马铃薯块茎营养丰富，干物质中除淀粉之外，还含有多种氨基酸、维生素和矿质营养元素，特别是块茎钾含量较高。作为一种喜钾作物，其自身在生长发育过程中，对钾素的需求量很大，因此提供充足的钾源，是保证马铃薯正常生长的重要条件[1]。增施钾肥可以提高干物质产量，提高马铃薯块茎产量。随着科学不断发展，马铃薯产量有了很大的提高，但多数种植者仍偏向于使用氮磷肥，导致土壤中氮磷钾肥比例严重失调[2]，加上种植者在生产上对如何合理施用钾肥缺乏足够的认识，为了增加产量而伴随的钾肥大量使用以及不合理的施用，导致水体污染、钾流失等一系列生态环境问题。钾肥不足，会严重影响植株的光合作用，降低光合产物的运输速率，同时也会影响植株蛋白质和淀粉的合成，造成马铃薯品质下降[3]。若钾肥过量，则会导致对钾素的奢侈吸收，造成氮磷钾三者的不平衡性。因此，如何提高马铃薯的钾素利用效率，成为解决环境与产量之间的矛盾与关键。

不同基因型马铃薯，在其生长发育过程中，对钾素的吸收利用存在差异，因而基因型也成为影响马铃薯品质和产量的重要因素之一[4]。马铃薯在不同生育期内，体内一系列生理反应的发生，大多都和钾素有着紧密的联系。钾虽然不是叶绿素构成元素，但是钾在促进光合作用的同时也可以有效提高光合产物的运输速率[5]。在作物处于干旱缺水的情况下，钾可以使叶片气孔关闭，降低水分的流失，提高作物抗旱的能力。钾可以提高农作物中淀粉的含量，改善马铃薯的品质[6]。植物器官在高钾素条件下会遭受伤害，发生膜脂过氧化作用(MLP)，而丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的最终分解产物，其含量可以有效反映植物遭受逆境伤害的程度[7]。根系是连接植株与土壤的纽带，对于植株的生长发育起着重要的作用[8-9]。其活力的大小，会直接影响到植株地上部分对于钾素的吸收利用效率。施钾可以提高碳代谢，研究表明钾可以有效提高马铃薯蔗糖等可溶性糖的含量[10]。

本试验采取大田试验的方法，研究不同钾素水平下不同品种马铃薯钾素含量的差异，摸清苗期马铃薯植株叶绿素(SPAD)、根系活力(RV)、丙二醛(MDA)、蔗糖合成酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)变化趋势以及块茎钾素含量变化规律，为进一步研究马铃薯对钾素吸收效率提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验采用东农310、延薯4号、中薯5号3个品种为试验材料，单薯质量约为50 g，小整薯播种。依据钾素含量以及熟性将其分类(表1)。上述材料均由东北农业大学马铃薯研究所提供。

1.2 试验方法

1.2.1 田间取样 2018年4月27 号，将试验材料采用二因素随机区组设计试验，播种于东北农业大学向阳试验地。每次重复种成7行，行长为5 m，株距为25 cm，垄距80 cm。肥料处理为K0(不施钾肥)、K1(正常施钾肥)、K2(高施钾肥)，其中K0(不施钾肥)作为对照,各处理依次施入硫酸钾(K2O含量50%)0(CK),420,840 g/小区。各个处理统一施入尿素(含N 46%)420 g/小区；磷酸二铵(含N 18%，P2O5 46%)840 g/小区。每个处理设置3次重复，2行边际效应，中间2行用于试验，3行测产，按照常规方式进行田间管理。于苗期在每小区选取长势一致、具有代表性的3株植株，整株取回，将叶片、茎、根、块茎各器官分别分解后清洗，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至恒质量，之后粉碎。

1.2.2 测定项目与方法

1.2.2.1 干物质含量的测定 在苗期，从各小区选取具有代表性的马铃薯植株3株，室内处理，于105 ℃杀青30 min，再于80 ℃烘干至恒质量，称量。计算公式如下：干物质含量(Dry matter content，D,单位：%)=(m2-m0)×100/(m1-m0)

式中：m0表示空铝盒的质量(g)，m1表示空铝盒和样品鲜质量的总质量(g)，m2表示空铝盒和样品烘干后的总质量(g)。

1.2.2.2 叶绿素含量的测定 在苗期，从各小区选取具有代表性的马铃薯植株3株，每株选取叶片6片，利用叶绿素仪(SPAD-502，Japan)测定其倒三、倒四功能叶片中叶绿素含量[11]，每个叶片选择3点进行测定并求平均值。

1.2.2.3 根系活力的测定 采用TTC染色法测定根系活力[12]。计算公式如下： 根系活力(Root vitality，RV，单位：mg/(g·h))=C四氮唑还原量/(W样品质量×t反应时间)

1.2.2.4 丙二醛含量的测定 采用TCA法[13]测定不同品种马铃薯叶片丙二醛，计算公式如下：

丙二醛浓度(Malondialdehyde concentration，MC,单位：μmol/L)=(6.45×(D532-D600)-0.56×D450)/NW,其中D450、D532、D600分别代表450，532，600 nm波长下的吸光值，N代表提取液的总体积(mL)，W表示植物组织鲜质量(g)。

1.2.2.5 蔗糖合成酶SS以及蔗糖磷酸合成酶SPS的测定 采用Tris-HCl法[14]测定酶活性，计算公式如下：

蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶(Sucrose synthaseand sucrose phosphate synthase，SS and SPS，单位(mg/(g·h)))=C×V1×n/(V2×t)，其中C表示蔗糖含量(mg)，V1表示提取酶液总体积(mL)，n表示稀释倍数，V2表示测定时取用酶液体积，t表示反应时间(h)。

1.2.2.6 钾素含量的测定 采用原子吸收分光光度计法[15]进行钾素含量的测定。计算公式如下：

钾素含量(Content of potassium，CK，单位：g/kg)=(C-C0)×V×f/m×10,其中C表示样液中钾素浓度(μg/mL)，C0表示空白液钾素浓度(μg/mL)，V表示样液体积(mL)，f表示稀释倍数，m表示试样质量(g)。

1.3 数据处理

本试验所得数据采用SPSS (20.0)进行数据处理及统计分析，用WPS进行表格绘制。

2 结果与分析

2.1 不同供钾水平对不同马铃薯品种苗期块茎钾素含量的影响

不同马铃薯品种的块茎钾素含量差异极显著(表2)。从表3可以看出，东农310从K0供钾水平提高到K1供钾水平，增幅为8.07%，差异显著，而从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其根系活力增幅为4.59%，差异显著。而在2个低钾素品种，中薯5号的钾素含量，从K0供钾水平提高到K1供钾水平，增幅为3.44%，差异显著，而从K1供钾水平提高到K2供钾水平，增幅为8.97%，差异显著。延薯4号从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其根系活力增幅为11.08%，差异显著，而从K1供钾水平提高到K2供钾水平，增幅为0.16%，差异不显著。表明延薯4号对钾素变化不敏感。

注：**表示在1%水平差异极显著。

Note: ** indicates that the difference at the 1% level is extremely significant.

注：表中数据为各个品种在3次处理K0、K1、K2下的块茎钾素含量。其显著性测定方法为Duncan新复极差法，同列字母表示差异达5%显著水平。表4-7同。

Note: The data in the table are the potassium content of tubers under the three treatments of K0, K1 and K2 for each variety. The method of determining the significance is the Duncan new complex range method, and the same column indicates that the difference is 5% significant. The same as Tab.4-7.

2.2 不同供钾水平对不同马铃薯品种苗期根系活力的影响

不同马铃薯品种的根系活力之间差异极显著(表2)。从表4可以看出，高钾素品种东农310从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其根系活力增幅为47.5%，差异显著，而从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其根系活力增幅为25%，差异显著。而在2个低钾素品种，中薯5号的根系活力，从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其根系活力增幅为36%，差异显著，而从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其根系活力增幅为17.1%，差异显著，但与高钾素的马铃薯品种东农310相比，增幅较低；延薯4号从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其根系活力增幅为17.3%，差异显著，而从K1供钾水平提高到K2

供钾水平，其根系活力增幅为5.9%，差异不显著。结果表明，高钾素马铃薯品种根系活力增幅要显著高于低钾素马铃薯品种。

2.3 不同供钾水平对不同马铃薯品种苗期SPAD的影响

不同马铃薯品种的SPAD值差异极显著(表2)。从表5可以看出，高钾素马铃薯品种东农310，从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其增幅为6.5%，差异呈现显著水平，从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其增幅为2.5%，差异呈现显著水平，但整体与前者相比较增幅略低。低钾素品种中，中薯5号、延薯4号的SPAD从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其增幅分别为2.1%，3.0%，差异呈现显著水平，而从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其增幅分别为0.60%，0.61%，差异均不显著,而且中薯5号、延薯4号与同水平的高钾素品种310相比较，其增幅均较低。结果表明，高钾素马铃薯品种SPAD增幅要高于低钾素马铃薯品种。

2.4 不同供钾水平对不同马铃薯品种苗期叶片蔗糖合成酶SS的影响

不同马铃薯品种的蔗糖合成酶(SS)差异极显著(表2)。从表6可以看出，高钾素马铃薯品种东农310，从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其SS增幅为22.2%，差异呈现显著水平，从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其SS增幅为20.1%，差异显著。低钾素品种中，中薯5号、延薯4号从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其SS增幅分别为15.2%，8.4%，差异均显著，但相较于同水平高钾素品种东农310，中薯5号以及延薯4号的增加幅度相对较低。中薯5号、延薯4号从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其SS增幅分别为18.4%，5.6%，差异呈现显著水平，但相较于同水平的高钾素品种东农310，中薯5号、延薯4号的增幅较低。结果表明，高钾素马铃薯品种SS增幅要高于低钾素马铃薯品种。

2.5 不同供钾水平对不同马铃薯品种苗期叶片蔗糖磷酸合成酶SPS的影响

不同马铃薯品种的蔗糖磷酸合成酶(SPS)差异极显著(表2)。从表7可以看出，高钾素马铃薯品种东农310，从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其SPS值增幅为24.4%，差异呈现显著水平，从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其SPS值增幅为23%，差异显著。低钾素品种中，中薯5号、延薯4号从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其SPS值增幅分别为18.3%，3.8%，差异均显著，但相较于同水平的高钾素品种东农310，中薯5号以及延薯4号的增幅较低。中薯5号、延薯4号从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其SPS增幅分别为18.4%，32.7%，差异呈现显著水平，但相较于同水平的高钾素品种东农310，延薯4号以及中薯5号的增幅较低。结果表明，高钾素马铃薯品种SPS的增幅整体上要高于低钾素马铃薯品种。

2.6 不同供钾水平对不同马铃薯品种苗期MDA的影响

不同马铃薯品种的丙二醛含量(MDA)差异极显著(表2)。从表8可以看出，高钾素马铃薯品种，东农310随着供钾水平的提高，从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其MDA的增幅为27.9%，差异呈现显著水平，从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其MDA增幅为25%，差异显著。低钾素品种中，中薯5号、延薯4号从K0供钾水平提高到K1供钾水平，其MDA增幅分别为19.8%，11.2%，差异均显著，但相较于同水平的高钾素品种东农310，中薯5号以及延薯4号的增幅相对较低。中薯5号、延薯4号从K1供钾水平提高到K2供钾水平，其MDA增幅分别为0.6%，3.4%，差异不显著，但相较于同水平的高钾素品种东农310，中薯5号以及延薯4号增幅略低。结果表明，高钾素品种MDA增幅显著高于低钾素品种。

2.7 马铃薯苗期钾素积累量与各生理生化指标的相关性分析

从表9可以看出，在马铃薯苗期低钾条件下，钾素含量与SPS、SS、SPAD、RV均呈正相关，而与MDA呈负相关，且与RV达到极显著水平，表明在钾素水平相对较低的情况下，根系活力以及相关酶类成为影响钾素含量的限制因素。而从表10中可以看出，在马铃薯苗期高钾条件下，钾素含量与SPAD呈正相关，而与其他均呈负相关。表明随着钾素水平的提高，钾素的供应水平成为限制因子，而RV以及相关酶活性不是限制钾素含量提高的关键性因素。

注：*和**分别表示的是显著性检验水平在5%和1%。表10同。

Note: * and ** indicate that the significance test level is 5% and 1%, respectively. The same as Tab.10.

3 讨论与结论

3.1 钾肥用量对马铃薯块茎钾素含量的影响

马铃薯品种的类型、熟性、叶绿素含量、根系活力、相关酶类等因素，成为限制马铃薯块茎钾素含量的关键因素，而在不同钾素供应水平下，上述因子对外界钾素水平变化的敏感度各有不同。本试验中，随着供钾水平的提高，东农310钾素含量要显著高于中薯5号以及延薯4号，同时延薯4号在高钾素水平下钾素增幅要远远低于中薯5号。供钾水平不同，对不同品种的马铃薯块茎钾素含量产生一定影响，且差异显著。研究品种以及供钾水平对马铃薯块茎钾素含量的变化以及差异，对于高钾素马铃薯品种的选育具有一定的积极意义[16]。

3.2 钾肥用量对根系活力、叶绿素、蔗糖合成酶以及蔗糖磷酸合成酶的影响

随着钾素供应水平的提高，不同品种间的根系活力(RV)变化幅度有所不同，但是整体变化趋势基本一致，及随着钾素水平的提高，马铃薯植株根系活力(RV)在逐渐增大，同时高钾素品种的根系活力要显著高于低钾素品种。

叶绿素在光合作用光吸收中扮演重要的角色，钾虽然不是叶绿素的组成成分，但钾素可以有效提高光合产物的运输速率。本试验中，随着钾素供应水平的提高，叶绿素(SPAD)在逐渐增大。且当钾素水平由K1提高到K2时，叶绿素整体增幅相较于从K0水平提高到K1水平这个阶段，增幅要缓，同时结合丙二醛(MDA)含量的变化趋势，推测可能的原因是随着钾素的过量供应，致使马铃薯植株外环境中钾素含量较高，导致膜脂类过氧化反应的进行，丙二醛(MDA)含量增多，使得光合作用机构受损以及相关酶类活性的降低，从而导致光合作用的减弱，叶绿素(SPAD)增幅减小。

蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)，其综合作用是影响马铃薯植株各部位糖分积累的重要因素之一。蔗糖合成酶(SS)既能催化蔗糖合成又能催化蔗糖分解，蔗糖磷酸合成酶(SPS)则主要催化蔗糖合成[17]。植物生长发育所需要的光合产物大部分以蔗糖的形式供应和运输，而蔗糖磷酸合成酶是蔗糖进入各种代谢途径所必须的关键酶之一[18]。各个品种间2种酶活性差异显著，在钾素水平较低的条件下，酶活性成为影响钾素含量的关键因素之一。

3.3 钾素用量对丙二醛的影响

随着钾素供应水平的提高，不同品种间丙二醛(MDA)逐渐增加。而丙二醛(MDA)是植物细胞膜脂过氧化作用(MLP)的体现，其含量随着钾素含量的提高而增加，说明植物在生长发育过程中其经历的膜脂过氧化过程程度高，细胞膜受到的伤害较为严重。一般情况下，在诸如高盐碱等极端逆境情况下，其膜脂过氧化作用(MLP)较为强烈。推测可能是由于随着供钾水平的提高，过量钾素造成马铃薯植株对钾素的奢侈吸收，造成其自身体内氮、磷、钾各种元素间的不平衡，降低活性氧酶促清理系统中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)以及过氧化氢酶(CAT)等酶类的活性，导致马铃薯植株体内等非酶系统产生的氧自由基的积累，从而导致膜脂不饱和脂肪酸的过氧化分解，马铃薯植株体内丙二醛(MDA)含量上升[19-20]。

综上所述，钾素在马铃薯生长发育过程中发挥着重要的作用。本研究以东北农业大学马铃薯课题组提供的东农310、中薯5号、延薯4号为试验材料，分析了苗期一系列生理生化特性指标，为后续马铃薯钾素相关方面的研究奠定基础。

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Differences in Potassium Responsiveness Between Tubers and Related Physiological Characteristics of Different Potato Cultivars

SHI Jiawen, PAN Feng, CHEN Ruonan, SHI Ying

(College of Agronomy, Northeast Agricultural University, Harbin 150030,China)

Abstract： In order to study the changes of potassium content and other related physiological characteristics in tubers of different potato varieties at seedling stage with different potassium supply levels, field experiments were conducted to study Dongnong 310, Yanshu 4 and Zhongshu 5 at three potassium levels. The results showed that under the three levels of K0, K1 and K2, the potassium content of tubers in different varieties was significantly different, and the potassium content of Dongnong 310 seedlings was much higher than that of Zhongshu 5 and Yanshu 4. Correlation between potassium content in potato and chlorophyll (SPAD), root activity (RV), malondialdehyde content (MDA), sucrose synthase (SS) and sucrose phosphate synthase (SPS) under low potassium and high potassium conditions analysis, when the potassium level is low, root activity and related enzyme activity become the limiting factors affecting potassium content; while under high potassium conditions, potassium content is positively correlated with SPAD, but negatively correlated with others. Therefore, as the level of potassium supply increases, the supply of potassium becomes a limiting factor for the increase in tuber potassium content.

Key words: Potato；Potassium content；Potassium level；Correlation analysis

中图分类号：S532.01

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2019)增刊-0078-07

doi:10.7668/hbnxb.20190071

收稿日期：2019-02-20

基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-9)

作者简介：史佳文(1991-)，男，山西大同人，在读硕士，主要从事马铃薯遗传育种研究。

通讯作者：石 瑛(1971-)，女，黑龙江哈尔滨人，副研究员，硕士，主要从事马铃薯遗传育种及栽培研究。