不同光合器官对小麦强势和弱势籽粒产量及蛋白质含量的影响

小麦是我国主要粮食作物之一,其产量和品质与穗部籽粒灌浆密切相关。了解小麦灌浆影响因素及穗部小穗发育时空顺序,对高产优质育种具有重要指导意义。

叶片是光合作用的主要器官,对小麦籽粒产量形成有重要作用,抽穗后冠层叶片可为籽粒提供50%以上的营养[1-3]。杨兆生等[4]指出,旗叶、倒二叶和倒三叶对千粒质量的影响依次降低,剪掉以后可使千粒质量分别降低10.28%～26.18%,3.62%～19.09%,0.71%～13.31%。尽管绿色叶片是作物的主要光合器官,但非叶器官如穗、穗下节间、旗叶鞘等也能形成或含有叶绿素,并具有实际的或潜在的光合能力,且对籽粒产量具有重要贡献。据报道,小麦非叶器官对籽粒营养物质含量及产量的影响均大于叶器官,对产量的贡献率可达70%～80%[5-6]。

禾谷类作物小穗发育存在时空顺序,以致不同粒位籽粒质量和品质产生差异[7-12]。小麦穗部籽粒大小不一的现象除了养料供应的差异影响,还与小穗及小花的位置有关,籽粒在穗部的位置决定了物质积累的状况[13]。小麦穗颖花分化和发育顺序不一而形成两类籽粒,即开花早、灌浆快、成熟早和粒质量高的强势籽粒与开花迟、灌浆慢、成熟迟和粒质量轻的弱势籽粒[9]。强势粒在灌浆期间获得的光合产物较多,物质积累较快,而弱势粒淀粉和蛋白质积累速度较慢[14],因此，小麦强势粒粒质量、蛋白质含量和积累量均高于弱势粒[15-16]。迄今对小麦不同光合器官的作用或穗粒位效应的报道较多,但不同光合器官对穗粒位效应的研究仍较少。本研究选用不同品质类型的2个小麦品种,通过包穗或剪掉叶片处理对不同类型籽粒粒数、粒质量和蛋白质含量的影响,以期为小麦的高产优质育种及栽培提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选用山东省农业科学院作物研究所培育的济麦22和济麦229作为材料。其中,济麦22为高产中筋品种,济麦229为优质强筋品种。

1.2 试验设计

试验于2011-2012年在山东省农业科学院作物研究所试验基地(济南,36.66°N,116.99°E)进行。试验地土壤0～20 cm土层含有机质1.84%、全氮0.12%、水解氮135.0 mg/kg、速效磷(P2O5)25.6 mg/kg、速效钾(K2O)209.0 mg/kg。试验设6个处理：包穗(T1)、剪旗叶(T2)、剪倒二叶(T3)、剪倒三叶(T4)、剪倒四叶和倒五叶(T5)、包穗和剪全叶(T6),以不处理作为对照。开花期选择同日开花、生长一致的麦穗进行包穗或剪叶处理,每个处理选取20个单穗。用内有黑色塑料薄膜的牛皮纸袋(规格：15 cm×20 cm)进行包穗处理。试验材料于2011年10月10日播种,小区面积6 m2,行距20 cm,基本苗225×104/hm2,随机区组排列,3次重复。播种前施有机肥(鸡粪)2 600 kg/hm2和复合肥(总养分≥25%,N、P2O5和 K2O 的比例为 8∶10∶7)750 kg/hm2,拔节期追施尿素 225 kg/hm2。各小区除草、病虫害防治等田间管理措施均保持一致。

1.3 性状调查

待小麦成熟后将标记穗收回,晾晒至含水量14%。每个穗子小穗的第1,2花位粒作为强势粒,其余作为弱势粒,计算强势粒和弱势粒平均粒数,分别测定强势粒和弱势粒粒质量并换算成千粒质量,然后用波通公司DA7200近红外分析仪测定蛋白质含量。

1.4 统计分析

应用SAS 9.4进行多重比较和相关分析,利用Microsoft Excel 2010绘制线性关系图。

2 结果与分析

2.1 不同处理对强势粒和弱势粒粒数的影响

比较了品种和处理间强势粒和弱势粒粒数的差异及变异系数(表1)。对于济麦22,单个处理(T1～T5)对强势粒粒数无显著影响,但同时包穗和剪掉全部叶片(T6)可显著降低强势粒粒数；包穗(T1)和剪掉倒四和倒五叶(T5)处理使弱势粒粒数略有增加,但剪掉旗叶(T2)使弱势粒粒数显著降低,同时包穗和剪掉全部叶片(T6)可使弱势粒粒数大幅度降低。对于济麦229,剪掉倒三叶(T4)使强势粒粒数略有增加,剪掉倒二叶(T3)、包穗(T1)和包穗并剪掉全部叶片(T6)处理下强势粒粒数依次降低；单个处理(T1～T5)对弱势粒粒数略有影响但差异不显著,而同时包穗和减掉全部叶片(T6)可使弱势粒粒数显著降低。2个品种的强势粒粒数均显著高于弱势粒粒数,且强势粒粒数变异系数较低；济麦22平均强势粒粒数显著高于济麦229,而弱势粒粒数差异不显著。

注：同一列数据后的不同小写字母表示处理间在 0.05水平下差异显著；不同大写字母表示品种间在0.05水平下差异显著。表2-3同。

Note：In each column, different lowercase and uppercase letters after data indicate significant difference among treatments and between cultivars at P<0.05, respectively. The same as Tab.2-3.

2.2 不同处理对强势粒和弱势粒千粒质量的影响

比较了品种和处理间强势粒和弱势粒千粒质量差异和变异系数(表2)。对于济麦22,不同包穗和剪掉叶片处理均可在一定程度上降低强势粒千粒质量,包穗(T1)和剪掉旗叶(T2)处理可显著降低强势粒千粒质量,同时包穗和剪掉全部叶片(T6)可使强势粒千粒质量降低约30 g；与对照相比,剪掉倒二叶(T3)、剪掉倒三叶(T4)和剪掉倒四和倒五叶(T5)均可显著提高弱势粒千粒质量,而包穗(T1)和剪掉旗叶(T2)可显著降低弱势粒千粒质量,同时包穗和剪掉全部叶片(T6)可使弱势粒千粒质量降低约17 g。对于济麦229,除了剪掉倒四和倒五叶(T5)处理外,其他处理均可显著降低强势粒千粒质量,其中,同时包穗和剪掉全部叶片(T6)可使强势粒千粒质量降低约22 g；与对照相比,剪掉倒三叶(T4)和剪掉倒四和倒五叶(T5)均可显著提高弱势粒千粒质量,而包穗(T1)和剪掉旗叶(T2)可显著降低弱势粒千粒质量,同时包穗和剪掉全部叶片(T6)可使弱势粒千粒质量降低约16 g。济麦22强势粒和弱势粒的千粒质量均显著大于济麦229。

2.3 不同处理对籽粒蛋白质含量的影响

比较了品种和处理间强势粒和弱势粒蛋白质含量的差异和变异系数(表3)。对于济麦22,所有处理强势粒和弱势粒蛋白质含量较对照(CK)均有显著提高,且在CK、T5、T3、T4、T2、T1和T6处理下依次显著提高；在同时包穗和剪掉所有叶片(T6)条件下强势粒和弱势粒蛋白质含量可达20.24%和18.35%。对于济麦229,包穗(T1)、剪掉旗叶(T2)和同时包穗和剪掉全部叶片(T6)处理均可提高强势粒和弱势粒蛋白质含量,包穗和剪掉全部叶片(T6)处理使蛋白质含量提升的效应更大。2个品种的强势粒蛋白质含量均略高于弱势粒蛋白质含量,济麦229强势粒和弱势粒蛋白质含量均显著高于济麦22。

2.4 性状间相关分析

相关分析结果显示(图1),2个品种在不同处理下强势粒和弱势粒的穗粒数与千粒质量均呈显著正相关(P<0.01),相关系数分别为0.95,0.83,说明不同处理对穗粒数和千粒质量的影响较一致；2个品种在不同处理下强势粒和弱势粒的穗粒数和千粒质量与蛋白质含量均呈显著负相关(P<0.01),相关系数在0.72～0.97,且千粒质量与蛋白质含量相关性更高,说明不同处理对蛋白质含量与穗粒数和千粒质量的影响相反,粒质量的增加不利于蛋白质含量的提升。

3 结论与讨论

小麦籽粒的形成是依靠花后叶片、非叶器官光合产物及花前茎叶贮藏物质的转运来实现的[6],而不同小穗位和不同粒位的籽粒发育由于受到营养物质供应水平、遗传因素以及外界环境因素的影响,导致其结实特性、粒质量与蛋白质含量有很大差异[17]。强势粒在灌浆期间获得的光合产物较多,物质积累较快,胚乳细胞中淀粉粒发育良好、密度较高、体积较大、排列紧密,能够较快地充实整个胚乳细胞,蛋白体的密度和体积呈先增大后减小的趋势,在接近灌浆高峰期到达极值；而弱势粒在强势粒灌浆高峰到达之前由于同化物供应不足,淀粉和蛋白质积累速度较慢,胚乳细胞中淀粉粒和蛋白体密度较低、体积较小,淀粉粒发育不良、排列松散,必须等强势粒灌浆高峰过后淀粉和蛋白质积累速度才加快,胚乳细胞中淀粉粒和蛋白体的密度和体积才有所提高,致使产生“假空粒”、瘪粒[18]。本研究表明,单个处理对2个品种强势粒和弱势粒千粒质量和蛋白质含量的影响大于对穗粒数的影响；同时包穗和减掉全部叶片可显著降低2个品种强势粒和弱势粒的穗粒数和千粒质量,并显著提高蛋白质含量。在单个处理条件下,剪掉旗叶对千粒质量和蛋白质含量的影响最大,其次为包穗处理。

小麦的品质受其内在遗传基础所决定,同时也受环境条件的影响[19],在相同小穗位由于花位的不同,其籽粒蛋白质含量存在差异[20]。吴金芝等[21]认为,强势粒籽粒蛋白质含量高于弱势粒。本试验结果显示,剪叶或穗遮光处理可以增加籽粒蛋白质含量,其中包穗+剪全叶、包穗和剪旗叶处理更为显著,而包穗处理又大于剪旗叶处理；不同品种、不同处理的强势粒蛋白质含量均大于弱势粒,其中剪旗叶处理的强势粒和弱势粒差异大于其他单项处理。武翠等[18]研究指出,强势籽粒的灌浆表现可较多地反映其基因型特征,而弱势籽粒受内外环境影响较大。在小麦育种及栽培研究中,加强非叶光合器官研究、挖掘穗光合潜能、适当减少花位是改善品质、增加粒质量的有效途径。

[1] 任正隆. 小麦的叶面积、穗粒重和谷叶比的基因效应[J]. 作物学报, 1983, 9(3)： 195-198.

Ren Z L. Inheritance studies of gene effects on leaf area, grain yield per spike and grain-leaf area ratio in two wheat crosses[J]. Acta Agron Sin, 1983, 9(3)： 195-198.

[2] 金善宝. 中国小麦学[M]. 北京：中国农业出版社, 1996.

Jin B S. Science of China Wheat[M]. Beijing： China Agriculture Press,1966.

[3] 阎素红, 杨兆生, 柴升. 小麦上三叶性状与产量及其构成因素的关系[J]. 麦类作物学报,2004, 24(4)： 39-42. doi： 10.3969/j.issn.1009-1041.2004.04.010.

Yan S H, Yang Z S, Chai S. Relation between characters of the top-three leaves and yield and its compositions of wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2004, 24(4)： 39-42.

[4] 杨兆生, 许红霞, 梁文科. 小麦叶片、穗、芒对粒重的作用及品种间效应的研究[J]. 麦类作物学报, 1995, (4)： 38-39. doi: 10.7606/j.issn.1009-1041.1995.04.079.

Yang Z S, Xu H X, Liang W K. Effects of wheat leaf, spike, awn on grain weight and study on intervarietal effects[J]. Journal of Triticeae Crops, 1995(4)： 38-39.

[5] 索全义, 王俊超, 索凤兰. 小麦开花后不同光合器官对籽粒品质的影响[J]. 麦类作物学报, 2009, 29(2)： 275-278. doi: 10.7606/j.issn.1009-1041.2009.02.056.

Suo Q Y, Wang J C, Suo F L. Effect of different photosynthesis organs on the quality of wheat grains after anthesis[J]. Journal of Triticeae Crops, 2009, 29(2)： 275-278.

[6] 陈磊, 索全义, 王金莲, 刘景秀, 李树凤. 春小麦非叶器官光合特性及与籽粒蛋白质关系的氮肥调控效应[J]. 华北农学报, 2010, 25(5)： 198-201. doi： 10.7668/hbnxb.2010.05.040.

Chen L, Suo Q Y, Wang J L, Liu J X, Li S F. Regulating effect of nitrogen fertilizer on photosynthetic characteristics of non-leaf organs of spring wheat and relationship between grain protein[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2010, 25(5)： 198-201.

[7] 裴雪霞, 王姣爱, 党建友, 王秀斌, 张定一. 小麦结实粒数、粒重和品质的小穗位和粒位效应[J]. 中国农业科学, 2008, 41(2)： 381-390. doi： 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.02.009.

Pei X X, Wang J A, Dang J Y, Wang X B, Zhang D Y. Effects of spikelet and grain position on firtile spikelet number, grain weight and quality of high quality wheat[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(2)： 381-390.

[8] 刘文珺. 氮磷施用量对冬小麦小穗粒位结实粒数和粒重的影响[J]. 甘肃农业科技, 2014(8)： 48-50. doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2014.08.020

Liu W J. Effects of nitrogen and phosphorus application on firtile spikelet number and grain weight of grain position in winter wheat[J]. Gansu Agricultural Science and Technology, 2014(8)： 48-50.

[9] 谭秀山, 毕建杰, 王金花, 叶宝兴. 冬小麦不同穗位籽粒淀粉粒差异及其与粒重的相关性[J]. 作物学报, 2012, 38(10)： 1920-1929. doi： 10.3724/SP.J.1006.2012.01920.

Tan X S, Bi J J, Wang J H, Ye B X. Differences of starch granules in grains from different spikelet positions and their correlation with grain weight in winter wheat[J]. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(10)： 1920-1929.

[10] 左毅, 马冬云, 张艳菲, 李愿, 王晨阳, 郭天财. 冬小麦籽粒蛋白质含量及氮代谢关键酶活性的穗粒位差异[J]. 华北农学报, 2012, 27(6)： 202-207. doi： 10.3969/j.issn.1000-7091.2012.06.039.

Zuo Y, Ma D Y, Zhang Y F, Li Y, Wang C Y, Guo T C. Effects of spikelet and grain positions on grain protein content and nitrogen metabolism enzyme activity of winter wheat[J]. Acta Agriculturae Boreali-sinica, 2012, 27(6)： 202-207.

[11] 李莎莎, 冯变娥, 乔俊芳, 范晋波, 王旭辉, 赵杰, 张瑞, 王爱萍, 董琦, 郝兴宇. 四种不同穗型小麦的穗部性状分析[J].激光生物学报, 2016, 25(1)： 80-86. doi：10.3969/j.issn.1007-7146.2016.001.

Li S S, Feng B E, Qiao J F, Fan J B, Wang X H, Zhao J, Zhang R, Wang A P, Dong Q, Hao X Y. Analysis of spike traits in four different spike types of wheat[J]. Acta Laser Biolagy Sinica, 2016, 25(1)： 80-86.

[12] 苗永杰, 阎俊, 赵德辉, 田宇兵, 闫俊良, 夏先春, 张勇, 何中虎. 黄淮麦区小麦主栽品种粒重与籽粒灌浆特性的关系[J]. 作物学报, 2018, 44(2)： 260-267. doi: 10.3724/SP.J.1006.2018.00260.

Miao Y J,Yan J, Zhao D H, Tian Y B, Yan J L, Xia X C, Zhang Y, He Z H. Relationship between grain filling parameters and grain weight in leading wheat cultivars in the Yellow and Huai Rivers Valley[J]. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(2)： 260-267.

[13] 王海洋, 胡正海, 田兰馨. 小麦花和花序分化过程中细胞内含物的变化[J].西北大学学报(自然科学版), 1990,3(20)：63-68.

Wang H Y, Hu Z H, Tian L X. Changes of cell contents during wheat flower and inflorescence differentiation[J]. Journal of Northwest University(Natural Science Edition), 1990,3(20)：63-68.

[14] 张蕊, 丁艳锋, 李刚华, 王强盛, 刘正辉, 王绍华. 水稻强弱势粒间淀粉粒和蛋白体积累的差异[J]. 南京农业大学学报, 2014,37(1)：15-20. doi：10.7685/j.issn.1000-2030.2014.01.003.

Zhang R, Ding Y F, Li G H, Wang Q S, Liu Z H, Wang S H.Variation of starch granule and protein bodies in endosperm from superior and inferior grains of japonica rice[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2014,37(1)：15-20.

[15] 李孟良, 时侠清. 小麦不同粒位、粒重及其种子活力研究[J]. 中国农学通报, 2001, 17(1)： 14-16. doi：10.3969/j.issn.1000-6850.2001.01.006.

Li M L, Shi X Q. Study on grain weight in diffent part of wheat ear and its seed vitality[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2001, 17(1)： 14-16.

[16] 吕淑芳, 苗芳, 白龙. 不同温度型小麦强势和弱势籽粒物质积累规律的研究[J]. 西北农林科技大学学报 (自然科学版), 2010, 38(12)： 117-122.

Lü S F, Miao F, Bai L. Study on superior and inferior grains among different temperature-type wheat accumulation[J]. Journal of Northwest A&F University (Natural Science Edition), 2010, 38(12)： 117-122.

[17] 潘洁,姜东,曹卫星,孙传范. 小麦穗籽粒数、单粒重及单粒蛋白质含量的小穗位和粒位效应[J]. 作物学报, 2005, 31(4)： 431-437. doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2005.04.006.

Pan J, Jiang D, Cao W X, Sun C F. Effects of spikelet and grain positions on grain number, weight and protein content of wheat spike[J]. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(4)： 431-437.

[18] 武翠, 邵国军, 吕文彦, 马莲菊, 催鑫福, 曹萍, 侯秀英. 不同发育时期水稻强、弱势粒灌浆速率的遗传分析[J]. 中国农业科学, 2007, 40(6)： 1135-1141. doi：10.3321/j.issn：0578-1752.2007.06.007

Wu C, Shao G J, Lü W Y, Ma L J, Cui X F, Cao P, Hou X Y. Genetic analysis of grain filling rate in different growth stages of superior and inferior grains in rice[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(6)： 1135-1141.

[19] 陈明灿, 尚艳菲, 李友军.不同品质类型小麦非叶光合器官光合荧光特性研究[J]. 西北植物学报, 2008, 28(7)： 1448-1454. doi： 10.3321/j.issn：1000-4025.2008.07.027.

Chen M C, Shang Y F, Li Y J. Photosynthetic and fluorescence characteristics in Non-Leaf quality[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2008, 28(7)：1448-1454.

[20] 茹振钢, 李淦, 胡铁柱, 栗利波. 强筋小麦不同穗位及花位籽粒粒重和品质的变化[J]. 麦类作物学报, 2006, 26(5)： 134-136. doi： 10.3969/j.issn.1009-1041.2006.05.030.

Ru Z G, Li G, Hu T Z, Li L B. Analysis of grain weight and quality at different floret position of strong glutinin wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2006, 26(5)： 134-136.

[21] 吴金芝, 李友军, 郭天财.小麦品种间不同穗粒位籽粒蛋白质及其组分积累规律的研究[J]. 河南科技大学学报(农学版), 2004, 24(1)： 1-5.

Wu J Z, Li Y J, Guo T C. Study on accumulation laws of the wheat grain protein and its composition in different spikelets and grain locations of different breeds[J]. Journal of Henan University of Science and Technology：(Agricultural Science), 2004, 24(1)： 1-5.