间套作是我国传统农业的精华，是将不同生态位的2个或以上的作物，在相同季节里合理的配置在一起，形成充分利用各种自然资源的高效群落，对提高复种指数和土地综合产出率具有重要作用。不同类型的作物进行间作套种，不但可以充分利用光、热、水等自然资源，而且可以降低病虫害，强化农田生态系统服务功能，从而实现大幅度的提高作物产量[1-4]。玉米 ‖ 花生间作、木薯 ‖ 花生间作能够改善彼此根区内的微生物及养分状况，从而改善根际土壤微生态环境和土壤肥力[5-6]。近年来，在我国花生集中的产区，大面积推广了玉米 ‖ 花生间作的种植模式。与单作比较，间作模式花生截获的光能较少，其生长发育和产量主要受弱光环境因子的影响，因此，提高间作花生耐阴能力成为花生高产高效栽培技术的研究重点。
孟维伟等[7]研究结果表明，玉米 ‖ 花生3∶4 间作模式(3行玉米4行花生)，充分利用了玉米行间边际效应和单株生产潜力，保障玉米稳产或少减产，挤出宽带间套种植花生，是实现粮油均衡增产的一种重要间作模式[7]，符合当前我国农业稳粮增油形势。前人研究表明，玉米 ‖ 花生间作对间作玉米为正效应，但对间作花生地上部则为负效应[8]。与高位作物间作使得花生在很长一段时间内处于光照的劣势，且越靠近高位作物，花生的遮荫程度就越高，这使发育前期植物的营养生长快，主茎不断伸长，分蘖数降低，侧枝缩短，降低了干物质尤其是生育后期干物质的累积；生育后期间作花生因为光照不足，容易出现早衰倒伏等现象；由于光照强度减弱，花生功能叶中的叶绿素含量减少和光合速率减慢，因此，叶片光合能力降低，光合产物运输不畅是影响间作花生荚果产量提高的重要因素[9-10]。缺钙或低钙胁迫条件下，光合产物转化运输速率降低，运输不畅通，空果、秕果显著增多，荚果产量及籽粒产量显著降低 [11]。合理使用钙肥能明显降低单作花生主茎高和侧枝长度，还能抑制花生营养生长，提高叶片叶绿素含量，提高光合速率和碳代谢关键酶活性，延长酶活性峰值持续期，提高花生的碳代谢能力，同时花生单株的结果数和出仁率以及果仁质量和籽仁产量也会有所增加[12-13]。但目前关于玉米 ‖ 花生间作遮荫条件下钙肥用量对花生生理特性和产量形成的影响效应研究较少。因此，研究不同施钙量处理对单作和间作花生生理特性的差异及其对产量的影响，可为间作遮荫花生荚果产量的进一步提高提供理论依据和技术支撑。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验于2016-2017年在山东省农业科学院作物研究所济南试验基地进行(36°42′N，117°04′E)。试验地海拔高度约24 m，属于温带季风气候。其特点是季风气候比较明显，四季变化明显。年平均气温是在13.8 ℃左右，无霜期大约178 d，年平均降水量约680 mm；年日照时数约1 870 h。土壤类型为壤土，试验地(0～20 cm)土壤基础性状：有机质13.67 g/kg，全氮0.55 g/kg，碱解氮74.43 mg/kg，速效磷13.76 mg/kg，速效钾134.49 mg/kg，土壤交换性钙0.73 g/kg。
1.2 试验设计
试验玉米以耐密、高产、紧凑型品种登海605为供试材料，花生以相对耐荫、高产品种花育25号为供试材料。在花生单作和玉米 ‖ 花生间作2种种植模式下(玉米 ‖ 花生间作布置详见图1)，间作种植规格：玉米 ‖ 花生行比3∶4，玉米小行距55 cm，株距为14 cm；间作花生垄距85 cm，垄高10 cm，1垄2行，小行距30 cm，大行距50 cm，单粒播种，穴距10 cm；单作花生种植规格同间作花生。
2种种植模式分别设置Ca0(0 kg/hm2)、Ca1(150 kg/hm2)、Ca2(300 kg/hm2)和Ca3(450 kg/hm2)4个施钙水平，共 8个处理，每个处理重复 3次。各处理的基施氮、磷、钾肥量相同，均为N 120 kg/hm2、P2O5 120 kg/hm2和 K2O 120 kg/hm2。氮肥采用含氮量为46%的尿素，磷肥为磷酸二氢钾KH2PO4(P2O5 52%，K2O 35%)，钾肥为磷酸二氢钾和氯化钾 KCl(K2O 55%)，钙肥选用CaO试剂，基肥在整地起垄前一次性施入。间作玉米带在玉米大喇叭口期追施尿素氮肥120 kg/hm2，花生带不追肥。其他栽培管理按花生高产要求进行。2016 年6月25日播种，10月1日收获；2017 年6 月21 日播种，10月6 日收获。
图1 玉米 ‖ 花生间作3∶4模式田间种植布局
Fig.1 Field layout plan of 3∶4 pattern for maize intercropping peanut
1.3 测定项目及方法
1.3.1 产量测定 各小区取2垄2 m长的样段作为小区的待测样点，测量实收面积，并收获样点内全部花生果，刨收、摘果、去杂后自然风干，计算荚果产量。
1.3.2 净光合速率测定 参照焦念元等[8]的测定方法，利用LI-6400XT光合测定仪(LI-COR，Inc，Lincoln，NE，美国)分别在花针期、饱果期、成熟期的上午9：00-11：00选取具有代表性的植株测定花生主茎倒三叶净光合速率。
1.3.3 叶绿素相对含量(SPAD值)测定 分别在花针期和饱果期，采用日本美能达公司产的手持式SPAD-502 型叶绿素计测定花生主茎倒三叶的叶绿素相对含量(SPAD值)，每叶测定3点，每个小区测定10 株。
1.3.4 酶活性及MDA含量测定 在花生花针期、饱果期取花生主茎倒三叶鲜样在-20 ℃下冷冻保存。采用苏州科铭生物技术有限公司生产的CAT、MDA、SOD、POD(均以鲜质量计)试剂盒进行测定。称取组织约0.4 g，加入提取液2 mL，进行冰浴匀浆，磨匀后再加入2 mL提取液冲洗，转移到5 mL离心管，离心10 min(10 889 r/min，4 ℃)，然后取上清液，按照试剂说明书分别进行测定。
1.4 数据处理
试验数据采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0统计软件处理。
2 结果与分析
2.1 玉米 ‖ 花生间作条件下花生荚果产量对钙素的响应
由表1可知，相同钙肥条件下，不同种植模式下花生荚果产量表现为单作最高，其次为间作中间行，间作边行荚果产量最低。同一种植模式下，与不施钙肥处理相比，增施钙肥的处理，均不同程度地提高了花生荚果的产量。随施钙量的增加，单作花生、间作边行和间作中间行荚果产量均呈先增加后降低的趋势，Ca2处理获得最高荚果产量，在Ca2处理基础上增加钙肥，花生荚果产量呈降低趋势，表明适当增加钙肥利于单作和间作花生荚果产量的提高，过量施钙则不利于花生荚果产量的提高。
由表1还可以看出，同一种植模式下施钙处理增产幅度随施钙量的增加呈先增后减的趋势，Ca2处理增产幅度最高，较不施钙处理增产幅度达10.06%以上。再增加施钙量其增产幅度显著降低。相同施钙处理下，间作中间行花生的增产幅度高于单作的增产幅度，表明不同种植模式下花生荚果产量对钙素的响应不同，施钙利于间作花生产量的进一步提高。
表1 不同种植模式下不同施钙量对花生荚果产量的影响
Tab.1 Effects of different calcium levels on peanut pod yield under different cropping patterns
年份Year处理Treatment花生荚果产量/( kg/hm2)Peanut pod yield较不施钙增产幅度/%Increase in yield compared with no calcium application单作Monoculture间作边行The border row间作中间行The middle row 单作Monoculture间作边行The border row间作中间行The middle row2016Ca03 037.42±45.29c1 525.34±20.71c1 581.91±78.78cCa13 366.34±82.93b1 712.87±38.44b1 889.91±54.64b10.83±2.73b12.29±2.52b19.47±3.45bCa23 658.06±59.29a1 807.15±27.48a2 035.53±47.40a20.43±1.95a18.48±1.80a28.68±3.00aCa33 450.46±74.19b1 731.27±59.08b1 863.34±73.56b13.60±2.44b13.50±3.87b17.79±4.65b2017Ca03 723.30±124.81c 1 509.80±26.03c 1 555.10±25.21cCa14 059.31±73.71ab 1 634.87±55.19b 1 701.82±36.71b 9.02±1.98a8.28±3.66b9.44±2.36b Ca24 097.79±53.00a 1 828.29±78.46a 1 888.30±78.58a 10.06±1.42a21.09±5.20a21.43±5.05a Ca33 920.10±40.21bc 1 653.72±55.09b 1 738.29±68.26b 5.29±1.08b9.53±3.65b11.78±4.39b
注：同列中不同小写字母表示不同处理间差异达5%显著水平。表2-3同。
Note：Different lowercase letters in the same column show a significant difference among the treatments at 5% levels. The same as Tab.2-3.
从建立的施钙量与产量的相关图(图2)可以看出，单作花生和间作花生产量均表现出随施钙量的增加而先升高后降低，不同种植方式曲线变化趋势一致。2016年，单作花生产量与施钙量建立的方程为y =-0.006x2+3.703x+3 014，可以得到施钙量在308.58 kg/hm2 时，单作花生产量达最大3 585.34 kg/hm2；间作中间行花生产量与施钙量建立的方程为y=-0.005x2+3.060x+1 574，可以得到施钙量在306 kg/hm2 时，间作中间行花生产量达最大2 042.18 kg/hm2；间作边行花生产量与施钙量建立的方程为y =-0.002x2+1.791x+1 521，可以得到施钙量在447.75 kg/hm2 时，间作中间行花生产量达最大1 921.96 kg/hm2。
图2 施钙量与不同种植方式花生产量的关系
Fig.2 Relationship between calcium application and yield of peanut in different cropping patterns
2017年，单作花生产量与施钙量建立的方程为y =-0.004x2+2.347x+3 814，可以得到施钙量在293.38 kg/hm2 时，单作花生产量达最大4 158.28 kg/hm2；间作中间行花生产量与施钙量建立的方程为y =-0.003x2+1.974x+1 536，可以得到施钙量在329.00 kg/hm2 时，间作中间行花生产量达最大1 860.72 kg/hm2；间作边行花生产量与施钙量建立的方程为y =-0.003x2+1.914x+1 488，可以得到施钙量在319.00 kg/hm2 时，间作中间行花生产量达最大1 793.28 kg/hm2。本试验条件下，施钙量在293.38～308.58 kg/hm2是单作花生获得荚果产量最高的优化施钙量。间作中间行适宜施钙量在306.00～329.00 kg/hm2，间作边行受间作遮阴影响2年变化幅度较大在319.00～447.75 kg/hm2。
2.2 玉米 ‖ 花生间作条件下花生叶片SPAD值对钙素的响应
叶片中叶绿素含量的高低是反映植物叶片光合能力大小的一个重要指标。由表2可以看出，相同钙肥条件下，不同种植模式下花针期、饱果期花生主茎倒三叶SPAD值均表现为单作最高，其次为间作中间行，间作边行最低。同一种植模式下，花生主茎倒三叶SPAD值在0～300 kg/hm2范围内随着施钙量的增加呈增加趋势，Ca2处理SPAD值显著高于Ca0、Ca1处理，在Ca2处理基础上增加施钙量的Ca3处理与Ca2处理的主茎倒三叶SPAD值无显著差异。且在饱果期Ca2、Ca3处理SPAD值仍旧较高，显著高于Ca0、 Ca1处理，表明，两处理在饱果期仍保持较高的光合能力。各种植模式下，在Ca2处理基础上增加施钙量的Ca3处理与Ca2处理的主茎倒三叶SPAD值无显著差异。
表2 不同种植模式下不同施钙量对花生叶片SPAD值的影响
Tab.2 Effects of different calcium application on SPAD value of peanut leaves under different cropping patterns
处理Treatment花针期Pegging stage饱果期Pod filling stage单作Monoculture间作边行The border row间作中间行The middle row单作Monoculture间作边行The border row间作中间行The middle rowCa045.40±0.27b 42.63±0.27c 44.53±0.27b40.47±0.46b 39.90±0.18c 40.33±0.19c Ca146.07±0.19b 43.83±0.36b 45.17±0.27b41.50±0.32b 40.83±0.27b 41.20±0.39b Ca248.23±0.27a 45.13±0.19a 46.57±0.37a43.73±0.29a 42.33±0.19a 43.20±0.32a Ca347.80±0.39a 45.33±0.05a 46.23±0.27a 43.50±0.27a 42.27±0.31a 43.17±0.19a
2.3 玉米 ‖ 花生间作条件下花生叶片净光合速率对钙素的响应
玉米 ‖ 花生间作条件下施钙对花生叶片净光合速率的影响不同(表3)。单作和间作的花生，叶片的净光合速率从花针期后开始逐渐降低。花针期单作条件下，施钙处理花生的净光合速率与不施钙处理无显著差异，但施钙均显著提高了间作边行和间作中间行花生的净光合速率。饱果期和成熟期，单作和间作条件下，增施钙肥均提高了花生叶片的净光合速率，间作边行花生增加了8.9%～18.5%，间作中间行增加了14.2%～21.8%，单作花生增加了3.1%～23.7%。
从表3还可以看出，施钙条件下，间作中间行的花生花针期和饱果期倒三叶净光合速率显著低于单作处理，但高于间作边行花生净光合速率。
表3 不同种植模式下施钙对花生叶片净光合速率的影响
Tab.3 Effects of calcium application on net photosynthetic rate of peanut leaves under different cropping patterns
处理Treatment种植模式Cropping pattern花针期Pegging stage饱果期Pod filling stage成熟期Maturity stageCa0单作24.86±1.20a14.21±0.19c11.44±0.44b间作中间行20.25±1.02c13.60±0.63c 10.47±0.51bc间作边行17.49±1.34d11.40±1.30d 9.23±0.71cCa2单作25.64±1.00a17.58±0.60a13.78±0.92a间作中间行22.55±2.40b16.11±1.38b11.40±1.01b间作边行19.97±1.20c13.88±1.53c10.97±0.14b
2.4 玉米 ‖ 花生间作条件下施钙对花生叶片超氧化物歧化酶活性的影响
玉米 ‖ 花生间作条件下花生叶片SOD活性(以鲜质量计)对钙素的响应不同(图3)。相同处理，饱果期单作、间作花生主茎倒三叶SOD活性高于花针期，单作和间作分别是花针期的3.02～3.03倍，2.72～2.79倍。相同施钙条件下，间作花生主茎倒三叶SOD活性低于单作花生。相同种植方式下，施钙提高了单作和间作花生主茎倒三叶SOD活性，单作和间作分别提高了15.40%～24.70%，20.36%～34.07%，间作施钙SOD活性增加幅度高于单作。
M-Ca0.单作Ca0处理；I-Ca0.间作Ca0处理；M-Ca2.单作Ca2处理；I-Ca2.间作Ca2处理。不同字母表示不同处理间差异达5%显著水平。图4-6同。
M-Ca0.Monoculture Ca0 treatment; I-Ca0.Intercropping Ca0 treatment; M-Ca2.Monoculture Ca2 treatment;I-Ca2.Intercropping Ca2 treatment. Different letters mean significant difference among the nitrogen treatments at 5% levels. The same as Fig.4-6.
图3 不同种植模式下花生叶片SOD活性对钙素的响应
Fig.3 Response of superoxide dismutase activity to calcium in peanut leaves under different cropping patterns
2.5 玉米 ‖ 花生间作条件下花生叶片POD活性对钙素的响应
POD是植物体内重要的活性氧清除酶，较高的POD活性对减少活性氧积累，抵御膜脂过氧化，维护膜结构的完整性有重要作用。花生玉米间作条件下花生叶片POD活性(以鲜质量计)对钙素的响应趋势与SOD基本相同(图4)。相同处理，饱果期单作、间作花生主茎倒三叶POD活性高于花针期，单作和间作分别是花针期的3.34～4.52倍，2.64～3.40倍。相同施钙条件下，间作花生主茎倒三叶POD活性显著低于单作花生，花针期和饱果期降幅分别为8.29%～32.25%，13.65%～32.91%。相同种植方式下，施钙处理显著提高了单作和间作花生主茎倒三叶POD活性，花针期和饱果期分别提高了45.56%～46.98%，9.44%～16.23%，花针期POD活性增幅明显比饱果期大。
图4 不同种植模式下花生叶片POD活性对钙素的响应
Fig.4 Response of peroxidase activity to calcium in peanut leaves under different cropping patterns
2.6 玉米 ‖ 花生间作条件下花生叶片CAT活性对钙素的响应
由图5可以看出，花生单作、与玉米间作条件下花生主茎倒三叶CAT活性(以鲜质量计)对钙素的响应不同。相同处理，饱果期单作、间作花生主茎倒三叶CAT活性高于花针期，单作和间作分别是花针期的1.42～1.84倍和1.78～2.02倍，间作CAT活性增加幅度高于单作。相同施钙条件下，间作花生主茎倒三叶CAT活性均低于单作花生，花针期施钙和不施钙处理、饱果期不施钙处理下可达显著水平，花针期和饱果期降幅分别为22.03%～36.32%，11.53%～17.41%，花针期过氧化氢酶的活性降幅大于饱果期。相同种植方式下，与不施钙肥相比，施钙提高了单作和间作花生主茎倒三叶CAT活性，花针期和饱果期分别提高了5.74%～29.47%和32.44%～41.87%，饱果期CAT活性增幅明显大于花针期。
图5 不同种植模式下花生叶片CAT活性对钙素的响应
Fig.5 Response of catalase activity to calcium in peanut leaves under different cropping patterns
2.7 玉米 ‖ 花生间作条件下花生叶片MDA含量对钙素的响应
玉米 ‖ 花生间作条件下花生叶片MDA含量(以鲜质量计)对钙素的响应不同(图6)。相同处理，饱果期单作、间作花生主茎倒三叶MDA含量高于花针期，单作和间作分别是花针期的1.10～1.21倍，1.26～1.41倍，随生育进程，间作花生主茎倒三叶MDA含量增幅高于单作。相同施钙条件下，间作花生主茎倒三叶MDA含量高于单作花生，花针期和饱果期增幅分别为12.90%～34.95%，2.98%～20.34%，花针期间作花生主茎倒三叶MDA含量较单作增幅高于饱果期。相同种植方式下，与不施钙肥相比，施钙显著降低了单作花生和花针期间作花生主茎倒三叶MDA积累量，单作和间作分别降低了16.83%～28.52%，2.80%～14.57%，间作施钙后MDA含量降幅显著低于单作。
图6 不同种植模式下花生叶片MDA对钙素的响应
Fig.6 Response of malondialdehyde content in peanut leaves to calcium under different cropping patterns
3 结论与讨论
张佳蕾等[12]研究表明，北方酸性土壤条件下，施钙可显著增加单作花生荚果产量，施210 kg/hm2 CaO的产量最高，再增加钙肥施用量，荚果增产效果降低。王建国等[14]在南方红壤条件下研究发现，施钙与覆膜栽培均提高花生单株生物量、荚果产量，且施375 kg/hm2 CaO的处理钙肥偏生产力显著高于施750 kg/hm2 CaO处理。与玉米间作的花生常因玉米的遮阴而处于光照劣势，致使花生生物产量和荚果产量显著降低。本试验采用4个施钙量处理，建立了单作和间作种植模式下花生荚果产量与施钙量的回归方程，从方程推算出本试验条件下，单作花生适宜施钙量为293.38～308.58 kg/hm2，间作中间行适宜施钙量为306.00～329.00 kg/hm2。这与本试验所得的施钙量为300 kg/hm2的Ca2处理产量最高的结果比较相符。
大量在花生单作上的研究表明，增加钙肥除增加了花生荚果和籽仁的产量，其增产机制主要表现在增钙提高了花生叶片的叶绿素含量、净光合速率和根系活力等[15-16]。本试验在单作和间作的种植条件下进行研究表明，与不施钙处理相比较，施钙能够显著提高单作和间作花生荚果的产量，其净光合速率和叶片SPAD值亦有不同程度地提高。荚果产量和叶片SPAD值均随施钙量的增加呈先增加后降低的趋势，表明适量增施钙肥对提高花生的荚果产量、叶片SPAD值及净光合速率有重要作用。本试验结果还表明，间作边行遮阴效应较中间行严重，其荚果产量、净光合速率及叶片SPAD值均低于间作中间行和单作。间作中间行施钙处理花生荚果增产幅度大于单作处理，表明间作遮阴条件下，施钙可部分缓解间作遮阴的减产效应。
植物受到逆境胁迫时，膜脂的过氧化作用的最终产物是MDA，其含量的高低可以反映出ROS对植物细胞膜的伤害程度[17]。前人试验表明，缺钙条件下，容易破坏花生的抗氧化保护体系，降低了CAT、POD的活性，提高了MDA含量和过氧化作用，使电导率和
产生速率值较高，增加了细胞膜的透性，加快花生的衰老[18-20]；而增施钙肥则可以增加花生叶片CAT、POD、SOD活性和可溶性蛋白含量，降低MDA 的积累量[21]。张海平等[17]通过水培试验也表明，在Ca2+浓度0～100 mg/L内，随着培养液中Ca2+浓度的增加，CAT、POD的活性升高，而电导率、活性氧产生速率、MDA含量则降低。本试验结果表明，相同施钙的条件下，间作花生叶片的SOD、POD、CAT活性较单作花生低，但间作花生叶片MDA的含量较单作花生提高。同一种植模式下，施钙能显著提高单作和间作花生叶片的SOD、POD、CAT酶的活性，降低了叶片MDA的含量。表明间作遮阴条件下，施钙降低了花生叶片细胞膜的膜脂过氧化水平，提高了其应对遮阴逆境的能力，有利于间作花生的光合生产能力的提高。
综上所述，施钙量为300 kg/hm2的Ca2处理提高了单作和间作花生的荚果产量、叶片SPAD值及净光合速率，增加了花生主茎倒三叶的SOD、POD、CAT的活性，降低了花生叶片细胞膜的膜脂过氧化水平，是本试验条件下，间作遮阴条件下适宜的施钙量处理。
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