不同小麦品种籽粒灌浆特性及产量研究

灌浆期是小麦生长的重要生理阶段。灌浆期间小麦籽粒得以充实，并形成小麦的最终产量，研究小麦籽粒灌浆过程对揭示小麦生长发育特性具有重要意义。小麦产量由穗数、穗粒数和千粒质量构成，籽粒质量的高低是影响小麦稳产的重要因素。研究表明，随着小麦产量的增长，产量构成三要素中千粒质量的增长最多，其变异系数也最大，因此,提高粒质量显得尤为重要[1]。目前，关于小麦粒质量与灌浆特性的关系研究多采用多项式方程[2-6]、Logistic方程[7-12]、Richard方程[13-15]等进行拟合，对灌浆特征参数进行分析。由于小麦品种及生长环境等存在差异，粒质量与灌浆特征参数的具体关系尚未达成一致的结论，且以往的研究多偏向于个别品种或外界环境与栽培条件对灌浆特性的影响上，而针对多个不同小麦品种，尤其是在豫北种植环境下的不同小麦品种的研究还相对较少。河南省是我国的小麦种植大省，对该地区不同小麦品种籽粒灌浆特性进行研究，具有重要的理论和实践意义。本研究选取6个河南省主栽小麦品种，探讨不同小麦品种在豫北种植环境下的籽粒灌浆特性和产量差异，旨在为区域性小麦高产栽培及品种选育提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料与设计

试验于2017-2018年在河南师范大学小麦试验田(河南新乡，35°19′N、113°54′E)进行，该地区位于河南省北部，属于暖温带大陆性季风气候，土壤质地为中壤土，土壤容重1.5 g/cm3，田间持水量为24%。供试小麦品种为豫麦49-198、郑麦0943、百农418、许科316、洛麦956、赛德麦1号。试验采用随机区组设计，小区面积6 m2(3 m×2 m)，3次重复。于2017年10月15日人工点播，行距20 cm，播前施N 90 kg/hm2、P2O5 100 kg/hm2、K2O 112.5 kg/hm2，拔节期追施N 120 kg/hm2。于三叶期按250×104 株/hm2定苗，常规高产田管理，2018年6月1日收获。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 籽粒灌浆进程于小麦开花期(2018年4月25日)，选取同一天开花且株高和长势一致、绿叶数相当、无病虫害的植株进行挂牌，于小麦花后每隔7 d取样1次，每次取标记麦穗30个，在105 ℃下杀青30 min，85 ℃下烘干至恒质量，称其籽粒干质量，重复3次。

1.2.2 籽粒灌浆特征参数的计算采用三次多项式对籽粒灌浆过程进行拟合，函数表达式为：

式中， f(x)表示千粒质量，x表示小麦开花后时间(d)。

其灌浆参数分别计算如下。

籽粒灌浆持续期(S)：对式①求导，并令导数等于0，即得：

f′(x)=3ax2+2bx+c=0

方程②的解x1和x2 (x1<x2)分别表示灌浆起始、终止时间，则S= x1-x2。

理论最大粒质量(W)和平均灌浆速率(V)：将籽粒灌浆终止时间x2代入式①，得

则V=W/S。

最大灌浆速率出现时间(T)：对式②求导并令导数为0，得x=-b/3a，即为T。

最大灌浆速率(Vmax)：将T代入籽粒灌浆速率方程，即式②中，得f′(T)=3aT2+2bT+c，求得Vmax。

有效灌浆持续期(Se)及有效灌浆持续期平均灌浆速率(Vs)：籽粒灌浆曲线的线性增长阶段定义为该曲线的斜率 ≥ 1的部分[5]。曲线斜率为籽粒质量增加函数的导数，令f ′(x)=3ax2+2bx+c=1，求得x′1和x′2 (x′1<x′2)，Se=x′2-x′1。有效灌浆持续期粒质量增加值(Ws)=ax2′3+bx2′2+cx2′+d-(ax1′3+bx1′2+cx1′+d)，Vs=Ws/Se。

1.2.3 产量及考种于小麦成熟期(2018年6月1日)，每个小区选取有代表性的3个点，每个点实收1 m2，人工收割、脱粒，籽粒晒干后称产量。每个处理取20株进行考种，按常规方法调查穗数、穗粒数和千粒质量。

1.3 数据分析

数据采用Excel 2010和SPSS 13.0统计软件进行计算、分析与作图。多重比较采用最小显著差异(LSD)法，小写字母表示在α=0.05水平上达到显著差异。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种籽粒干物质积累

灌浆期，籽粒干物质量增长呈“S”型曲线(图1)。随灌浆时间的推移，籽粒干物质量增加存在品种间差异。花后7～21 d，洛麦956千粒质量显著高于其他5个品种。花后35 d，郑麦0943籽粒千粒质量最高，达到50.64 g；其次是洛麦956，为50.32 g，许科316千粒质量最低，仅为45.02 g，显著低于其他5个品种。

图1 不同小麦品种籽粒千粒质量的变化
Fig.1 The change of grain weight of different wheat varieties

2.2 不同小麦品种籽粒灌浆速率

供试小麦品种的籽粒灌浆速率均表现慢-快-慢的变化趋势，灌浆速率曲线类似于“抛物线”(图2)，曲线的顶点代表Vmax。小麦籽粒平均灌浆速率(V)在品种间存在明显差异。洛麦956在花后0～14 d，其灌浆速率显著高于其他品种，但花后29～35 d显著低于其他品种；百农418在花后0～14 d，其灌浆速率较低，但花后15～21 d，其灌浆速率最大，显著高于其他品种。郑麦0943、百农418、豫麦49-198在花后0～14 d，灌浆速率没有明显差异。花后14 d，各品种灌浆速率差异较大。

2.3 不同小麦品种籽粒干物质积累拟合方程的建立

不同小麦品种籽粒干物质积累的动态变化均呈现“S”型曲线，以三次多项式和Logistic方程对籽粒灌浆过程进行拟合，比较其决定系数(R2)。由表1可以看出，不同小麦品种籽粒灌浆进程的模拟曲线方程R2均在0.9500以上，经F检验均达到极显著水平，且

说明在本研究中，三次多项式方程能更有效、更精确地拟合小麦籽粒干物质积累的动态变化，模拟方程表达式如表1所示。

注：**表示在0.01水平显著相关；

代表用三次多项式拟合的决定系数，

代表用Logistic方程拟合的决定系数。

Notes：**Indicates significant at 0.01

represents the coefficient of determination fitted by cubic polynomial equations，and

represents the coefficient of determination fitted by Logistic equation.

2.4 不同小麦品种籽粒灌浆特征参数

不同小麦品种籽粒灌浆特征参数存在差异(表2)。百农418的V、Vmax、Vs在6个品种中均最大，而S、Se则最小；洛麦956的S、W、Ws、Se在6个品种中均表现最大；许科316的W、V、Vmax和Ws、Vs在6个品种中均最小。供试6个小麦品种中，以洛麦956 的T值最小。

2.5 籽粒灌浆参数与粒质量的相关性

相关分析(表3)表明，千粒质量(Y)除与S呈负相关外，与其余灌浆参数均呈正相关，其中与W、Vmax呈显著正相关，与V、Se、Vs相关系数虽未达显著水平，但相关系数相对较高；Vs与W、Vmax呈显著正相关；Ws与S、W、Se呈正相关，与V、T、Vmax呈负相关，但相关性均未达到显著水平；Se与S、W、Vmax呈正相关，与V、T呈负相关，但相关性亦未达到显著水平；Vmax与S呈负相关，与W、V、T呈正相关，且与W、V呈显著正相关；T与S呈极显著负相关，与V呈显著正相关；V与S呈显著负相关，与W呈正相关；W与S呈负相关，但未达显著水平。由此可见，小麦籽粒质量与灌浆参数间存在一定相关关系。

2.6 不同小麦品种的产量和产量构成因素

由表4可知，不同小麦品种籽粒产量及产量构成因素差异显著。穗数以豫麦49-198最高，其次是赛德麦1号、许科316、郑麦0943、洛麦956，百农418的穗数最少。穗粒数以许科316最高，显著高于其他5个小麦品种，郑麦0943次之，其余4个品种的穗粒数差异不显著。千粒质量以郑麦0943最高，但与洛麦956、百农418没有显著差异，许科316千粒质量显著低于其他5个品种。小麦籽粒产量表现为：豫麦49-198>赛德麦1号>郑麦0943>许科316>洛麦956>百农418。其中，豫麦49-198显著高于其他5个品种，百农418显著低于其他品种。

Notes：Different lowercase letters in the same column represent significant differences among varieties(P<0.05).

3 结论与讨论

小麦籽粒产量与灌浆特性密切相关，尤其粒质量受灌浆过程影响较大。本研究通过对6个小麦品种籽粒灌浆特性及其产量进行研究，发现不同小麦品种的籽粒质量随灌浆进程的推进均表现出“S”型生长曲线，可以用三次多项式方程很好地进行拟合，且决定系数均达到极显著水平，但不同小麦品种灌浆特征参数不同，收获时千粒质量也存在显著差异。

关于籽粒灌浆特征参数与籽粒质量的关系，已有很多研究报道。郭艳艳等[10]发现，籽粒质量主要与最大灌浆速率有关，与灌浆活跃期和最大灌浆速率出现的时间没有必然关系。李紫燕等[16]认为，籽粒质量与灌浆持续时间的相关性高于灌浆速率。彭慧儒等[13]则认为，灌浆速率比灌浆持续时间更能影响小麦籽粒质量。王立国等[9]认为，灌浆速率与灌浆持续时间与千粒质量均呈显著正相关。蔡庆生等[17]、Nass等[18]、吴少辉等[19]、刘明学等[20]认为，千粒质量与灌浆速率呈正相关，而与灌浆持续时间关系不大。李文阳等[21]研究表明，籽粒灌浆速率、灌浆开始时间以及灌浆持续时间共同决定小麦最终籽粒质量的高低。造成以上差异的原因可能与选用的小麦品种以及小麦生长所处的生态条件不同有关。本试验通过对灌浆特征参数和千粒质量进行相关分析，结果表明：千粒质量与最大灌浆速率、理论最大粒质量呈显著正相关，与平均灌浆速率、有效灌浆持续期、有效灌浆持续期平均灌浆速率之间的正相关性亦较高，与籽粒灌浆持续期、最大灌浆速率出现时间、有效灌浆持续期粒质量增加值相关性较小。这与已有研究的试验结果部分一致[10，13，17-21]。

小麦的单产是由穗数、穗粒数和千粒质量构成的，穗数是高产的前提和基础，穗粒质量是高产的关键[22]，而穗粒数与产量间的关系不显著，产量各性状之间存在复杂的关系，不能靠某一性状的选择来获得最高产量[23]。本研究中，各品种最终产量表现为豫麦49-198>赛德麦1号>郑麦0943>许科316>洛麦956>百农418，豫麦49-198和赛德麦1号各灌浆参数和千粒质量在6个品种之间表现不突出，但由于其穗数显著高于其他品种，即使穗粒数最少，仍获得较高产量；百农418最大灌浆速率(Vmax)、平均灌浆速率(V)都高于其他品种，千粒质量也相对较高，但其穗数和穗粒数都相对较少，因而产量最低。这也印证了前人的结论[23-24]。

综上分析，在实际生产过程中，应注重品种的选择并采取适当的栽培管理手段，通过提高小麦籽粒的最大灌浆速率、理论最大粒质量、平均灌浆速率、有效灌浆持续期、有效灌浆持续期平均灌浆速率等灌浆参数来增加小麦粒质量，但这并不一定使小麦的籽粒产量最高，必须有效协调产量构成三要素，才能实现小麦高产高效。

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