青贮玉米高产群体生理特性及其对密度的响应

青贮玉米是世界主要的饲料作物，可利用能量相当于普通籽实玉米的51%～57%，其产量却相当于普通玉米的4～5倍[1]。西方畜牧业发达国家非常重视青贮玉米的生产，美国2015-2017年每年收获青贮玉米面积约266.7万hm2，在玉米面积中的占比超过7%，年产全株青贮玉米饲料12 500万t以上，在美国高产奶牛的日粮配方中青贮玉米一般占到粗饲料的80%[2]。2016年农业部印发了《全国草食畜牧业发展规划(2016-2020年)》(农牧发[2016]12号)的通知，通知要求“饲料产业坚持‘以养定种’的原则，以全株青贮玉米、优质苜蓿、羊草等为重点，因地制宜推进优质饲料生产”。大京九26是河南省大京九种业有限公司以9889自交系做母本、2193自交系做父本杂交选育而成的青贮玉米单交种，2014-2015年参加国家青贮玉米品种区域试验(北方组)，平均生物产量(质量)26 277.0 kg/hm2，较对照种雅玉青贮26增产4.55%，2016年参加国家青贮玉米品种生产试验(北方组)，平均生物产量(质量)28 845.0 kg/hm2，较对照种雅玉青贮26增产9.30%，先后4次通过国家和省级农作物品种审定委员会审定(蒙审玉2016004、宁审玉2017015、国审玉20170049、国审玉20180176)，适宜在我国北方春玉米区和黄淮海夏玉米区种植。

以往的研究多集中在普通玉米的诸多方面，郭振升等[3]研究了豫东平原夏玉米高产群体生理指标；肖万欣等[4]阐明了不同株型玉米在氮素和密度互作下获得高产形态生理互利机制；张建军等[5]分析了甘肃陇东旱塬区全膜双垄沟播玉米产量、生理指标同步提高的适宜揭膜时期和施氮量；郭春明等[6]以平展型和紧凑型玉米品种为材料，研究了吉林省西部半干旱区密度调控，对不同类型玉米干旱胁迫下冠层和产量的影响；徐宗贵等[7]探究了种植密度对渭北旱塬不同株形春玉米品种光合特性与产量的影响。而对青贮玉米高产群体生理的研究较为薄弱。胡跃高等[8]对不同类型青贮玉米的生理指标进行了研究；李波等[9]对青贮玉米生物产量与植株主要农艺性状的相关性进行了分析；张瑞霞等[10]探索了不同收获期青贮玉米品种营养成分的积累与分配规律。但是密度对于产量突破21 000 kg/hm2高产玉米群体生理特性方面的影响研究未见报道。为此，选用代表性的青贮玉米大京九26进行了该研究，旨在探讨不同密度水平对青贮玉米高产群体生理特性及农艺性状的影响，为建立21 000 kg/hm2生物产量的高产栽培技术体系、青贮玉米高产栽培规范化提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验概况

试验于2015-2016年内蒙古通辽市科尔沁区丰田镇进行。试验田为灰草甸土，含有机质18.2 g/kg、全氮(N)1.39 g/kg、碱解氮(N)132.9 mg/kg、速效磷(P2O5)17.5 mg/kg、速效钾(K2O)122.8 mg/kg。地势平坦，有排灌条件。整地前底施有机肥43 000 kg/hm2，过磷酸钙480 kg/hm2，氯化钾230 kg/hm2。4月22日人工开沟播种，5月1日出苗，出苗率98.6%，生育期间浇水3次(攻秆、攻穗、攻粒)，追施尿素680 kg/hm2(分别用于秆肥、穗肥)，其他田间管理同一般大田生产。

1.2 试验设计

试验设5.25万，6.00万，6.75万，7.50万，8.25万，9.00万株/hm2共6个密度水平，随机区组排列， 4次重复，50 cm等行距种植，7行区，小区面积28 m2。第1～3重复收获中间5行计产，计产面积20 m2。玉米乳熟期每小区连续取10株测量株高、穗位高和茎粗。收获前调查植株持绿性，持绿性=绿叶数/(绿叶数+黄叶数)。考种项目有单株鲜质量、植株含水量。

1.3 测定项目及方法

分别于幼苗期(5月21日)、拔节期(6月12日)、大喇叭口期(7月13日)、吐丝期(7月27日)、灌浆期(8月12日)、乳熟期(8月28日)、青贮收获期(9月12日)，在1～3重复各选10株，用Yaxin-1242型叶面积仪测定各生育期叶面积、光合势，同时在第4重复各小区取样10株，将植株粉碎后分装，105 ℃下杀青0.5 h，于80 ℃烘干。测定植株各器官的干质量、总质量。按郭庆法等[11] 方法计算各生育阶段的光合生产率，各项指标的计算方法如下：

单株叶面积S=0.75×L×D，其中S为叶面积，L为叶长，D为最大叶宽，0.75为系数；

叶面积系数(LAI)=(单株叶面积×单位土地面积内株数)/单位土地面积；

光合势(LAD)=((第1次测定的叶面积+第2次测定的叶面积)/2)×间隔天数，单位为×104(m2·d)/hm2；

光合生产率(NAR)=(第2次测定的植株干质量-第1次测定的植株干质量)/该段时期的光合势，单位为g/(m2·d)。

1.4 数据统计分析

应用SPSS软件对数据进行处理和作图。采用Duncan′s方法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度对青贮玉米生物产量的影响

在本试验种植密度范围内，各处理生物产量17 300.9～22 551.1 kg/hm2(表1)，经方差分析，处理间F=4.87*>F0.05(3.33)，差异达显著水平，其中以7.50万株/hm2的生物产量最高(22 551.1 kg/hm2)，其次是6.75万株/hm2的处理，生物产量21 751.1 kg/hm2；以5.25万株/hm2处理的生物产量最低，为17 300.9 kg/hm2，7.50万株/hm2处理较5.25万株/hm2处理增产5 250.2 kg/hm2，增幅达30.4%，达极显著差异。以种植密度(x)为自变量，生物产量(y)为因变量建立回归方程：

16 237.01x-1 130.21x2，F=34.31**>F0.01(30.82)，达极显著水平。表明种植密度与生物产量呈二次曲线关系，其最佳种植密度为7.18万株/hm2。

2.2 不同种植密度对青贮玉米群体叶面积系数的影响

通常人们把玉米叶面积达最大值后进入稳定期的长短作为群体结构是否合理的重要指标[12]。从表2可以看出，不同种植密度的群体叶面积系数均随着生育进程而上升，吐丝期达最大值，然后进入稳定期，稳定期过后，叶面积开始下降，其变化动态呈单峰曲线。其中6.75万，7.50万株/hm2 2个处理最高。生物产量突破21 000 kg/hm2的群体叶面积系数为：幼苗期0.073～0.075、拔节期0.55～0.59、大喇叭口期4.29～4.35、吐丝期5.19～5.32、灌浆期4.82～4.98、乳熟期4.38～4.49、青贮收获期3.68～3.85。

2.3 不同种植密度对青贮玉米群体光合势的影响

从表3可以看出，在本试验范围内，各生育阶段的光合势均随着种植密度的增加而增大，灌浆-乳熟期达最大值。但光合势过大，叶片相互遮阴，CO2亏缺，导致叶片光合效率降低，生物产量不高[13]。本研究结果证明，实现21 000 kg/hm2以上生物产量6.75万，7.50万株/hm2两处理的光合势，幼苗-拔节期为6.85×104～7.32×104 (m2· d)/hm2、拔节-大喇叭口期为75.02×104～76.57×104 (m2·d)/hm2、大喇叭口-吐丝期56.88×104～58.02×104 (m2·d)/hm2、吐丝-灌浆期80.08×104～82.40×104 (m2·d)/hm2、灌浆-乳熟期82.80×104～85.23×104 (m2·d)/hm2、乳熟-青贮收获期60.45×104～62.55×104 (m2·d)/hm2、全生育期总光合势362.08×104～372.09×104 (m2·d)/hm2。

2.4 不同种植密度对青贮玉米光合生产率的影响

从表4可以看出，各生育阶段群体光合生产率与群体光合势的变化相反，随着种植密度增加光合生产率却降低，全生育期平均光合生产率与种植密度呈负相关。突破21 000 kg/hm2以上生物产量的光合生产率，大喇叭口-吐丝期为9.16～9.39 g/(m2·d)、吐丝-灌浆期7.36～7.48 g/(m2·d)、灌浆-乳熟期5.45～5.69 g/(m2·d)、乳熟-青贮收获期4.91～5.13 g/(m2·d)、全生育期平均净光合生产率为6.89～7.10 g/(m2·d)。

2.5 不同种植密度对青贮玉米农艺性状的影响

从表5可以看出，不同种植密度对青贮玉米株高、穗位高、茎粗、持绿性和含水量影响不大，但随着种植密度的增加，单株鲜质量和单株干质量却明显降低，这些性状受密度影响的大小依次为单株鲜质量(17.6%)>单株干质量(15.5%)>穗位高(4.7%)>持绿性(3.0%)>植株含水量(2.1%)>茎粗(1.9%)>株高(1.8%)。显而易见，种植密度对成产因素的影响最大。

3 结论与讨论

作物生产是一种群体行为，前人研究表明，密度是影响玉米生理特性的主要因素，合理的种植密度是玉米获得高产的基础[14-15]。提高作物光能利用率是增加产量的主要途径[16]。张吉旺等[17]认为，青贮玉米的产量不仅受地理位置、生态环境的影响，更与合理密植密切相关，不同品种具有不同的群体适应性，合理密植对产量、品质和综合经济效益意义深远。Greg等[18]研究表明，随着种植密度的增大干物质产量递增，茎秆和籽粒产量增加显著。大京九26植株高大，单株生产率高，在本试验条件下，种植密度与生物产量呈二次曲线关系

达极显著水平。这表明青贮玉米产量随着种植密度的增加而增加，达到一定程度后，产量逐渐下降。这与安道渊等[19]的研究结果一致。

玉米群体叶面积系数、光合势和光合生产率是反映其生理特性的三大指标。从试验结果来看，种植密度与吐丝期叶面积系数、总光合势均呈正相关，与光合生产率呈负相关，这与陈国平等[20]的结果一致。玉米群体叶面积大小及变化动态是衡量群体结构是否合理的重要依据[21]。在一定范围内，经济产量随着叶面积系数增大而提高，超过适宜范围，产量下降[22]。本试验条件下，6.75万，7.50万株/hm2处理的生物产量最高，2个密度处理群体最大叶面积系数吐丝期分别为5.19，5.32、青贮收获时期分别为3.68，3.85，全生育期总光合势分别为362.08×104，372.09×104 (m2·d)/hm2，光合生产率分别为6.89,7.10 g/(m2·d)。

王婷等[23]在研究种植密度对青贮玉米主要性状的影响及其变化规律时发现，不同种植密度会引起田间生长环境发生变化，进而影响青贮玉米的农艺性状。从本试验结果可知，不同种植密度对青贮玉米株高、穗位高、茎粗、持绿性和含水量影响不大，随着种植密度的增加，单株鲜质量和单株干质量明显降低。在6.75万，7.50万株/hm2密度下，青贮玉米的农艺性状表现为：株高分别为337.6,341.5 cm，穗位高分别为150.2，154.5 cm，茎粗分别为2.56,2.57 cm，持绿性分别为0.78,0.79，植株含水量分别为65.8%,66.0%，单株鲜质量分别为899.1,956.8 g，单株干质量分别为307.5,325.3 g。

综合分析认为，实现青贮玉米21 000 kg/hm2生物产量高产群体最佳种植密度是7.50万株/hm2，其群体最佳叶面积系数拔节期为0.59，大喇叭口期4.35，吐丝期5.32，灌浆期4.98，收获期3.85。

[1] 陈自胜, 孙中心, 徐安凯. 青贮玉米及其经济效益[J]. 吉林农业科学, 2000, 25(4): 41-44. doi:10.3969/j.issn.1003-8701.2000.04.013.

Cheng Z S, Sun Z X, Xu A K. Green-stored corn and its economic benefit[J].Journal of Jilin Agricultural Sciences,2000, 25(4): 41-44.

[2] 丁光省. 美国青贮玉米种植情况的调研报告[J]. 中国乳业, 2019(205): 24-29. doi: 10.16172/j.cnki.114768.2018.04.001.

Ding G X. Investigation report on silage maize cultivation in the United States[J]. Chinese Dairy, 2019(205): 24-29.

[3] 郭振升, 皇甫自起, 张慎举, 刘艳侠, 侯乐新. 豫东平原夏玉米高产群体生理指标研究[J]. 湖北农业科学, 2013, 52(17): 4054-4057. doi: 10.3969/j.issn.0439-8114.2013.17.007.

Guo Z S, Huang F Z Q, Zhang S J, Liu Y X, Hou L X. Study on population physiological indices of summer maize with high yield on eastern henan plain[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2013, 52(17): 4054-4057.

[4] 肖万欣, 刘晶, 史磊, 赵海岩, 王延波. 氮密互作对不同株型玉米形态、光合性能及产量的影响[J]. 中国农业科学, 2017, 50(19): 3690-3701. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2017.19.006.

Xiao W X, Liu J, Shi L, Zhao H Y, Wang Y B. Effects of the interaction nitrogen and density on maize morphology, photosynthetic performance and yield of different plant types[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2017, 50(19): 3690-3701.

[5] 张建军, 樊廷录, 党翼, 赵刚, 王磊, 李尚中. 揭膜时期和施氮量对陇东旱塬春玉米群体生理指标及产量的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2016(4): 90-96. doi:10.11838/sfsc.20160415.

Zhang J J, Fan T L, Dang Y, Zhao G, Wang L, Li S Z. Effects of stripping period and nitrogen application on physiological indexes and yield of spring maize population in Long Dong, Han Yuan[J]. Chinese Soil and Fertilizer, 2016(4): 90-96.

[6] 郭春明, 王雪, 赵鑫, 梁烜赫, 曹铁华. 密度调控对半干旱区不同株型玉米品种冠层和产量指标的影响[J]. 玉米科学, 2017, 25(6): 113-118. doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.20170618.

Guo C M, Wang X, Zhao X, Liang X H, Cao T H. Effects of density regulation on canopy and yield index of maize varieties of different plant types in semi-arid region[J]. Journal of Maize Sciences, 2017, 25(6): 113-118.

[7] 徐宗贵, 孙磊, 王浩, 王淑兰, 王小利, 李军. 种植密度对旱地不同株型春玉米品种光合特性与产量的影响[J]. 中国农业科学, 2017, 50(13): 2463-2475. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2017.13.006.

Xu Z G, Sun L, Wang H, Wang S L, Wang X L, Li J. Effects of planting density on photosynthetic characteristics and yield of spring maize varieties with different plant types in dry land[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2017, 50(13): 2463-2475.

[8] 胡跃高，刘景辉. 青贮玉米研究[M]. 北京：中国农业出版社, 2006：37-81.

Hu Y G, Liu J H. Study on silage maize[M]. Beijing: China Agricultural Press, 2006：37-81.

[9] 李波, 陈喜昌, 高云, 张宇. 青贮玉米生物产量与植株主要农艺性状相关的研究[J]. 玉米科学, 2005, 13(2)：76-78. doi: 10.3969/j.issn.1005-0906.2005.02.024.

Li B, Chen X C, Gao Y, Zhang Y. Correlation study on the main agronomic characters of plant and organism yield of silage maize[J]. Journal of Maize Sciences, 2005, 13(2): 76-78.

[10] 张瑞霞, 刘景辉, 牛敏, 王东儒, 杜桢, 石崇博. 不同收获期青贮玉米品种营养成分的积累与分配[J]. 玉米科学, 2006, 14(6): 112-116. doi: 10.3969/j.issn.1005-0906.2006.06.029.

Zhang R X, Liu J H, Niu M, Wang D R, Du Z, Shi C B. Accumulation and distribution of nutrients of silage maize in different harvest periods[J]. Journal of Maize Sciences, 2006, 14(6): 112-116.

[11] 郭庆法, 王庆成, 汪黎明. 中国玉米栽培学[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2004：766-778.

Guo Q F, Wang Q C, Wang L M. Maize cultivation in China[M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 2004：766-778.

[12] 杨贵兰, 李新海, 李红, 李爱军, 董红芬, 申毅力. 耐密玉米杂交种密度效应研究[J]. 玉米科学, 2009, 17(3): 107-112. doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.2009.03.028.

Yang G L, Li X H, Li H, Li A J, Dong H F, Shen Y L. Plant density effects on compact maize morphology and yield components[J]. Journal of Maize Sciences, 2009, 17(3): 107-112.

[13] 檀尊社, 陈润玲, 赵保献, 韩卫红, 雷晓兵, 梁晓伟, 游福欣, 王定勋. 玉米新品种豫玉27群体生理指标的研究[J]. 西北农业学报, 2003, 12(2): 31-35. doi: 10.3969/j.issn.1004-1389.2003.02.009.

Tan Z S, Chen R L, Zhao B X, Han W H, Lei X B, Liang X W, You F X, Wang D X. A study on the population physiologic indexes of new maize cultivar yuyu 27[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2003, 12(2): 31-35.

[14] 李鑫, 刁明, 魏列, 熊金海, 王江丽, 李鲁华. 不同配置方式对麦后免耕复播滴灌青贮玉米生物产量及品质的影响[J]. 新疆农业科学, 2016, 53(04): 589-595. doi: 10.6048/j.issn.1001-4330.2016.04.001.

Li X, Diao M, Wei L, Xiong J H, Wang J L, Li L H. Effects of different allocation methods on biological yield and quality of silage maize under no-tillage and repeated sowing and drip irrigation after wheat harvesting[J]. Xinjiang Agricultural Science, 2016, 53(04): 589-595.

[15] 薛珠政, 卢和顶, 林建新, 杨人震. 种植密度对玉米单株和群体效应的影响[J]. 玉米科学, 1999,7(2): 52-54. doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.1999.02.016.

Xue Z Z, Lu H D, Lin J X, Yang R Z. Effect of planting density on individual plant and population effect of maize[J]. Journal of Maize Sciences, 1999, 7(2): 52-54.

[16] 张洪艳, 吕超, 代玉仙, 李淑华, 于明彦, 徐国良, 任军. 2014年美国玉米高产竞赛简报[J]. 玉米科学, 2015, 23(3): 154-158. doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.20150326.

Zhang H Y, Lv C, Dai Y X, Li S H, Yu M Y, Xu G L, Ren J. Competition briefing of high yield maize in the United States in 2014[J]. Journal of Maize Sciences, 2015, 23(3): 154-158.

[17] 张吉旺, 胡昌浩, 王空军, 董树亭, 刘鹏. 种植密度对全株玉米饲用营养价值的影响[J]. 中国农业科学, 2005, 38(6): 1126-1131. doi: 10.3321/j.issn:0578-1752.2005.06.009.

Zhang J W, Hu C H, Wang K J, Dong S T, Liu P. Effect of planting density on forage nutrition value of maize[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(6): 1126-1131.

[18] Greg J C, Daren D R, David C B. Plant density effects on tropical corn forage mass,morphology, and nutritive value[J]. Agronomy Journal, 1998, 90: 93-96. doi: 10.2134/agronj1998.00021962009000010017x.

[19] 安道渊, 黄必志. 栽培技术措施对青贮玉米生物产量和品质的影响[J]. 云南农业大学学报, 2007, 4(22): 514-518. doi: 10.16211/j.issn.1004-390x(n).2007.04.017.

An D Y, Huang B Z. Effects of cultivation measures on biological yield and quality of silage maize[J]. Journal of Yunnan Agricultural University, 2007, 4(22): 514-518.

[20] 陈国平, 王荣焕, 赵久然．玉米高产田的产量结构模式及关键因素分析[J]. 玉米科学, 2009, 17(4): 89-93. doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.2009.04.026.

Chen G P, Wang R H, Zhao J R. Analysis of yield structure model and key factors in high-yield field of maize[J]. Journal of Maize Sciences, 2009, 17(4): 89-93.

[21] 陈国平. 玉米的干物质生产与分配(综述)[J]. 玉米科学, 1994, 2(1): 48-53. doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.1994.01.014

Chen G P. Production and distribution of dry matter in maize (summarize)[J]. Journal of Maize Sciences, 1994, 2(1): 48-53.

[22] 梁晓伟, 卫勇强, 万会利, 雷晓兵, 陈润玲, 李林, 赵合林. 玉米新品种洛玉7号群体生理指标研究[J]. 河南农业科学, 2011, 40(12): 52-55. doi: 10.15933/j.cnki.1004-3268.2011.12.024.

Liang X W, Wei Y Q, Wan H L, Lei X B, Chen R L, Li L, Zhao H L. Study on colonial physiological indexes of new maize variety of luoyu7[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2011, 40(12): 52-55.

[23] 王婷, 王友德, 陈树宾, 郭斌, 秦廷建, 徐斌, 张丽华, 段震宇. 青贮玉米密度对主要农艺性状的影响及其演变规律的研究[J]. 玉米科学, 2005, 13(1): 99-102. doi: 10.13597/j.cnki.maize.science.2005.01.030.

Wang T, Wang Y D, Chen S B, Guo B, Qin T J, Xu B, Zhang L H, Duan Z Y. The effect of density on main agronomic characters and its evolution in silage maize[J]. Journal of Maize Sciences, 2005, 13(1): 99-102.