优化施肥对低温下玉米出苗、生长和产量的影响

玉米是世界上种植范围最广的粮食作物之一，总产量居三大粮食作物(水稻、小麦、玉米)之首。中国是世界上第二大玉米生产国，仅次于美国，占世界玉米总产量的20%[1]。玉米产量占中国粮食总产量的40%左右[2]，成为我国第一大粮食作物[3-4]。玉米是喜温的C4作物，对温度反应敏感，生长发育所需积温在1 800～2 800 ℃，易发生低温冷害。玉米出苗期的最适温度是20.8 ℃，下限温度是8 ℃，苗期最容易发生低温冷害。苗期低温冷害不仅降低出苗率，后期营养生长也受到抑制，主要表现为生物量减少，株高和叶面积降低，各叶片出现时间推迟[5]。冷害会使叶绿体形态明显变化，叶绿素含量降低，光合活性下降[6]；生殖器官结构和功能发生异常[7]，影响玉米植株的生理代谢[8]和生长发育，导致玉米减产。低温胁迫下玉米会产生大量活性氧，不仅造成细胞膜损伤，还会透过生物膜快速扩散至各组织[9]。玉米幼苗受到低温胁迫后，根系生长受到明显抑制[10]，直接影响玉米后期生育成熟及产量形成[11]。冷害是北方最严重的农作物非生物胁迫之一，会给粮食安全带来极大的危机。低温冷害年农作物平均减产13%～35%，如东北在1972，1975，1976年等年份均发生了严重的低温冷害，2017年东北三省的粮豆总产量比上年减产50亿kg左右，并且冷害的发生具有不确定性[12]。

玉米抗冷性研究对玉米的稳产、增产有着重要的意义，且对粮食安全方面有着不可取代的作用，国内外对玉米抗冷性研究已取得很大的成就。目前，被广泛应用的措施有，筛选优良抗寒品种[13]；适时早播；改善耕作制度，采用玉米和矮秆作物间作模式；采用地膜覆盖法或育苗移栽技术播种；采用温水灌溉措施；合理施肥和追肥；适量使用化学药剂[14-15]，如多胺[16]、水杨酸、油菜素内酯[17]、海藻糖[18]、ALA(5-氨基乙酰丙酸)、脱落酸、诱抗素拌种[19]等。有研究表明，有机肥可以提高肥效，提高植物抗寒性[20-21]。Ca和Si可通过调节植物生理生化达到改善抗性的作用[22-23]，Ca作为调节低温信号传导途径中重要的第二信使，在植物抗寒适应和发展中起着很大作用；硅能增强作物抗寒能力，作物中的硅化细胞能够有效地调节叶面气孔开闭、水分蒸腾，增强作物抗低温的能力[24]。但是目前关于采用优化施肥技术来提高玉米抗冷性的研究还较少，本研究对冷害条件下几种不同施肥技术对玉米的影响进行了比较研究，以便明确不同施肥技术对提高玉米抗冷性的作用，为玉米抗冷性研究和生产实际提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料与设计

试验于2018年在黑龙江省北安市赵光镇赵光农场进行，试验田为黑土，耕层20 cm，前茬为玉米茬。试验地土壤有机质29.97 g/kg，碱解氮159.61 mg/kg，速效磷20.33 mg/kg，速效钾177.92 mg/kg，pH值6.89。第1期于2018年4月20日播种，第2期于2018年5月1日适期播种。试验采用随机区组设计，小区面积30 m2，每小区6垄，垄长10 m，垄距0.6 m，株距0.25 m，3次重复。供试品种为德美亚1号，保苗数是60 000株/hm2，不追肥，苗期镇压一次，其他管理措施同一般大田，9月29日收获。播种后每天记录田间最高温度和最低温度，计算日平均温度。

试验共设5 个处理，对第1期播种的玉米进行肥料处理，T1：不施肥；T2：减量生物有机肥(300 kg/hm2)；T3：全量生物有机肥(450 kg/hm2)；T4：硅钙肥+锌肥(硅钙肥300 kg/hm2 +农用硫酸锌22.5 kg/hm2)。试验用生物肥为木霉菌生物有机肥；硅钙肥料为含CaO 4%，SiO2 20%，用量为300 kg/hm2。第2期播种的玉米不施肥，作为对照，记为CK。

1.2 田间取样方法

在出苗后的第4，6，8，10天取样测量根长、根表面积和根体积。于苗期(三叶)取植株测量植株鲜质量，取植株叶片于冰盒中取回实验室后放入-80 ℃冰箱保存，用于可溶性蛋白、游离氨基酸、SOD、POD活性测定。于成熟期测定植株株高、穗位高。收获时，在小区未取样的玉米行内选择2行全部收获，自然风干，测定籽粒产量构成因素，按 14%标准含水量折算产量。

1.3 测定项目与方法

播种后每天记录各小区出苗数，出苗停止后，计算各处理平均出苗率，计算公式如下：

出苗率=(出苗种子数/种子总数)×100%

将取回的植株用清水冲洗表面杂物，经蒸馏水冲洗干净，用滤纸吸干表面水分，称鲜质量。将清洗干净的幼苗根系放置在台式扫描仪(EPSON EXPERSSION 1680) 中扫描，采用 WinRHIZO (加拿大 Regent 公司) 图像分析软件分析根长、根表面积和根体积。可溶性蛋白质含量参照郝再彬[25]主编《植物生理实验》的考马斯亮蓝方法进行测定。游离氨基酸参照王学奎[26]主编《植物生理生化实验原理与技术》的茚三酮试剂显示法进行测定。SOD活性和POD活性参照张志良等[27]主编《植物生理学实验指导》的愈创木酚法进行测定。

1.4 数据处理

试验数据采用SPSS 17.0与Excel 2010软件进行统计分析与作图，通过LSD多重比较法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 2期播种之间温度的动态变化分析

从第1期播种到第2期播种之间10日内的气温动态变化如图1。第1天气温降低，日最高温大幅度降低。然后日最高温呈上升趋势，第5天日最高温和日均温为27.6，18.6 ℃，第6天日最高温大幅度降低。第6天至第9天呈缓慢升高趋势，第10天再次降低。日均温的变化趋势与日最高温相似。第1天至第6天日最低温较平稳，第7天降至最低，为1.1 ℃，第8天升至最高，为14.5 ℃，然后降低，第10天降低为1.8 ℃。除去4月25日的大幅增温，第1期播种到第2期播种间日均温在9.3～14.8 ℃，低于玉米生长的最适温度，造成低温胁迫，为本研究提供适宜的条件。5月1日气温开始逐渐回升，适合玉米播种。

2.2 优化施肥对低温下苗期玉米的影响

2.2.1 优化施肥对玉米出苗率的影响随着播种后天数的增加，各处理的出苗率呈逐渐升高趋势，播种后第8，10天的出苗率相同，可以看出在第8天就完成了出苗进程(表1)。T1处理在第4，6，8天的出苗率明显较CK低10.77，6.77，4.62百分点，说明第1期播种时温度低，对玉米的出苗造成很大影响。T2、T3和T4处理在第6天的出苗率均较T1处理显著升高。各优化施肥处理播种后第4天的出苗率表现为T3>T2>T4，第6天的出苗率表现为T2>T3>T4，第8天的出苗率表现为T3>T2>T4，综合来看，T3处理的出苗率最高，全量生物有机肥改善低温下出苗率降低的效果最好。

2.2.2 优化施肥对玉米苗期植株生物量的影响第1期播种且不施肥的玉米幼苗在低温影响下，植株鲜质量低于第2期。在低温下，进行肥料处理均可以显著提高植株鲜质量，T2、T3和T4处理的植株鲜质量分别是T1的1.77，2.26，2.07倍，显著高于T1，其中全量生物有机肥效果最好。各处理植株干质量的差异同植株鲜质量，第1期播种且不施肥的玉米幼苗干质量低于第2期播种。T2、T3和T4处理的植株干质量均显著高于T1，3个处理间差异不显著(图2)。

2.2.3 优化施肥对玉米苗期根系的影响第1期播种且不施肥的玉米幼苗受到了低温影响，根长、根表面积和根体积都低于第2期适期播种的玉米(表2)。T2、T3和T4的根长、根表面积和根体积都较T1有所增长。其中T2处理的根长、根表面积和根体积与CK相差不多，施用减量生物肥可以弥补低温对根系造成的伤害。T3和T4处理均显著提高了根长和根表面积，T3效果更好；T3和T4 的根体积差异不显著。全量生物有机肥和硅钙锌肥不仅可以弥补低温伤害，还能促进根系生长。

2.2.4 优化施肥对玉米苗期生理特性的影响低温导致植物体产生大量活性氧，造成细胞膜损伤，SOD 和POD(以鲜质量计)的协同作用可以有效清除活性氧自由基。第1期播种且不施肥的玉米SOD和POD均处于较低水平，第2期播种的玉米SOD和POD较T1高1.25%，8.39%。T2、T3和T4处理的SOD均较T1有所升高；T2和T3处理的POD较T1升高30.75%，20.18%，而T4处理的POD低于T1。

可溶性蛋白和脯氨酸(以鲜质量计)作为渗透物质在低温胁迫下可以维持细胞的渗透势。第2期播种较第1期播种且不施肥提高了玉米叶片的可溶性蛋白含量，T2、T3和T4处理的可溶性蛋白含量分别是T1处理的1.19，1.95，2.09倍，进行优化施肥处理大幅度提高了低温胁迫下植株叶片的可溶性蛋白含量。CK和T2处理的脯氨酸含量低于T1，T3和T4处理的脯氨酸含量较T1高1.31%，25.74%(表3)。

2.3 优化施肥对低温下玉米生长发育的影响

2.3.1 优化施肥对株高和穗位高的影响由表4可知，由于受低温影响，T1株高低于CK。在低温情况下，T3处理和T2、T4处理相比，比不施肥处理增加株高的效果较好，全量生物有机肥可以改善低温对植株营养生长的伤害；T2和T4处理的株高低于T1，未能改善低温对玉米生长的影响。T1的玉米穗位高低于CK，T2、T3、T4处理的穗位高均高于T1，其中T3处理的玉米穗位高最高。T1的玉米穗位系数低于CK，其他处理穗位系数等于或大于T1处理，各处理的穗位系数相差较小。

2.3.2 优化施肥对产量和产量构成因素的影响第1期播种且不施肥的玉米受到低温的影响，产量明显较第2期播种的玉米下降。T2、T3、T4处理的产量均较T1处理大幅提高，且均高于CK，其中全量生物有机肥处理的效果最好。各处理的百粒质量表现为T1

3 讨论

玉米各个发育期遇到低温都会使其生长减缓，生物量积累会减少，株高降低[28]，生长受抑制是遇冷害的最直接生理响应，是胁迫诱导的第一个可测的生理指标[29]。低温条件下，玉米幼苗根系生长状态和生理功能受到抑制，生物量明显降低[30]，根系生长受限制将直接影响后期生育成熟以及产量形成[10]。本研究结果表明，采用优化施肥处理，可以提高株高，增加植株鲜质量，改善由冷害造成的植株矮小瘦弱，玉米幼苗根长、根表面积和根体积明显增加，尤其全量生物有机肥效果更好，说明施肥处理可以促进植株地下部生长，有利于增强植株抗冷性。本研究结果与前人一致，张丽阳等[31]研究结果表明，硅钙肥对番茄的生育有促进作用，株高、干质量增加，促进根系生长，干物质积累增加[32]，钙离子可增强植物的抗寒性[33]。本研究中，低温条件下，不论减量生物有机肥和全量生物有机肥处理的玉米幼苗出苗率和生物量均较不施肥处理提高，可能是由于无机肥可以调节土壤营养物质的循环，维持土壤活力，提高微生物数量和活性，从而促进作物的养分吸收[34]。

低温胁迫下植物体产生大量活性氧，不仅会造成细胞膜损伤，还可透过生物膜快速扩散至植物各组织中。SOD 和POD 的协同作用可以有效抵御活性氧自由基对细胞膜的伤害，抑制膜脂过氧化作用，缓解逆境胁迫对植物造成的伤害[18]。有研究表明[35]，抗氧化系统在玉米幼苗耐冷性中发挥关键作用，H2O2通过动员抗氧化系统参与信号传导和触发耐寒性。党芳芳等[32]研究指出，硅钙肥抑制干旱胁迫下小麦超氧自由基的产生，降低膜质过氧化。张建等[36]研究低温胁迫下施用生物有机肥对辣椒抗寒性的影响得出，生物有机肥处理的叶片的POD和SOD活性明显高于无机肥料处理，在适宜的施肥量范围内，肥料施用量越大，酶活性上升幅度也越大。本研究规律与此一致，施肥处理可明显提高低温冷害下玉米叶片的SOD和POD活性，且全量生物有机肥处理的酶活性比减量生物有机肥处理的高。

薛远赛等[37]研究表明，施加有机肥可以提高植物体内可溶性蛋白含量，降低了盐胁迫对细胞质膜的伤害。植物在逆境胁迫下，渗透调节物质可以保持渗透势，调控某些生理功能，缓解逆境胁迫对植物的伤害[38-39]。在低温锻炼中的植物，抗寒性随着可溶性蛋白含量升高而提高[40-41]，即二者存在正向相关关系。本研究中，第1期播种的玉米，由于受到低温影响，脯氨酸含量升高和可溶性蛋白含量降低，进行施肥处理后，可溶性蛋白含量升高，脯氨酸含量下降，从而可以增加细胞质浓度，降低细胞渗透势，维持细胞膨压，说明进行优化施肥处理能缓解低温冷害对玉米的伤害。综合来看，全量生物有机肥处理的玉米幼苗可溶性蛋白含量最高，具有较好的调节细胞渗透势的作用。

前人对采用施肥技术防御水稻冷害的研究指出，合理的施肥技术、施肥时期和施肥用量能减轻冷害伤害，提高产量[42]。施用全量有机肥可以促进穗部更好的发育，获得较高行粒数；施用减量有机肥有利于灌浆进程，获得更饱满的籽粒。本研究结果表明，优化施肥处理能够提高玉米产量，其中施用全量有机肥有较好的增产效果，其次是减量生物有机肥，各施肥处理产量增加主要是由于玉米的穗数和百粒质量的增加。

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