玉米是我国第一大粮食作物,在我国粮食生产与安全中占主导地位[1]。玉米产量的高低与群体光合能力密切相关。冠层形态结构是影响玉米群体光分布与光合特性的重要因素,构建合理的群体冠层结构,有利于改善群体的通风透光条件,提高群体的光合有效辐射和光能利用率[2-3],品种、气候、栽培措施等多种因素均可以影响冠层结构,进而影响冠层功能[4-8]。高效的群体结构可以优化冠层内的光照、温度、湿度和 CO2浓度等微环境,促进群体叶片光合性能协同提高,以及群体物质积累转运和产量形成。
关于高效冠层结构和群体微环境的优化,前人进行了大量研究,主要是从品种和栽培管理技术措施出发。然而,对特定品种而言,栽培措施中密度对冠层的影响最大。黄淮海夏玉米区平均种植密度为 6.19万株/hm2[9],适当增加种植密度是当前玉米产量提升的重要途径[10-13]。密度增加过程中,群体叶面积指数、光合势、干物质积累和冠层光截获量均呈增加趋势[14-16],但群体增大到一定程度,个体之间竞争矛盾加剧,对光、温、水、肥等多种资源的争夺剧烈,冠层截获光照增加,使玉米群体内部光照条件变差,群体中下部光合速率降低,产量下降[17-18]。生产上,玉米的种植密度普遍较低,尤其宜机收玉米品种种植密度不合理,严重制约着产量的提高。鉴于此,以宜机收品种粒收1号和郑单958为材料,研究不同密度下群体冠层微环境和透光率的变化,进一步分析干物质生产和产量形成过程,以期为机收玉米品种的培育和栽培技术应用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况及供试材料
试验于2017,2018年在河南省新乡市翟坡镇东营区试验田(北纬36°23′,东经113°79′,海拔约270～430 m)进行,该地年平均降水量为573 mm,地势平坦。供试土壤为褐土,播前土壤养分状况如表1所示。供试玉米品种为粒收1号和郑单958。
表1 土壤基础养分性状
Tab.1 Basic soil nutrients
年份Year土层/cmSoillayer土壤质地SoiltexturepH有机质/(g/kg)Organicmatter碱解氮/(mg/kg)AvailableN速效磷/(mg/kg)AvailableP速效钾/(mg/kg)AvailableK20170～20轻壤7.4721.4274.8922.31158.6620～40中壤8.0710.9162.9817.0962.9920180～20轻壤7.4921.8278.8124.29160.1420～40中壤7.8711.8565.3814.4783.20
1.2 试验设计与田间管理
试验采用田间随机区组试验设计,种植密度设置45 000(D1),60 000(D2),75 000(D3),90 000(D4)株/hm2 4个水平,每个密度重复3次,随机排列,分别于2017年6月9日和2018年6月10日开沟,人工点播,共24个小区,每个小区长8 m、宽6 m,面积48 m2。2017年10月9日、2018年10月10日收获测产。
田间管理措施为播前翻耕,氮、磷、钾肥作为底肥施入,大喇叭口期追肥1次(尿素),灌水、除草及病虫害防治与一般大田一致。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 干物质积累 分别在吐丝期、灌浆中期和成熟期取样,每小区取3株。按部位分别装袋,于105 ℃下杀青30 min,然后在80 ℃下烘干至恒质量。叶片分层方法:棒三叶为中间层叶片,棒三叶之上为上部叶片,之下为下部叶片。营养器官干物质转运量(g/株)=吐丝后营养器官干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量。
1.3.2 叶面积指数和透光率 在玉米吐丝、灌浆中期和成熟期,采用植物冠层分析仪(LAI-2200)对玉米穗位层和玉米底层的叶面积指数和透光率等进行测量,每个小区测3次作为重复。
1.3.3 温湿度 采用Lite5032p U盘式温湿度记录仪测定,首先打开软件DataSuite设置所需选项,放入百页盒,置于样田2行玉米之间,距离冠层1 m处。各记录仪朝向保持一致,待收获玉米时,取出记录仪,用电脑导出数据并分析。
1.3.4 产量 每小区收获5行玉米(每行4 m),调查空秆率,称所有果穗总鲜质量,按平均鲜穗质量从所收果穗中选取10穗,考查穗部性状,折算实际产量(按14%折算含水率)。
1.4 数据处理
利用Excel 2016软件对试验数据进行处理与作图,用SPSS进行方差分析,除冠层湿度数据外,其他指标2 a规律一致,以2018年数据作图分析。
2 结果与分析
2.1 不同密度下两玉米品种冠层相对湿度日变化
冠层结构是影响群体光分布与光合特性的重要因素,同时也通过影响群体内部水、热、气等微环境进而影响群体的光合效率和产量。由图1,2可知,粒收1号和郑单958各密度处理一天中冠层内部湿度均表现为24:00开始增加,直到8:00左右湿度出现高峰,之后下降,到14:00-18:00湿度最小,之后又上升的趋势,2 a冠层湿度日变化受温度日变化的影响较大。
图1 2017年粒收1号和郑单958不同密度下相对湿度的变化
Fig.1 Variation of relative humidity under different densities of Lishou 1 and Zhengdan 958 in 2017
图2 2018年粒收1号和郑单958不同密度下相对湿度的变化
Fig.2 Variation of relative humidity under different densities of Lishou 1 and Zhengdan 958 in 2018
不同密度间比较,高密度冠层内部湿度有增加趋势。可见,随着植株密度增加,冠层通风透光能力减弱,高密度下光照到达冠层中下部较少,通风条件不良,导致湿度增加。两品种相比较,粒收1号高密度下中冠层内部湿度低于郑单958,说明粒收1号耐密性较强,冠层结构合理,通风透光条件优良。
2.2 不同密度下两玉米品种的叶面积指数变化
由图3可知,吐丝期和灌浆中期,粒收1号和郑单958穗位层和底层的叶面积指数均随密度增加而呈上升趋势;灌浆中期穗位层和底层叶面积指数较吐丝期下降;同等密度下,郑单958的叶面积指数均高于粒收1号;郑单958的穗位层以上叶面积所占比例高于粒收1号。叶片的形态特征也决定了粒收1号冠层内部光线分布更合理。
不同字母表示同一时期不同处理间存在显著差异(P<0.05)。图4-5同。
The difference letters indicate significant differences among different treatments of the same period(P<0.05).The same as Fig.4-5.
图3 两品种吐丝期和灌浆期叶面积指数变化
Fig.3 Changes of leaf area index during silking and filling stages of two maize varieties
2.3 不同密度下两玉米品种的冠层光分布变化
由表2可得,不同密度下,随生育时期推进,两品种穗位层和底层透光率整体表现为增加趋势。不同密度间比较,两品种穗位层和群体底部透光率整体随着密度增加而呈减少趋势,吐丝期和灌浆中期规律一致。粒收1号在吐丝期和灌浆期穗位层和底层透光率均表现为D1显著大于D2(灌浆中期底层除外),D2显著大于D3和D4;郑单958则表现为D1和D2无显著差异(吐丝期底层除外),但显著大于D3和D4。
表2 两玉米品种冠层光分布变化
Tab.2 Changes in canopy light distribution of two maize varieties %
部位Location密度Density粒收1号冠层光分布CanopylightdistributionofLishou1郑单958冠层光分布CanopylightdistributionofZhengdan958吐丝期Silking灌浆中期Mid-filling吐丝期Silking灌浆中期Mid-filling穗位层D128.65±1.72a34.15±0.61a17.42±0.80a18.17±1.20aEarpositionlayerD220.75±1.70b24.03±0.46b14.95±1.35a17.66±0.55aD313.97±1.29c18.26±1.17c7.43±0.41b11.83±0.85bD414.05±0.15c16.16±0.35c9.01±0.93b11.44±1.01b底层D115.78±1.10a15.51±1.00a15.13±0.61a12.98±0.56aBottomlayerD211.60±0.80b14.03±0.47a10.34±0.47b11.48±0.78aD38.16±0.41c11.20±1.02b6.34±0.86c8.98±0.30bD47.33±0.86c8.69±0.36b5.16±0.24c6.47±0.58b
注:同列不同字母表示同一时期不同处理间存在显著性差异(P<0.05)。
Note: The difference letters in the same column indicate significant difference among different treatments of the same period(P<0.05).
两品种相比较,不同时期的同密度下粒收1号穗位层和底层的透光率均高于郑单958,表现为冠层光分布更均匀,群体结构在不同密度下通风透光比较优异。可见,粒收1号冠层内部光合特性整体高于郑单958。
2.4 两玉米品种不同层次的干物质量
由表3可知,两品种不同层次叶片干物质量随着生育时期的推进均呈现下降趋势,吐丝期和灌浆中期两品种不同层次叶片干物质积累均表现为下部叶片>中部叶片>上部叶片,成熟期由于下部叶片衰亡,中部叶片干物质量高于下部叶片。不同品种相比较,吐丝期和灌浆中期粒收1号与郑单958各层次叶片干物质量无显著差异(灌浆中期下部叶片除外),成熟期粒收1号各层次干物质量均显著小于郑单958。粒收1号不同层次叶片干物质转运量均显著高于郑单958。
表3 两玉米品种不同层次叶片干物质量及转运量
Tab.3 Dry matter and translocation of leaves of two maize varieties at different levels g/株
叶位Leafposition吐丝期干物质量Drymatterduringsilking灌浆中期干物质量Drymatterduringmid-filling成熟期干物质量Drymatterduringmaturity转运量Drymattertransport粒收1号Linshou1郑单958Zhengdan958粒收1号Linshou1郑单958Zhengdan958粒收1号Linshou1郑单958Zhengdan958粒收1号Linshou1郑单958Zhengdan958上部叶片Upperleaves73.43±1.27a74.40±0.58a70.80±0.81a71.31±0.45a66.53±2.40b68.82±2.39a6.90±0.24a5.58±0.92b中部叶片Middleleaves77.29±0.87a76.13±1.01a75.99±0.42a74.80±0.53a69.35±3.06b72.56±2.51a7.94±0.16a3.57±0.62b下部叶片Bottomleaves79.01±1.41a76.83±0.47a75.99±0.93b78.48±0.43a44.14±5.41b63.65±0.36a34.87±2.37a13.18±2.21b
注:表中同行小写字母表示同一时期不同品种间差异显著(P<0.05)。
Note:The lowercase letters of the same rows in the table indicate significant difference between different varieties in the same period(P<0.05).
叶片是主要的光合器官,干物质积累多少反映光合能力强弱,粒收1号叶片干物质量在吐丝灌浆期与郑单958并无显著差异,灌浆中期下部叶片和成熟期各部位叶片则表现为粒收1号显著低于郑单958，但成熟期能迅速将物质积累转运进籽粒,其上、中、下部叶片转运量较郑单958分别高23.7%,122.4%,164.6%,表现为转运量较高,利于产量形成。
2.5 不同密度下两玉米品种的产量和空秆情况
由图4可知,粒收1号产量随密度增加呈上升趋势,D1、D2和D3处理下郑单958和粒收1号的产量没有显著差异,D4处理下粒收1号产量显著高于郑单958。不同密度条件下粒收1号产量表现为D4>D3>D2>D1,郑单958表现为D3>D4>D2>D1。
图4 两品种不同密度下的产量
Fig.4 Yields of two maize varieties at different densities
由图5可见,两品种空秆率均随密度增加而增加,相同密度下粒收1号和郑单958空秆率相差较大,表现为D1处理下两品种没有显著差异,但D2、D3和D4处理下郑单958空秆率显著高于粒收1号。
图5 两品种的空秆率比较
Fig.5 Comparison of empty stalk rates of two maize varieties
粒收1号耐密性更优,随着密度增加,群体优势明显,个体竞争力表现较弱,表现为空秆率较少,每个个体都能充分利用有限资源获得生长,因此,高密度下产量优势明显;郑单958在D3密度下产量最高,密度继续增加后,冠层光截获增加,但穗位层和底层透光率下降,微环境变差,单株物质生产和积累转运受到影响,产量较低。
3 结论与讨论
农田小气候(微环境)是指农田中作物层内形成的特殊气候,其形成与诸多因素有关。不同农作物品种、群体密度、种植方式、生育时期以及群体形态特征等都能形成特定的小气候[19-20]。群体适宜的微环境是决定高光合冠层特性的关键因素[21-22]。本试验结果表明,两品种冠层湿度与气温日变化关系密切,粒收1号耐密性更强,在密度增加过程中,冠层微环境更合理,高密度下群体通风透光能力较好,同时也利于后期的籽粒脱水。
玉米的产量决定于群体和个体两方面。近年来,随着种植密度的增加,玉米产量水平不断提高,分析增产的原因,比较突出的一点是高密度下合理群体的构建[23]。密度过大,群体冠层上部截获光合有效辐射量增加,但中下部透光率降低,不利于形成优化的冠层结构,导致个体光合能力、干物质积累降低,最终影响产量。重视协调个体之间的矛盾,使群体内竞争达到最小,从而能更充分地利用周围环境资源,是研究的关键问题[24]。薛吉全等[25]研究发现,在较高密植条件下良好的冠层结构能将接收的光能合理地分配到群体各叶层, 使中下部叶片处于较好的照光状态, 以维持群体内较高水平的透光率,进而对作物群体和个体的生长发育、生理功能产生影响,最终影响产量形成。徐田军等[26]也指出,LAI发展动态合理,冠层透光率高,穗位层叶片Pn较高,是高效冠层的特征。本试验结果显示,粒收1号在高密度下,玉米株型更加紧凑,群体内个体空间分布更加合理,中下部受光条件良好,提高了光能利用率。
干物质积累量是玉米产量形成的基础,增加种植密度可提高群体生物产量,密度与总干物质积累量呈正相关[27]。研究表明,花后干物质积累量、干物质转运率与产量之间存在极显著正相关[28]。叶片是夏玉米群体主要的源器官,与光合作用密切相关。本研究结果显示,耐密性品种粒收1号吐丝灌浆期叶片干物质积累与郑单958没有显著差异,但成熟期表现为向籽粒的干物质运转量较多,因此，产量也较高。产量提升的生理基础仍然是提高玉米的光合能力,选择合适品种并确定其适宜密度是提高玉米的光合能力进而提高产量的必要手段。合理的种植密度则是玉米利用生态环境中的光热资源、构建良好群体结构、优化群体生理指标的基础,品种和密度优化组合,可使玉米群体光热资源和生理指标得以综合调优,充分发挥品种的增产潜势。因此,对于郑单958,种植密度不超过75 000株/hm2为宜,而耐密性较强的粒收1号可以适当增加种植密度。
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