异等位基因聚合时穗长增加，两者存在显著的正相关关系，相关系数为0.908(图2)。小穗数和穗密度表型值随着优异等位基因聚合数目的增加也呈现出提高的趋势(表6)。高低氮2个环境中，穗部性状显著关联位点优异等位基因的聚合效应表现相似，较多优异等位基因聚合时相应性状的表型值也达到极端值。

2.6 穗部性状显著关联位点优异等位基因在科农系列小麦中的传递

基于至少4个环境中重复检测到的穗部性状显著关联位点优异等位基因频率，统计科农系列小麦穗长、总小穗数和穗粒数关联位点的优异等位基因频率(表7)，科农9204和科农199在穗长关联位点的优异等位基因频率为33.3%，低于其亲本冀麦38；总小穗数和穗粒数关联位点的优异位基因频率分别为50.0%和100%，这些优异等位基因均传递给后代。与黄淮麦区北片国家区域试验对照品种济麦22和良星99相比，科农8024和科农1002 2个新品系穗长关联位点优异等位基因频率显著提高。

3 讨论

GWAS是发掘农作物复杂农艺性状基因的有效手段。在全基因组关联分析中，群体结构对分析结果的准确性有着重要影响。Zhang等[20]利用Affymetrix Wheat 55K SNP芯片对本自然群体进行遗传多样性分析，发现本群体平均遗传多样性指数(Genetic diversity index)为0.377，平均多态性信息含量(Polymorphism information content，PIC)为0.341。与已报道的本地区小麦关联分析研究群体相比[21]，遗传多样性较高，能够充分反映本区域小麦品种材料的遗传信息。群体结构分析结果表明，本自然群体可分为2个亚群，即主要由河南、陕西品种组成的第一亚群，以及主要由河北、山西、山东和北京品种/系组成的第二亚群，适合开展全基因组关联分析。

穗长是小麦重要农艺性状之一，在穗型和产量形成中起着重要作用。已有研究结果表明，除1D和4D外的染色体上都有关于穗长QTL的报道。本研究中，穗长关联标记AX-94755570-2A(15.2 Mb)与前人[22-23]在2A染色体上定位到的穗长相关标记gwm359(24Mb)和RAC875_c74_204(24 Mb)具有相近的物理位置。标记AX-111703851-6D(3.8 Mb)与Sun等[17]在6D染色体上检测到的与穗长显著关联的标记BS00046263_51具有相近的物理位置。暂未见AX-10873054-1D位点附近穗长相关QTL的报道，该SNP位点可能为新发现的位于1D染色体的穗长相关位点。AX-108730544-1D和AX-94755570-2A位点的优异等位基因频率分别仅为5.51%和3.82%，说明这些位点在本区域小麦育种实践中尚未被充分选择利用。临旱6 号在AX-108730544-1D和AX-94755570-2A 2个位点均具备优异等位基因，具有较大的育种利用价值，可作为穗长性状遗传改良的优良供体。而AX-111703851-6D位点优异等位基因频率高达92.06%，说明该位点在育种过程中已被强烈选择。

本研究中与总小穗数显著关联的位点AX-111235532-2A(125.4 Mb)与Cui等[24]在2A染色体上定位到的与总小穗数相关的标记Xpsp3088(114 Mb)具有相近的物理位置，说明在2A染色体上存在着与总小穗数相关的位点。与穗粒数显著关联的位点AX-110378404-5A(576 Mb)与Shi等[25]检测到的穗粒数显著关联标记wsnp_Ex_c31799_40545376(585 Mb)和wsnp_BF293620A_Ta_2_3(588 Mb)物理位置接近，Sukumaran等[26]也在此物理位置附近检测到一个与穗粒数显著关联的标记BobWhite_c14689_172，暗示该位点可能在春化特性不同的小麦品种中都发挥功能。与他人利用其他自然群体开展关联分析所得结果相比[17]，本研究所检测到的总小穗数、穗粒数显著关联位点较少，原因一方面可能是受试验材料选择或试验环境设置的局限，尤其是年度间温度变化影响小麦穗分化、小穗小花生长发育，造成总小穗数和穗粒数变异系数较大，影响关联分析精度；另一方面更可能是本区域近30 a的小麦育种工作使得穗部性状相关位点的遗传改良已取得显著功效，构成本自然群体的绝大多数品种总小穗数和穗粒数相关位点的遗传构成达到同质化的优化状态，使得本关联群体穗部性状相关位点的遗传多样性降低，多态性位点较少。

优良基因聚合已被证明是提高小麦赤霉病抗性的有效途径[27]，也是增加小麦籽粒产量的正确选择[28]。Qin等[29]利用自然群体开展粒质量相关基因TaGW2关联分析，发现TaGW2-6A/TaGW2-6B单倍型互作产生显著的加性效应，Hap-6A-A/Hap-6B-1是提高千粒质量的最佳优异单倍型组合。利用本自然群体研究粒质量关联位点优异等位基因的聚合效应，发现粒长、粒宽和千粒质量表型值随着显著关联位点优异等位基因聚合数目的增加而提高，随着非优异等位基因聚合数目的增加而降低，表型性状与优异/非优异等位基因的聚合数目呈线性相关关系[20]。本研究仅检测到一个与穗粒数显著关联位点AX-110378404-5A，且该位点在黄淮麦区小麦育种过程中已经历强烈选择，优异等位基因频率为91.3%。小麦穗长、总小穗数直接影响穗粒数多少，本研究中穗粒数与穗长和总小穗数极显著正相关，相关系数分别为0.376和0.633。穗长在本研究中变异系数较小，并被重复检测到3个显著关联位点，这些位点的优异等位基因聚合时呈现加性效应，3个位点均具备优异等位基因的品种/系穗长平均增加17.18%。总小穗数随着优异等位基因的聚合数目增加也呈现出增加的趋势，说明总小穗数关联位点优异等位基因聚合时也具有加性效应。那么，可否通过强化对穗长和总小穗数关联位点的选择来增加穗粒数，从而达到提高籽粒产量的育种目标呢？实践中长穗型小麦材料往往伴随着顶部小穗不育的现象，对穗长这一性状的选择过程中需要注意与其他产量相关性状基因的平衡，否则不一定收获好的效果。考虑到穗粒数与粒质量间的负相关关系[30]，黄淮麦区小麦高产育种过程中对穗部性状的遗传改良必须考虑与籽粒性状的平衡。

比较科农9204小麦与其母本冀麦38在穗部性状显著关联位点的优异等位基因频率，可以看到科农9204小麦穗长关联位点的优异等位基因频率较低，但总小穗数关联位点的优异等位基因频率与其亲本冀麦38相当。分析科农系列小麦穗部性状显著关联位点的遗传构成，可以看到，穗长和总小穗数关联位点的优异等位基因在子一代品种科农199和科农2011中得以传递，子二代品系科农8024(河北省冬小麦区域试验)和科农1002(河北省冬小麦生产试验)在更多的位点上聚合了优异等位基因，其穗长关联位点的优异等位基因频率高出黄淮麦区北片国家区域试验对照品种济麦22和良星99。随着越来越多的重要农艺性状关键基因位点的挖掘，利用分子标记选择技术聚合优异等位基因，有助于产量、品质等复杂性状遗传改良取得突破。本研究利用7948个SNP标记，结合8个环境下的穗部性状表型数据进行关联分析，共检测到74个与穗长、总小穗数、穗粒数和穗密度相关联的标记位点，其中8个位点为多环境稳定SNP位点。分析该8个位点的优异等位基因在黄淮麦区小麦主栽品种/系的分布及其聚合效应，明确了本区域小麦亟须改良的穗部性状遗传位点，为小麦产量性状分子改良提供理论依据。

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Genome-wide Association Study of Spike-related Traits of Bread Wheat in North Huanghuai River Valley Wheat Region

ZHANG Shuai1，5，ZHANG Xilan1，ZHANG Na1，ZHAO Minghui2，QIAO Wenchen2，SUN Lijing3，LI Hui3，FU Xiaoyi4，HE Mingqi4，JI Jun1，LI Junming1

(1.Center for Agricultural Resources Research，Institute Genetics and Developmental Biology，Chinese Academy of Sciences，Shijiazhuang 050021，China; 2.Institute of Dry Farming Agriculture，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Hengshui 053000，China;3.Institute of Cereal and Oil Crops，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050035，China;4.Shijiazhuang Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050041，China; 4.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)

Abstract： In order to identify the significant association loci and the favorable alleles that are responsible for spike-related traits，genome-wide association study (GWAS) was conducted in this research using an association panel consisted of 132 elite wheat varieties and their advanced lines mainly from the North Huanghuai River Valley Wheat Region. Wheat 55K SNP array was used to perform marker-trait association analysis. Four spike-related traits were evaluated at 8 environments，involving spike length，total spikelet number per spike，kernel number per spike and spike compactness. A total of 121 significant association SNP loci were identified，containing 38 sites significantly associated with spike length，15 sites significantly associated with total spikelet number per spike，47 sites significantly associated with spike compactness，and 21 sites significantly associated with kernel number per spike. There were 8 SNPs detected in multiple environments，including AX-108730544-1D，AX-94755570-2A，AX-111703851-6D，AX-111235532-2A，AX-110926142-2A，AX-110378404-5A， AX-108730544-1D and AX-110963299-1D. Geographical distribution analysis indicated that frequencies of the favorable alleles at the 8 significant association loci were divergent among theprovinces in the Huanghuai River Valley Wheat Region. The pyramiding effect analysis showed that the phenotypic value of spike length，total spikelet number per spike and spike compactness were increased with incorporation of the favorable alleles. These results provide a fundamental basis for gene mining and marker-assisted selection breeding of wheat panicle traits.

Key words: Bread wheat；Huanghuai River Valley Wheat Region；Spike-related traits；GWAS；Marker-assisted selection breeding

中图分类号：S512.03

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2020)增刊-0031-09

doi:10.7668/hbnxb.20190900

收稿日期：2020-05-16

基金项目：河北省科技支撑计划项目(16226320D)；国家小麦产业技术体系项目(CARS-03)

作者简介：张 帅(1993-)，男，山东淄博人，在读硕士，主要从事小麦遗传学研究。

通讯作者：李俊明(1964-)，男，河北正定人，研究员，硕士，博士生导师，主要从事小麦遗传育种学研究。