随着全球气候变化，小麦生产系统的稳定性受到严峻挑战。黄淮海北部冬麦区，其生育后期的干旱、高温等气候事件趋于常态化[1]，对小麦生产构成严重的危害，亟须开展小麦生产系统响应后期暖干气候的机制研究，以制定消减暖干气候不利影响的技术措施，这是解决我国小麦生产可持续发展的根本出路。
河北省冬小麦灌浆期在5月中旬至6月上旬，该时期一般高温少雨，而高温干旱气候将会对小麦的生长产生较大的威胁[2-3]。后期高温干旱造成小麦千粒质量和产量[4]大幅下降，轻者减产10%左右，重者减产20%以上[5]。后期高温也影响小麦品质形成，花后15 d 高温胁迫可使蛋白质含量增加[6]，而淀粉形成受到抑制[7]；而抗干热风品种在灌浆后期淀粉含量降幅小于热敏感型品种[8]。灌浆期高温还可降低小麦旗叶光合同化效率[9]，小麦叶片光合能力下降，主要由于高温破坏叶绿体的结构和功能，降低小麦叶绿素含量[10]，加速叶片的衰老，降低了光合作用碳的合成，从而影响小麦的生长和产量[11]。
针对高温干旱气候对小麦生产系统的影响前人已经开展了许多研究，主要集中于对产量及产量构成[12]、籽粒品质[13]、土壤调控效应[14-15]及热胁迫基因的表达[16]的影响等方面，但针对后期高温干旱小麦响应的生理机制研究较少。本研究主要研究了后期增温条件下不同耐热小麦品种生理变化的特征，以揭示小麦叶片功能与暖干气候相匹配的原理，同时筛选简单易行的耐热评价指标，为小麦耐热评价提供技术支撑。
1 材料和方法
1.1 试验地点
本试验于2017年10月-2019年6月在河北省农林科学院粮油作物研究所藁城堤上试验站进行。试验地0～20 cm土壤含有机质16 g/kg、全氮0.94 g/kg、全磷2.2 g/kg、有效磷19.7 mg/kg和有效钾87.1 mg/kg。
1.2 试验设计
试验1：大田试验，该试验于2017年10月8日-2018年6月6日进行，参试小麦品种为河北、山东、山西地区主栽的16个冬性或半冬性品种，包括冀麦418、衡4444、山农28、山农30、冀麦325、济麦23、舜麦1718、济麦22、藁优5218、临Y8012、师栾02-1、中麦36、石麦22、科农2009、中信麦9号。试验采取裂区设计，3 次重复，设置2个处理，温室加温处理(D1)和大田自然对照处理(D2)。其中D1处理于田间搭设温室，内设增温设备，5月22日开始增温，增温时间为每天 9：00-16：00，通过智能控温控湿系统控制温室内部温湿度，温度低于38 ℃系统自动加温，温度高于 40 ℃时，排风扇自动散热，连续 12 d 高温处理；其他时段打开温室，保证温室内外温湿度一致。D2对照组不做处理，温湿度与大田一致。每个小麦品种播种5行，行长6 m，行距15 cm，基本苗数量345万株/hm2。2个处理冬小麦施肥、灌水及田间管理措施均一致，常规管理。温室内外温湿度见图1。
试验2：盆栽试验，该试验于2018年10月14日-2019年6月10日进行，根据上年试验结果选取3个耐热性不同小麦品种：衡4444(H4444)、冀麦418(JM418)和山农28(SN28)，取同一地块(与上年度)大田耕层土装入花盆，花盆直径40 cm，高45 cm。每个品种播种12盆，共36盆，单粒播种，每盆播种25株。设置2个处理，增温处理(S1)和常温处理(S2)，5月15日前花盆埋于大田，自5月15日起将花盆分别放入2间人工气候室内进行增温处理，人工气候室采用浙江求是人工环境有限公司生产产品，可自动控光、控温、控湿，每间气候室放置18盆，每品种6盆。S1处理7：00-19：00模拟增温，温度35 ℃，空气湿度30%；19：00-7：00温度18 ℃，湿度50%。S2处理7：00-19：00模拟常温，温度28 ℃，空气湿度50%；19：00-7：00与S1处理一致。冬小麦追肥、灌水等措施均一致，常规管理。
1.3 测定方法与数据处理
温室内外温湿度：采用精创GSP-6温湿度记录仪自动记录温室内外的温湿度。
产量：2017-2018年，每个重复人工收获3行4 m小麦，风干后脱粒、称质量，折算为13%含水量的标准产量。2018-2019年，3个小麦品种每个处理收获3盆，连根拔起，去根后风干，称总质量，计算生物产量；脱粒后称粒质量，折算为13%含水量的标准产量；同时测定千粒质量，重复5次，折算为含水量13%的标准千粒质量。
经济系数：经济系数=籽粒产量/生物产量。
产量热感指数：产量热感指数=(1-某品种D1处理产量/该品种D2处理产量)/(1-16个品种D1处理产量平均值/16个品种D2处理产量平均值)。热感指数<1，为抗热品种，热感指数≥1，为热感品种。
旗叶净光合速率(Pn)：采用美国LI-COR公司产LI-6400型便携式光合测定系统测定旗叶的Pn。2018年每个处理测定2个重复，每个重复测定3个叶片；2019年盆栽每个处理各测定3盆，每盆3个叶片。单位为μmol/(m2·s)。
旗叶SPAD值：采用手持式SPAD-502型叶绿素计测定叶片的SPAD值，测定重复同Pn，每重复选5片旗叶，每叶测定3点，取平均值。
旗叶荧光参数：采用捷克FluorPen公司产SN-FP-931型手持式叶绿素荧光仪测定旗叶荧光参数，测定重复同Pn，光适应下测定QY，暗适应下测定Fv/Fm，每个重复测定4个叶片。
旗叶叶片相对含水量：叶片相对含水量采用烘干称质量法测定[17]。叶片相对含水量( % )=(鲜质量-干质量)/(饱和质量-干质量)× 100。测定重复同Pn，每个重复取8个叶片，混在一起测定。
冠温：采用美国产6110L型冠层温度仪测定冠层温度，3次重复。
图1 大田棚内外温湿度
Fig.1 Temperature and humidity inside and outside the shed under field conditions
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2007处理数据，在SAS v8e软件包中运行GLM (General Linear Model)程序进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 品种热敏感性及不同品种产量性状
由2017-2018年大田增温数据可知(图2)，高温显著降低小麦产量，H4444、JM418和SN28产量分别降低34.5%，14.9%，32.8%。不同品种比较，D1条件下为JM418产量显著较高，较其他品种高12.1%～24.2%，其次是SN28；D2条件下则为SN28产量显著较高，较其他品种高8.0%～12.9%。由产量热感指数可知，JM418产量热感指数显著较低，属于抗热品种，较其他2个品种低54.5%～56.8%，而H4444和SN28产量热感指数显著较高，属于热敏感品种，耐热性较差。
在2017-2018年的研究基础上，2018-2019进行了可控条件下盆栽试验，研究耐热性品种抗性提高的生理原因。由粒质量等结果可知(图3)，2 a试验趋势一致，高温处理小麦粒质量显著降低，H4444、JM418和SN28千粒质量分别降低24.9%，17.3%，28.5%，其中JM418千粒质量降幅最小，耐热性较强。高温处理由于高温低湿的条件造成小麦提前成熟，经济系数也显著降低，H4444、JM418和SN28经济系数分别降低22.0%，10.0%，18.8%。
数据后不同字母表示不同处理间有显著差异。图3-6同。
Values fallowed by different letters are significantly different among sowing dates. The same as Fig.3-6.
图2 大田条件下增温对产量及产量热感指数的影响(2017-2018)
Fig.2 Effect of increasing temperature on yield and heat sensitive index of yield under field condition
图3 人工气候室增温对粒质量及经济系数的影响
Fig.3 Effect of artificial climate chamber warming on grain weight and economic coefficient
2.2 增温对不同耐热品种生理指标的影响
高温处理光合速率(Pn)低于常温处理，各测定时间处理间差异显著，H4444、JM418和SN28 Pn下降幅度分别在16.0%～34.1%，12.4%～25.6%，20.5%～47.4%(图4)。对于耐热品种JM418，高温Pn下降幅度较小，且高温下旗叶Pn高于其他2个品种。高温处理旗叶SPAD值大部分时间低于常温处理，H4444、JM418和SN28 SPAD下降幅度分别为4.6%～23.5%，2.9%～16.6%，4.8%～22.4%。耐热品种JM418高温SPAD值下降幅度同样也较小，且从5月27日开始S1和S2 2个处理SPAD值明显高于其他2个品种，S1处理高16.1%～64.0%，S2处理高28.7%～65.4%。
光适应下QY为有效光量子产量，反应实际光合效率。3个品种高温下旗叶QY大多低于常温处理，H4444、JM418和SN28 QY下降幅度分别在5.1%～11.4%，5.7%～15.5%，3.0%～6.0%(图5)。对于耐热品种JM418，高温下QY虽然下降幅度较大，但在6月1日S1和S2处理QY明显高于其他2个品种，S1处理高19.0%～41.1%，S2处理高34.4%～47.9%。说明，该品种在后期仍保持较高的QY值，从而可维持较高的光合效率。暗适应下Fv/Fm指光化学量子效率。Fv/Fm同样表现为高温处理较低，除JM418处理间差异不显著外，其他2个品种5月22日至6月1日高温处理Fv/Fm显著降低，H4444和SN28下降幅度分别为5.2%～12.8%，4.5%～9.1%。说明JM418高温下旗叶仍保持较高的光化学量子效率，尤其是6月1日S1和S2处理光化学量子效率明显高于其他2个品种。
由旗叶相对含水量可知(图6)，高温处理叶片相对含水量显著降低，H4444、JM418和SN28分别降低3.4%，3.0%，3.4%。不同品种比较，JM418无论在S1还是S2条件下叶片相对含水量均较高，2个温度条件下分别较其他品种高2.3%～3.2%，2.0%～2.9%。由冠温数据可知，高温S1处理白天设定温度为35 ℃，该处理H4444、JM418和SN28各测定时间冠温与设定温度差值分别为1.5～5.0 ℃，3.0～6.0 ℃，1.6～4.2 ℃；常温S2处理白天设定温度为28 ℃，该处理H4444、JM418和SN28各测定时间冠温与设定温度差值分别为1.2～2.7 ℃，2.2～3.5 ℃，1.0～2.6 ℃。可见耐热品种JM418无论高温处理还是常温处理冠层温度均较低，与冠温与设定温度差值较大。
图4 人工气候室增温对旗叶光合特性的影响
Fig.4 The effect of artificial climate chamber warming on photosynthetic characteristics of flag leaf
图5 人工气候室增温对旗叶荧光参数的影响
Fig.5 Effect of artificial climate chamber warming on fluorescence parameters of flag leaf
图6 人工气候室增温对旗叶相对含水量和冠温的影响
Fig.6 The effect of artificial climate chamber warming on relative water content of flag leaf and canopy temperature
2.3 增温条件下产量和热感指数与各项生理指标相关性分析
通过分析产量与各项生理指标的相关性可知(表1)，冠温与产量呈显著负相关，其他旗叶各项生理指标与产量均呈正相关，其中旗叶SPAD值、相对含水量、Pn与产量呈显著正相关。说明高温干旱胁迫下品种具有较高的旗叶SPAD值、相对含水量、Pn和较低的冠温将会具有很好的丰产性。由热感指数与各项生理指标的相关性可知，冠温与热感指数呈极显著正相关，其他旗叶各项生理指标与产量均呈负相关，其中旗叶SPAD值与热感指数呈显著负相关。说明高温干旱胁迫下品种具有较高的旗叶SPAD值和较低的冠温将会具有很好的耐热性。而品种的耐热性评价应该统筹考虑丰产性和耐热性这2个方面，因此这些指标(旗叶SPAD值、相对含水量、Pn、冠温)可作为耐热品种筛选的参考指标。
表1 产量和产量热感指数与生理指标相关性
Tab.1 Correlation between yield and heat sensitive index of yield with physiological index
注：*.相关性显著；**.相关性极显著。
Note：*. Indicates significant correlation ;** .Indicates extremely significant correlation.
指标IndexSPAD值SPAD value相对含水量Relative water content光合速率Pn冠温Canopy temperatureQYFv/Fm产量0.451*0.566*0.467*-0.480*0.1140.222Grain yield产量热感指数-0.515*-0.239-0.1100.638**-0.257-0.270Heat sensitiveindex of yield
3 讨论与结论
本研究结果表明，高温胁迫下小麦灌浆后期旗叶光合性能明显变差，高温逼熟，小麦千粒质量、产量和经济系数显著降低。本研究供试3个小麦品种，JM418耐热性高，高温干旱胁迫下产量高、热感指数低，在高温干旱胁迫下旗叶光合速率、SPAD值、相对含水量和生育后期荧光参数QY和Fv/Fm降幅较小，受温度影响较小，明显小于H4444和SN28，且冠温较低，生育后期仍可维持较高的叶片生理活性，叶片功能期较长，为较高的产量奠定了基础。
人工模拟高温条件下，关于耐热性评价前人采用过很多方法，常用的评价指标有热感指数[18-20]、产量指数[21]、细胞膜的热稳定性[22]、冠层温度[19]。本研究表明，旗叶SPAD值、相对含水量、光合速率和冠温与产量显著相关，高温干旱胁迫下品种具有较高的旗叶SPAD值、相对含水量、Pn和较低的冠温将会具有很好的丰产性。旗叶SPAD值和冠温与产量热感指数也呈显著相关，高温干旱胁迫下品种具有较高的旗叶SPAD值和较低的冠温将会具有很好的耐热性。本研究认为品种的耐热性评价应该统筹考虑丰产性和耐热性这两方面，因此，可把这4项指标作为耐热品种筛选的参考指标，该方法简单易行。
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