植物激素是植物体内合成的、特殊的、低浓度就有调节效应的高活性物质，棉花的全部生育进程都不同程度地受到激素的调控[1-2]；同时激素合成的多寡又与外界条件及棉株自身有关[3-4]。生产实践表明，棉花打顶技术即去除顶端优势，是一项促进棉花早熟，提高产量及品质的重要农艺措施。打顶后棉株内各项激素含量及生理生化指标都会发生相应改变。有关打顶对棉花内源激素的变化影响前人已有部分研究，李莉等[5]研究表明，人工打顶对棉株倒四叶中的IAA运移产生影响，倒四叶IAA含量出现减少趋势，而ABA含量增加，但对植株倒四叶中GA3含量影响不大；王刚等[6]研究指出，化学打顶倒四叶GA3含量在10 d后显著高于人工，同时与ABA变化趋势基本一致；白灯莎·买买提艾力等[7]研究表明，盆栽棉花打顶后，涂抹萘乙酸(NAA)处理CTK含量均比不打顶和人工打顶高。任桂杰及祁虹等[8-9]也指出打顶后有助于棉株侧芽、腋芽细胞分裂CTK含量的增加。概括来说无论何种打顶方式均会造成棉株的生长及细胞分裂类激素含量减少，从而使衰老类激素增加促进植株成熟。
化学封顶技术是近年来发展起来的一种新型打顶技术，原理是利用植物生长调节剂调控棉花生育进程，促进棉花由营养生长转向生殖生长及防止棉花徒长，从而达到早熟、高产、优质的目标。随着化学封顶技术的发展与成熟，许多研究表明，正常条件下化学封顶棉花与人工打顶棉花产量相当，且具有较大的增产潜力[10-11]。有关打顶后棉花内源激素的变化国内已有不少研究，但多是研究人工打顶后施加某些激素处理后激素变化，以及研究其对棉花早衰、产量品质方面的影响。研究打顶后棉花化学封顶与人工打顶、不打顶三者之间激素变化的关系及其对结铃空间分布和果枝长度的影响尚未见报道，本试验由此切入旨在通过大田条件下棉花化学打顶后的激素变化关系，阐述打顶后生理变化对果枝长及结铃空间分布的影响，探究其规律与原因，为化学封顶技术进一步深化发展提供一定理论基础，并为实际生产实践提供一定指导。
1 材料和方法
1.1 试验田概况
本试验时间为2016年，试验地设在新疆呼图壁县大丰镇。前茬作物为番茄，土壤基本养分状况为：土壤pH值 8.1、有机质11.2 g/kg、碱解氮57 mg/L、速效磷23 mg/L、速效钾325 mg/L。
1.2 试验设计
供试棉花品种为新陆早45号，2016年4月21日播种，密度为18万株/hm2。化学封顶剂：25%缩节胺水剂(新疆金棉科技有限公司生产)，打顶时间为7月8日，化学打顶采用背负式喷药壶施用化学打顶剂(750 mL/hm2)，人工打顶采用传统方法去除一叶一心。试验共分为3个处理：化学封顶(C)，人工打顶(M)为第1组对照，不打顶(CK)为第2组对照。试验田采用膜下滴灌、机采种植模式，使用常用2.2 m宽膜一膜6行，行株距配置为：66 cm+10 cm(田间管理参照一般大田)每小区3膜18行，小区面积72 m2，重复3次。
1.3 样品采集及测定项目
棉花取样部位为打顶当日为标准相同叶龄的棉株倒四叶(人工打顶取倒三叶)，用剪刀剪取各株倒四叶(倒三叶)相同部位2 cm2叶片，取样时间：打顶前为0 h，打顶后每12 h取样一次，取样7次后，又隔84 h取最后一次。样品放入液氮罐保存，测定时各样品均测定3次。激素提取方法主要参照王艳红等[12]及侯凯等[13]的方法提取，采用李宗霆等[14]方法测定3-吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ATK)、赤霉素(GA3)及脱落酸(ABA)含量，试剂盒由上海酶联生物科技有限公司提供。
1.4 果枝长及结铃空间分布测定
在各小区随机选取具有代表性植株10株，调查其整个生育时期蕾铃脱落情况及果枝长，9月5日停止调查，标准为以直径1.5 cm以上棉铃认为其是有效铃，果枝划分：下部果枝(1～3果枝)、中部果枝(4～6果枝)、上部果枝(7～9果枝)，因化学封顶及不打顶果枝数可达到12台左右，不打顶可达到14台左右，因此，新划分具有增产潜力的顶部果枝，其定义范围是10台及以上果枝。
1.5 数据统计与分析
使用Microsoft Excel 2010统计分析数据，使用SPSS 22.0 进行数据处理工作。
2 结果与分析
2.1 化学封顶对棉株倒四叶内源激素变化的影响
2.1.1 化学封顶后棉株倒四叶IAA含量变化 由图1可知，不同处理IAA变化有明显区别，其中不打顶(CK)处理明显表现出双峰趋势，呈现昼低夜高，这可能与IAA属于极性运输，运移需要光合作用产生的能量及夜间植株活性降低有助于IAA积累有关。化学封顶(C)IAA(以鲜质量计)下降相较其他2个处理快速且明显，0 h后立刻出现大幅下降，且对比不打顶(CK)前60 h一直处于较低状态，但60 h后出现一个上升峰值，同时发现化学封顶(C)0～60 h与人工打顶48～84 h含量变化趋势具有相似性，这说明化学封顶可以与人工打顶起到相同作用却十分迅速。人工打顶(M)后IAA没有出现立即下降，反而在24 h出现上升，接着在24 h后出现急剧下降到达该处理最低值，而后基本与CK相符呈现双峰曲线，但较CK一直处在较低水平。
图1 不同处理IAA含量变化趋势
Fig.1 The change tendency of the IAA of different treatment
2.1.2 化学封顶后棉株倒四叶GA3含量变化 GA3能够促进茎的生长与伸长，促进开花使棉株由营养生长转向生殖生长。如图2所示，可看出人工打顶(M)与化学封顶(C)GA3含量在0～24 h迅速上升，在此阶段化学封顶(C)较人工打顶(M)GA3含量(以鲜质量计)上升具有一定的滞后性，不打顶(CK)处理规律类似于IAA含量变化趋势呈现昼低夜高。各处理的GA3含量在36～72 h间无较大差异，在84 h(夜晚)出现较明显差异，不打顶(CK)含量最高，化学封顶(C)含量最低。
图2 不同处理GA3含量变化趋势
Fig.2 The change tendency of the GA3 of different treatment
2.1.3 化学封顶后棉株倒四叶CTK含量变化 CTK能够促进细胞分裂及芽的分化，有助于侧芽发育，消除顶端优势从而起到使植株横向扩大，同时能延迟叶片衰老。由图3可知，处理后不打顶棉花(CK)基本呈现稳定的昼低夜高的趋势。人工打顶(M)CTK(以鲜质量计)迅速上升，反应快速且明显，前36 h均显著高于化学封顶(C)，36 h后趋势又与不打顶(CK)相同；这可能与人工打顶(M)直接除顶端优势利于侧芽CTK含量上升[14]有关；而化学封顶(C)CTK上升较慢36 h后出现上升，峰值出现在48 h且168 h后CTK含量明显高于人工打顶(M)。
图3 不同处理CTK含量变化趋势
Fig.3 The change tendency of the CTK of different treatment
2.1.4 化学封顶后棉株倒四叶ABA含量变化 由图4可知，人工打顶(M)及不打顶(CK)ABA含量(以鲜质量计)呈现昼低夜高趋势，这可能与夜间ABA需要调节气孔开闭有关，在处理后12 h即达到峰值，且48 h内底峰均大于对照不打顶(CK)。反观化学封顶(C)处理后ABA含量缓慢上升在36 h达到峰值，之后ABA含量一直维持较高水平直至结束，结合图1发现化学封顶(C)72 h IAA高峰与ABA底峰相对应。
图4 不同处理ABA含量变化趋势
Fig.4 The change tendency of the ABA of different treatment
2.2 化学封顶后各激素间比值的变化动态
2.2.1 化学封顶对倒四叶ABA/IAA的影响 化学封顶处理ABA/IAA在48 h内均高于人工打顶及不打顶，且在48及84 h出现峰值，底峰出现在72 h，全时期大部分时间均高于其他2个处理，同时168 h后ABA/IAA最大；而不打顶在处理后12 h内相较对照没有明显变化，12 h后比值呈现上升-下降-上升的趋势，峰值出现在72 h，同时与IAA含量趋势相同呈现昼低夜高；人工打顶峰值分别出现在36，60，168 h后人工打顶ABA/IAA比值最低。同时ABA/IAA变化趋势基本与图1的IAA昼夜含量变化相反，即两者峰值与底峰值相对，说明ABA/IAA比值变化主要受IAA影响(图5)。
2.2.2 化学封顶对倒四叶CTK/IAA的影响 化学封顶处理CTK/IAA在48及72 h分别出现极高和极低的显著值，除此之外化学封顶比值与其他2个处理相比，变化在0.53～3.10倍。此外人工打顶和不打顶CTK/IAA呈现双峰变化，且变化趋势一致；且人工打顶比值在大部分时间内大于对照不打顶。同时CTK/IAA与图1、图3变化趋势均不相同，说明图6是由两者共同作用结果(图6)。
不同字母代表不同打顶方式间在P<0.05水平上差异显著。图6-8同。
Valves followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level within a column.The same as Fig.6-8.
图5 棉花打顶处理后倒四叶ABA/IAA变化趋势
Fig.5 The trend of ABA/IAA under different treatments
图6 棉花打顶处理后倒四叶CTK/IAA变化趋势
Fig.6 The trend of CTK/IAA under different treatments
2.2.3 化学封顶对倒四叶GA3/IAA的影响 由图7可以看出，化学封顶棉花GA3/IAA大致呈现上升-下降-上升的趋势，前48 h基本为化学封顶比值大于人工打顶，而48 h后变化趋势正好相反，且化学封顶峰值比人工打顶高1倍；人工打顶及不打顶的GA3/IAA变化幅度相对较小，峰值比底峰值高8.04～13.20；且GA3/IAA的变化趋势基本与图1的IAA昼夜含量变化相反，即两者峰值与底峰值相对，说明ABA/IAA比值变化主要受IAA影响。
2.2.4 化学封顶对倒四叶ABA/CTK的影响 人工打顶及不打顶变化差异相对较小，化学封顶峰值出现在36 h，比人工打顶高5.2倍，比不打顶高4.8倍，底峰值与峰值临近出现在48 h；168 h后ABA/CTK比值从高到低分别为：人工打顶、不打顶、化学封顶(图8)。
2.3 化学封顶对果枝长及结铃空间分布的影响
2.3.1 化学封顶对棉花果枝长的影响 由表1可知，不打顶(CK)棉株果枝长由大到小依次为：中部>下部>上部>顶部，基本呈现“锥柱组合体”或是称为“粮仓模型”；而化学封顶(C)棉株果枝长由大到小依次为：中部>下部>上部>顶部，基本呈现一个“纺锤形”或称为“橄榄球形”；人工打顶(M)棉株果枝由大到小依次为：上部>中部>下部，呈现“倒三角形”。从相同部位果枝的不同处理果枝长看，下部果枝：化学封顶(C)处理果枝最短，同时不打顶(CK)处理和人工打顶(M)处理两者间差异不显著而均与化学封顶(C)处理差异明显；中部果枝与下部果枝规律相似，均是不打顶果枝最长、人工打顶次之、化学打顶最小；上部果枝：3个处理间均有显著性差异，其中人工打顶处理最大达到15.5 cm，比最小的化学封顶处理长11.1 cm，因此，推论化学封顶能有效改变棉花内源激素，抑制棉株的果枝生长，从而使株型更加紧凑。
图7 棉花打顶处理后倒四叶GA3/IAA变化趋势
Fig.7 The trend of GA3/IAA under different treatments
图8 棉花打顶处理后倒四叶ABA/CTK变化趋势
Fig.8 The trend of ABA/CTK under different treatments
表1 不同处理棉花果枝长
Tab.1 The length of fruit branch by different treatments cm
注：不同字母代表同一品种内不同打顶方式间在P<0.05水平上差异显著。表2同
Note：Valves followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level within a column.The same as Tab.2.
处理Treatment下部果枝长Lower fruit branch中部果枝长Middle fruit branch上部果枝长Upper fruit branch顶部果枝长Top fruit branch不打顶(CK)Not topping11.9±2.3a12.7±1.7ab8.2±1.7b4.3±0.4a化学封顶(C)Chemical detopping8.0±1.9ab9.8±2.2b5.4±0.7c1.9±0.2b人工打顶(M)Manual topping11.8±2.0a13.4±1.3a15.5±3.4a-
2.3.2 化学封顶对棉花结铃空间分布影响 如表2所示，无论何种打顶方式结铃都是集中在第一果节位，随着果节位增大而结铃减少，说明无论何种打顶方式内围铃都是产量构成的主要因素。从下部果枝的不同果节位看，同一果节位下不同打顶方式的结铃数无显著差异。从中部果枝的不同果节位分析，第一果节位化学封顶结铃数显著高于人工打顶，增加了0.55个，第二果节位化学封顶相比人工打顶多0.35个。从上部果枝不同果节位分析，第一果节位结铃数化学封顶显著大于人工打顶，第二果节位结铃数略高于人工打顶，这可能与化学封顶棉花上部株型紧凑而人工打顶棉花上部果枝存在的“甩辫子”现象有关。从顶部果枝看，人工打顶基本无顶部果枝，化学封顶不同果节位结铃数之和为0.69个。化学封顶总体结铃数为7.57，略高于人工打顶的7.20。综上所述化学封顶棉花下部内围铃数显著小于人工打顶，中部总体结铃数高于人工打顶，同时上部结铃主要集中在第一果节位且上部结铃总数基本与人工打顶持平，但化学封顶由于顶部果枝的存在故具有较大的增产潜力。
表2 不同处理棉花结铃空间分布
Tab.2 Spatial distribution of cotton bolls with different treatments
果节位Fruit node处理Treatment下部果枝Lower fruitbranch中部果枝Middlefruit branch上部果枝Upper fruitbranch顶部果枝Top fruitbranch第一果节结铃/个不打顶2.20±0.43ab1.67±0.58b0.73±0.24ab0.47±0.07bcThe first fruit node bolls化学封顶2.54±0.14a2.15±0.94a1.00±0.11a0.46±0.13bc人工打顶2.13±0.54ab1.60±0.54bc0.20±0.05b一第二果节结铃/个不打顶1.00±0.13a1.00±0.31ab0.27±0.04bc0.20±0.05aThe second fruit node bolls化学封顶0.69±0.21ab1.08±0.29ab0.31±0.04bc0.15±0.04ab人工打顶0.73±0.11ab0.73±0.18b0.20±0.02bc一第三果节结铃/个不打顶0.20±0.05bc0.33±0.08b0.07±0.02bc0.00aThe third fruit node bolls化学封顶0.23±0.06b0.08±0.02bc一0.08±0.02a人工打顶一0.40±0.08ab0.10±0.01bc一
3 讨论与结论
植物顶端优势的成因目前学界尚未有肯定的意见，解释其成因的主要学说有以下3种：生长素学说或称生长抑制学说、营养学说、营养调运学说。但无论何种学说其最终作用的因子都是激素。参与顶端优势调控的激素种类繁多[15]，其中包括现今已被发现利用的，也可能包括尚未被发现的激素在其中作用；激素在植物体内并非独立作用，同一种激素在不同作物不同浓度下都会有不同结果[16]，各激素间即存在促进作用也存在拮抗作用，其都是以系统的方式调控植物的生长发育[17-18]。
本试验各处理的激素含量变化有较大差异，故尽可能保证在同一时间进行样品收集，减少外部环境对试验结果的干扰。化学封顶棉花处理后倒四叶IAA含量相较其他2个处理出现快速下降趋势，全时期除72 h的峰值都处在较低水平，化学封顶(C)0～60 h与人工打顶48～84 h含量变化趋势具有相似性，大田化学封顶棉花第2天棉株上部即出现轻微的叶片皱缩及叶色变深的现象，表明化学封顶不但可以与人工打顶起到相同作用，而且作用十分迅速且明显。同时168 h后化学封顶棉花较人工打顶棉花IAA含量低也说明其有一定的长效性。
CTK有能够消除顶端优势促进侧芽发育及延迟叶片衰老等作用，本试验中不打顶棉花CTK含量呈现昼低夜高的双峰曲线这与IAA趋势相同，这可能是由于根部为CTK主要产生部位，加之白天叶片生理活性较高不利于CTK积累[4]。化学封顶棉花CTK上升速度较不打顶和人工打顶慢，这分别与李莉等[5]与王刚等[6]的试验结论相同，造成化学封顶上升慢的原因可能是人工打顶属于直接去除顶端优势利于侧芽CTK积累有关[14]，36 h后化学封顶棉花出现峰值且168 h后CTK含量高于其他2个处理，说明化学封顶剂在改变CTK含量方面与人工打顶效用相同，只是略有滞后性。
ABA有促进休眠及气孔关闭、抑制植株生长等作用。人工打顶(M)及不打顶(CK)ABA含量呈现昼低夜高趋势，这可能与夜间ABA需要调节气孔有关；而化学封顶处理后植株ABA含量变化趋势与CTK的化学封顶变化趋势有一定相似性，都是处理后人工打顶开始快速上升而化学封顶具有一定滞后性，同时发现化学封顶的ABA含量72 h底峰与IAA的72 h顶峰相对，这可能与ABA影响IAA的极性运输有关[19]；168 h后化学封顶剂ABA含量高于其他2个处理，证明化学封顶剂在此时期内的有效性，对棉花的生长具有抑制作用。
从各激素间的比值结果来看在ABA/IAA及GA3/IAA中比值变化趋势均由IAA占主导因素，且所有比值图表里的峰值与底峰值均出现在化学封顶处理中，说明化学封顶对棉花激素的改变较为剧烈。CTK/IAA比值除60 h化学封顶峰值外，其余比值倍数变化在0.53～3.10倍，较为稳定；且人工打顶及不打顶比值呈现双峰曲线，这可能是由于IAA与CTK也呈双峰变化趋势有关。
从果枝长度及结铃空间分布分析，化学封顶能有效缩短棉花果枝长，尤其对上部及顶部果枝长度的控制尤为显著，这与前人研究结论有相似之处[20-22]，从微观层次分析其原因，可能是化学封顶后ABA含量较高能有效控制果枝的生长。结合结铃空间分布规律分析，化学封顶棉花下部果枝结铃数小于人工打顶，中部果枝结铃数高于人工打顶，上部果枝结铃数基本与人工打顶持平，化学封顶结铃优势主要集中在顶部。化学封顶棉株问题在于顶部果枝短小平均长度只有2.9 cm且蕾铃发生时间较晚可能造成养分供应不足而无法成铃及收获，如后期栽培措施得当使顶部结铃能正常收获条件下，化学封顶棉花还是具有有较大的增产潜力。
本试验中棉株通过化学封顶、人工打顶、不打顶3种处理方式后，内源激素呈现截然不同的变化趋势。研究发现化学封顶能有效改变棉株倒四叶内各激素含量水平，其中显著提高棉株生长抑制类激素ABA的含量，从微观层次证明化学封顶的有效性，同时为前人研究化学封顶能塑造紧凑型的结论提供了激素调控方面的理论依据。但研究只是测定了棉株倒四叶这一项组织器官的内源激素变化，而对于蕾铃或全株的激素变化规律是否与倒四叶一致，及各激素具体如何影响棉花及结铃空间分布更深一层次的机理，还有待进一步研究。
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