氮素是作物需求最多的营养元素,是构成蛋白质、叶绿素、核酸、辅酶等物质的重要成分,在植物的生育过程中起重要作用[1]。增施氮肥,土壤耕层有效氮含量增加,有利于植株对氮素的吸收[2],也可促进叶绿素的合成,延缓其降解,增强光合作用[3]。氮素供应不足会导致作物光合能力下降,从而导致产量下降[4]。张如标等[5]研究发现,随着施氮量的增加,啤酒大麦开花期叶片叶绿素相对含量(SPAD值)、光合速率及籽粒产量呈上升趋势,不同氮肥处理间差异显著。蔡剑等[6]研究结果表明,在施氮量0～225 kg/hm2,2个大麦品种开花期叶片SPAD值、净光合速率(Pn)、最大光化学效率(Fv/Fm)、籽粒产量均随着施氮量的提高而提高,施氮量超过225 kg/hm2后,上述参数又呈下降趋势,且高氮处理与低氮处理间差异显著。徐寿军等[7]研究表明,随着施氮量的提高,大麦花后氮素积累率及其对籽粒贡献率呈上升趋势,各器官氮素转运率及对籽粒贡献率呈下降趋势,且高氮处理与低氮处理间达到显著差异。也有研究者认为,随着施氮量的增加,大麦产量增加,氮肥生产效率、氮肥农学效率、氮肥偏生产力及氮肥生理效率均下降,且不同氮肥处理间均达到显著差异水平[8]。增施氮肥虽有利于提高大麦光合性能和籽粒产量,但过量施用氮肥会降低氮肥利用效率,造成环境污染和资源浪费,威胁我国农业可持续有效发展。我国氮肥的当季利用率仅为30%～35%,其余大部分氮素则以各种形式进入大气和水体[9-10]。因此,培育氮高效大麦品种,合理施用氮肥,提高大麦氮肥利用效率,实现大麦光合性能和产量与氮肥利用效率的协调统一,是当前大麦生产亟须解决的关键问题之一。当前,氮肥水平对大麦光合作用、氮素积累与转运及氮肥利用效率等的影响方面研究较多,而关于不同氮效率大麦对氮肥响应的差异及其光合性能与氮素积累、转运及利用的相关性鲜见报道。因此,本试验以2个不同氮效率大麦品种为试材,在研究不同氮肥水平下内蒙古东部灌区春大麦开花期叶片光合性能、花后氮素积累与转运及氮肥利用效率差异的基础上,分析其相关性,旨在为选育氮高效大麦品种、探究大麦氮高效形成机理提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
本试验于2017年和2018年在通辽市科尔沁区农牧业高新技术园区(43°36′N,122°22′E)进行,年平均气温为6.1 ℃,≥10 ℃活动积温为3 160 ℃,日照时数为3 113 h,年平均降水量350 mm。试验地耕层土壤状况见表1。
表1 耕层土壤状况
Tab.1 Tillage soil condition
年份Year有机质/(g/kg)Organic matter碱解氮/(mg/kg)Alkaline nitrogen速效磷/(mg/kg)Effective phosphorus速效钾/(mg/kg)Quick-acting potassium201717.5245.2028.32128.52201817.1647.5229.17134.05
1.2 试验材料
供试的大麦品种为蒙啤3号和垦啤7号,由内蒙古自治区农牧业科学院提供。其中蒙啤3号氮效率较高,垦啤7号氮效率较低[11]。
1.3 试验设计
试验设0,90,180,270 kg/hm2纯氮共4个氮肥处理,依次标注为CK、N1、N2、N3。肥料分2次施入,基肥在播种时施入,追肥在拔节时施用,基追比为7∶3。施磷(P2O5)120 kg/hm2,施钾(K2O)75 kg/hm2,磷、钾肥作为基肥一次性施用。试验按450万株/hm2播种,随机区组设计,3次重复,小区面积20.00 m2,每小区8行,行长10.00 m,行距0.25 m。试验田灌溉条件为井灌,其他农艺管理措施相同。
1.4 样品的采集与测定
各小区选择长势相近、同一天开花的大麦挂牌标记,开花期取所标记大麦20 株,将其中10 株的倒二叶分离下来后放于液氮中速冻,然后迅速转移到-80 ℃超低温冰箱中保存,用于测定开花期叶绿素(Chl)含量。叶绿素含量的测定：选取叶片中部剪碎,放入盛有0.2 g乙醇(95%)的棕色容量瓶中,定容至50 mL,避光放置24 h后测定470,649,665 nm下的吸光度,根据赵世杰等[12]的方法计算出叶绿素含量。另外10株及成熟期取所标记大麦10 株分离为叶、茎、穗等不同部位,105 ℃下杀青0.5 h,80 ℃烘干48.0 h称干质量,用FZ102小型粉碎机(上海科恒实业发展有限公司)粉碎,用于测定氮含量。氮含量的测定：凯式定氮法[13]。大麦成熟后,每小区选择长势均匀的2 m2区域,记株数,穗数,人工脱粒并测产。
光合作用参数的测定：开花期每小区选取受光方向一致的标记植株3株,使用LI-6400便携式光合仪(LI-COR Inc,美国)测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr),测定部位为倒二叶叶片中部,测定时间为晴天9：00-12：00时。叶绿素荧光动力学参数的测定：与光合作用测定同步进行,用OS5p调制叶绿素荧光仪(美国)测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP),测定前充分暗反应20 min,测定部位同光合作用测定。
1.5 计算公式
花后氮素积累率=花后氮素积累量/收获时氮素积累量×100%；器官氮素转运率=器官氮素转运量/开花期相应器官氮素积累量×100%；花后氮素积累对产量的贡献率=1-花前氮素积累对产量的贡献率；氮肥生产效率(NGPE)=籽粒产量/地上部氮积累量；氮肥农学效率(NAE)=(施氮区产量-不施氮区产量)/施氮量；氮肥偏生产力(PEP)=籽粒产量/施氮量；氮肥生理效率(NPE)=(施氮区产量-不施氮区产量)/(施氮区地上部氮积累量-不施氮区地上部氮积累量)。
1.6 数据处理
利用Microsoft Excel 2007软件和SPSS 19.0数据处理系统进行相关数据处理。
2 结果与分析
2.1 不同施氮水平下大麦开花期叶片光合性能的差异
2.1.1 叶绿素含量及光合特性的差异 氮肥对叶片叶绿素含量和光合特性影响较大。2017，2018年2个大麦品种叶片Chl含量随施氮水平的升高呈先升高后降低的趋势,在N2处理达到峰值(图1),蒙啤3号为2.901,2.711 mg/g,垦啤7号为2.409,2.297 mg/g。叶片的Pn、Gs和Tr随施氮水平升高的变化趋势与Chl含量相同。方差分析表明,所有N2处理与CK、N1处理间差异均达到显著水平,N3处理各项指标数值虽低于N2处理,但仍高于CK和N1处理,且均与CK处理差异显著,N1处理亦高于CK处理但二者差异大多不显著。品种间相比,同年相同处理间蒙啤3号的Chl含量、Pn、Gs和Tr均高于垦啤7号。
2.1.2 叶片荧光参数的差异 大麦开花期的叶片荧光参数在不同处理间表现出差异(图2),但随着施氮量的增加,叶片荧光参数均有不同程度的提高,与CK处理相比,2个品种均在N2处理时达到最大值,除2018年垦啤7号Fv/Fm外，其余荧光参数不胜数N2处理均与CK、N1、N3处理差异显著,N3处理各项指标数值虽低于N2处理，与N1处理差异大多不显著,N1处理与CK处理差异大多不显著,2017，2018年2个品种qP的各个处理间差异均达到显著水平。不同品种的叶片荧光参数有所不同,同处理中蒙啤3号的Fo、Fm、Fv/Fm和qP均高于垦啤7号。
不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。图2-5同。
Different lowercase letters indicates a difference of 0.05 significant levels.The same as Fig.2-5.
图1 不同施氮水平下大麦开花期叶片叶绿素含量、Pn、Gs、Tr的差异
Fig.1 Differences of chlorophyll content,Pn,Gs and Tr in barley flowering stage under different nitrogen levels
图2 不同施氮水平下大麦开花期叶片荧光参数的差异
Fig.2 Differences of fluorescence parameters in barley flowering stage under different nitrogen levels
2.2 不同施氮水平下大麦氮素积累与转运的差异
由图3可知,2 a的趋势基本一致,2个品种花后氮素积累率及其对籽粒贡献率均随施氮水平的增加呈先升高后降低的趋势,均于N2处理达到最高,施氮处理均高于CK；叶片、茎秆的转运率及其对籽粒贡献率先降低而后有所上升,均于N2处理达到最低,施氮处理均低于CK。方差分析结果表明,N2处理的花后氮素积累率及其对籽粒贡献率与CK、N1处理差异显著,与N3处理差异不显著,N3处理与CK处理差异显著,与N1处理差异大多达到显著水平,N1处理与CK处理差异大多不显著。与CK相比,N2处理的叶片和茎秆氮素转运率差异显著,其余处理间差异大多不显著。叶片和茎秆氮素转运对籽粒贡献率的CK处理与N2处理间差异除2018年垦啤7号的叶片氮素转运对籽粒贡献率外，其余均达到显著水平。3个施氮处理的氮素转运对籽粒贡献率均表现为N1>N3>N2。品种间相比,相同处理的花后氮素积累率及其对籽粒贡献率均为垦啤7号高于蒙啤3号,叶片和茎秆氮素转运率无显著差异,叶片和茎秆氮素转运对籽粒的贡献率大多表现为蒙啤3号高于垦啤7号。
图3 不同施氮水平下大麦氮素积累与转运率及其对籽粒贡献率的差异
Fig.3 Differences of nitrogen accumulation and translocation rate of barley and its contribution to grain yield under different nitrogen levels
2.3 不同施氮水平下大麦氮肥利用效率的差异
由图4可知,2个品种的NGPE和NPE均随施氮量的增加呈先降低后升高的趋势,NAG和PFP则呈下降趋势。NGPE除2017年垦啤7号N1处理和N3处理差异不显著外，其余处理间均达到显著差异水平。NAG除2017年蒙啤3号的N1处理和N2处理差异不显著外，其余处理间均达到显著差异水平。PFP和NPE的各处理间差异均达到显著水平。从品种来看,除2018年NAG的N1处理外,蒙啤3号的NAG和PFP均高于垦啤7号,NGPE和NPE表现不明显。
图4 不同施氮水平下大麦氮肥利用效率的差异
Fig.4 Differences of barley nitrogen use efficiency under different nitrogen levels
2.4 不同施氮水平下大麦产量的差异
氮肥是影响作物产量的重要因素,2017，2018年2个大麦品种产量均随施氮水平的升高呈先升高后降低的趋势(图5),表现为N2>N3>N1>CK,蒙啤3号产量的峰值为7 487.41,7 336.66 kg/hm2,垦啤7号产量的峰值为6 448.74,6 241.03 kg/hm2,表明过量施氮不利于增产,同一品种不同处理间差异均达到显著水平。蒙啤3号各处理产量均高于垦啤7号。
图5 不同施氮水平下大麦产量的差异
Fig.5 Differences of barley yield under different nitrogen application rates
2.5 大麦叶片光合性能与氮素积累和转运的相关分析
相关分析(表2)表明,花后氮素积累率及其对籽粒的贡献率与各项光合性能指标均呈正相关，其中与Gs相关性达到显著水平；除叶片氮素转运率与Fv/Fm呈显著负相关外,叶片、茎秆氮素转运率与其余各项光合性能指标均呈极显著负相关；叶片氮素转运对籽粒的贡献率与各光合性能指标呈负相关,其中与Gs和Fo相关性分别达极显著和显著水平；茎秆氮素转运对籽粒的贡献率与Chl、Pn、Fv/Fm、qP呈正相关,与Gs、Tr、Fo、Fm呈负相关；产量与各项光合性能指标均呈极显著正相关。
2.6 大麦叶片光合性能与氮肥利用效率的相关分析
由表3可知,NGPE与Fv/Fm呈负相关,与Chl、Pn、qP呈显著负相关,与其他光合指标呈极显著负相关；NAE与Chl、Gs、Fv/Fm呈正相关,与其他光合指标呈负相关；PFP与Fv/Fm呈正相关,与其他光合指标呈负相关；NPE与Chl、Pn、Fv/Fm呈显著负相关,与其他光合指标呈极显著负相关。
表2 大麦叶片光合性能与氮素积累和转运及产量的相关分析
Tab.2 Correlation analysis of photosynthetic characteristics in barley leaves and nitrogen accumulation,translocation and yield
项目Project花后氮素积累率Nitrogen accumulationrate after anthesis花后氮素积累对籽粒贡献率Contribution rate of nitrogen accumulation to grain after anthesis叶片氮素转运率Leaf nitrogen transport rate茎秆氮素转运率Stem nitrogen transport rate叶片氮素转运对籽粒贡献率Contribution rateof leaf nitrogentransport to grain茎秆氮素转运对籽粒贡献率Contribution rateof stem nitrogentransport to grain产量YieldChl0.131 80.097 6-0.648 8**-0.803 3**-0.296 00.109 40.797 3**Pn0.210 80.201 1-0.657 4**-0.818 9**-0.389 50.002 70.854 8**Gs0.500 9*0.519 7*-0.901 1**-0.922 9**-0.655 0**-0.348 40.854 4**Tr0.341 50.293 5-0.781 8**-0.898 4**-0.475 6-0.089 80.856 5**Fo0.356 90.352 3-0.776 0**-0.901 7**-0.529 3*-0.149 90.892 7**Fm0.319 40.309 1-0.778 8**-0.904 5**-0.488 4-0.107 10.868 9**Fv/Fm0.016 20.011 3-0.564 6*-0.744 8**-0.211 90.192 30.741 4**qP0.214 80.195 4-0.698 7**-0.863 6**-0.390 90.015 40.840 9**
注：*、**表示相关性在P<0.05和P<0.01显著。表3同。
Note：* and ** means significant correlation at 0.05 and 0.01 levels.The same as Tab.3.
表3 大麦叶片光合性能与氮肥利用效率的相关分析
Tab.3 Correlation analysis between photosynthetic performance of barley leaves and nitrogen use efficiency
项目ProjectNGPENAEPFPNPEChl-0.657 8*0.001 1-0.146 1-0.682 9*Pn-0.607 5*-0.006 2-0.149 5-0.671 3*Gs-0.892 2**0.047 5-0.263 0-0.859 3**Tr-0.715 9**-0.110 9-0.315 1-0.774 7**Fo-0.736 0**-0.101 5-0.296 3-0.806 2**Fm-0.799 3**-0.043 0-0.263 7-0.836 3**Fv/Fm-0.567 30.044 80.085 9-0.618 9*qP-0.653 9*-0.042 7-0.208 4-0.716 2**
3 讨论与结论
氮素是叶绿体的主要成分。施氮能够显著提高小麦叶片氮素、光合色素含量,增加光合速率[14]。薛崧等[15]研究表明,适量施氮能增加小麦开花期叶片总叶绿素含量。马建辉等[16]研究发现,施肥量在0～240 kg/hm2内,小麦开花期叶片叶绿素含量均随施氮量增加而升高,超过此范围后,各指标增幅下降。本研究结果表明,2个大麦品种开花期叶片叶绿素含量均随施氮水平的增加呈先升高后降低的趋势,表明适量增施氮肥有助于大麦叶片叶绿素的合成。光合作用是植物进行有机物积累的重要光化学反应,施氮与植物叶片中的叶绿素含量、光合特性参数和叶绿素荧光动力学参数等存在明显的交互作用。适量增施氮肥可以改善作物地上部分的光合性能,对作物生长发育具有重要影响。王宁等[17]研究表明,高水平氮处理与低水平氮处理相比,冬小麦开花期旗叶净光合速率和气孔导度明显增强。吴晓丽等[18]研究发现,施氮水平增加能有效提高小麦开花期叶片的光合速率。本试验中2个品种大麦的Pn、Gs和Tr均随施氮水平的升高呈先上升后下降的趋势,表明适量增施氮肥可提高大麦叶片光合作用,从而促进籽粒灌浆,但过量施氮会抑制其光合作用。叶绿素荧光参数能充分反映叶片对光能的吸收、传递、分配、耗能的效率[19],被广泛用于植物光合作用研究[20]。张元帅等[21]认为,增施氮肥提高了小麦开花期叶片的Fv/Fm和qP,表明增施氮肥有利于增强小麦叶片对光能的捕获能力。本研究中2个品种大麦叶片的Fo、Fm、Fv/Fm、qP均随施氮水平的升高呈先上升后下降的趋势,与前人研究结果不同,这可能是因为不同作物、地理环境等所致。
氮肥对麦类作物氮肥利用效率及产量影响较大,苏丙华等[22]研究发现,随施氮量的增加,小麦籽粒产量呈增加趋势,氮肥农学利用率、氮肥生产效率和氮肥吸收效率均降低。张美微等[23]研究结果显示,增施氮肥虽可显著提高小麦产量,但降低了氮肥偏生产力和氮肥农学利用效率。杨显梅等[24]研究表明,适宜增施氮肥可显著增加小麦籽粒产量的同时,降低了氮肥吸收利用率、氮肥偏生产力和氮肥农学利用率。表明增施氮肥虽然可提高麦类作物产量,但却降低了其氮肥利用效率。本研究结果与前人基本一致,2个大麦品种的产量均随施氮量的增加而增加,氮肥生产效率和氮肥生理效率均随施氮量的增加呈先降低后升高的趋势,氮肥农学效率和氮肥偏生产力则呈下降趋势。
作物不同品种间的光合特性和氮营养特性存在广泛的基因型差异[25],不同氮效率品种的光合性能、氮素转移和利用效率不同。研究表明,氮高效型小麦开花期旗叶的叶绿素含量和净光合速率均高于氮低效型[26]。有研究显示,无论是低氮条件下还是高氮条件下,氮高效玉米品种的光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均高于氮低效型[27]。也有研究表明,氮高效基因型水稻的Fv/Fm略大于氮低效基因型水稻,Fv/Fo极显著大于氮低效基因型,氮高效基因型水稻PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、qP和qN极显著大于氮低效基因型水稻。说明氮高效基因型水稻与氮低效基因型水稻相比,具有更大的光能转化为电化学能的潜力。魏海燕[28]研究发现,氮高效型水稻品种灌浆期的茎叶氮素转移量和转移率均高于氮低效型,转移的氮对籽粒的贡献率低于氮低效品种。说明氮高效品种在抽穗以后,仍然具有较强的氮素积累能力。本研究结果显示,蒙啤3号的光合性能指标、叶片和茎秆氮素转运率及其对籽粒的贡献率、NAG、PFP和产量均高于垦啤7号,花后氮素积累率及其对籽粒贡献率均为垦啤7号大于蒙啤3号,叶片和茎秆氮素转运率、NGPE、NPE无显著差异,表明在此研究中无论施氮与否,蒙啤3号整体表现均优于垦啤7号。
作物氮素利用效率与光合性状存在较密切的关系[29]。光合作用的降低伴随着氮代谢的降低[30]。丁锦峰等[31]研究表明,小麦灌浆期间SPAD值、净光合速率与氮肥利用率相关性均达极显著水平。曾建敏等[32]研究发现,水稻氮肥偏生产力、氮肥农学利用率及氮素生理利用率与Pn呈显著正相关。魏海燕等[3]研究认为，水稻的氮肥利用效率与剑叶中叶绿素含量、净光合速率和叶绿素荧光动力学参数值(Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、qP、qN)呈极显著正相关。朱敏等[33]研究结果表明，紫玉米灌浆期间SPAD值与氮素利用效率和产量呈极显著正相关，开花期的Pn与氮素利用效率和产量呈极显著正相关，叶绿素荧光参数Fv/Fm与氮素利用效率和产量呈显著负相关。这些研究表明，光合性能各项指标对作物产量及氮高效利用有很大贡献。本研究结果显示,各项光合性能指标与产量均呈极显著正相关,Chl、Gs、Fv/Fm与NAE呈正相关,Fv/Fm与PFP呈正相关,其余各项光合性能指标与氮肥利用效率均呈负相关,与前人研究有所不同。
合理施氮能够增强大麦开花期叶片光合性能、产量和花后氮素积累率及其对籽粒贡献率,但却会降低氮肥利用效率。本研究蒙啤3号和垦啤7号均在N2(180 kg/hm2)水平下,光合性能、产量和花后氮素积累率及其对籽粒贡献率达到最大值,是其最佳施氮量。由于大麦对氮素的适应性是一个复杂的性状,不同品种对氮肥的适应机制存在差异,在本研究中,蒙啤3号对氮肥响应能力强,光合性能强,转运的氮素对籽粒贡献率高,氮肥利用效率也相对较高。
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