钾离子是植物生长发育必需的一价阳离子,也是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一。钾素的营养吸收对植物的正常生长发育有着极其重要的意义。钾离子参与多个植物生长发育和生理代谢的过程，在促进植物体内酶活化、调节细胞膨压渗透势、增强植物体内物质的合成与转运、促进光合作用以及增强作物的抗病、抗逆性过程中都发挥着巨大作用。20世纪60年代起，Epstein等[1]通过研究大麦钾离子吸收速率及吸收动力学发现植物根系至少存在2种钾吸收机制，分别是高钾浓度下低亲和性钾吸收、低钾浓度下高亲和性钾吸收。
高亲和性钾吸收一般是细胞质膜上通过载体协助钾离子逆电化学势梯度进入细胞体内的主动运输；而低亲和性钾离子吸收是钾离子通道调节钾素的被动运输[1]。近年来，随着分子生物学技术的发展以及对钾吸收转运机制的深入研究。越来越多的研究发现，植物对钾离子的吸收并不是简单的高亲和和低亲和吸收机制，而是有很多钾转运体和钾通道参与的吸收机制，是一个极其复杂的钾吸收转运机制。钾转运体是植物需要消耗ATP进行主动运输才能从外界吸收钾营养的蛋白，是高亲和性钾吸收系统中的主要成员，负责逆电化学梯度对 K+进行主动运输，并使其在植物体内高度富集[2]。钾离子通道，就是一个简单的蛋白通道，指在外界钾充足下，无需消耗ATP能量对钾离子进行被动运输的通道。生物膜对无机离子的跨膜运输有被动运输(顺离子浓度梯度)和主动运输(逆离子浓度梯度)2种方式。被动运输的通路称离子通道，主动运输的离子载体称为离子泵[3]。一般来说，维持植物细胞正常代谢的K+最佳浓度是100 mmol/L，而土壤中的钾素含量只有0.1～1.0 mmol/L，土壤中的速效钾不能满足植物正常的生长发育，因此，植物在长期进化过程中已经形成一系列复杂的钾离子吸收转运机制[4]。到目前为止，在模式植物拟南芥中已经发现多达70多种钾转运体和钾离子通道参与到植物钾营养的吸收转运机制中,并且对其进行进一步分离鉴定，根据钾转运体和钾离子通道蛋白结构与功能的划分，主要分为3个钾通道家族(Shaker、TPK、Kir-like钾通道家族)和3个钾转运体家族(KUP/HAK/KT、HKT、CPA钾转运体家族)[5-6]，它们共同构成了植物钾离子转运体系家族。
1 Shaker钾离子通道家族
Shaker家族是最早通过生物分子技术鉴定出来的钾离子通道家族。1992年，AKT1和KAT1是最早在拟南芥中克隆出来的钾离子通道基因，并用酵母功能互补验证了它们在钾离子通道所行使的功能[6]。Shaker家族成员是介导钾离子吸收转运、维持细胞钾离子动态平衡最重要的钾通道蛋白。在植物中，Shaker钾离子通道蛋白含有6个跨膜结构(Transmembrane segment, TMS)；第4个跨膜结构域能够感受膜电势差，能控制钾离子通道的开启和关闭；在第5，6个TMS之间存在一个高度保守的孔环结构域(P-loop),用以调控钾离子通道活性，使得Shaker钾通道蛋白家族成员都具有较高的K+选择性[7]。N端和C端都位于细胞质内侧，通常第6个TMS的C端包含CNBD(环核苷酸结构域)、Anky(锚定蛋白结构域)、KHA结构域组成[6]，其中KHA结构域富含疏水性的酸性氨基酸。另外，根据电压的依赖性及K+运输方向的不同，Shaker钾离子通道家族成员可以分为:内向整流型(IR)，介导K+从胞外流向胞内；外向整流型(OR)，介导K+从胞内流向胞外；弱整流型(WR)，介导K+双向流动[3,8]。因此，Shaker钾通道蛋白家族对植物钾离子吸收机制、促进植物生长发育有着十分重要的意义。
Shaker家族成员在植物体内呈多样性分布，有着众多的分支，有些分支的蛋白只存在于特定的植物器官中。根据蛋白结构功能的不同，可以将Shaker家族分为GroupⅠ、GroupⅡ、GroupⅢ、GroupⅣ和GroupⅤ5 组。它们分别在植物的各个组织器官中行使着不同的功能[3,9]。同组之间的家族成员在定位、蛋白表达及所行使的功能上都具有较高的同源性与相似性。
1.1 Group Ⅰ
AKT1是Shaker家族Group Ⅰ中最为典型的家族成员，也是广泛被研究的钾离子通道蛋白成员。1992年，Sentenac用酵母双突变互补法在拟南芥中克隆出第1个Shaker家族钾离子通道基因AtAKT1，其位于拟南芥第2号染色体上，包含10个内含子和11个外显子，共编码857个氨基酸残基[10-11]。此外，在玉米、小麦、番茄、水稻以及马铃薯等高等植物中均克隆出AKT1基因。拟南芥中，AKT1属于内向整流型蛋白，主要在植物的根部和叶中表达，其蛋白功能主要是促进植物根部的生长，维持植物正常代谢[12]。有研究指出，低钾胁迫会抑制拟南芥中PIN1蛋白的囊泡运输，从而引起PIN1蛋白的降解。其中PIN1蛋白是一种可以促进植物根部生长素长距离运输的功能蛋白。而AKT1恰好可以促进PIN1蛋白的表达以及植物根部生长素的再分布，从而调控植物根部K+吸收，促进植物根的生长发育[6-7,13]。另外，AtAKT1突变体种子在低钾胁迫下不能进行萌发发育，AtAKT1突变体中超表达AtAKT1后，其植物的种子萌发活力明显得到了恢复[14]。AKT1还能响应植物的盐胁迫，植物一般通过维持细胞质内K+/Na+的比例来适应盐渍的环境，而AKT1蛋白正好对维持这一比例，增强植物的耐盐性起到了十分重要的作用[15]。除此之外，Group Ⅰ还有AKT5蛋白,主要在拟南芥中的花以及发育的角果中表达[16]；SPIK蛋白在拟南芥中的花粉中表达，可促进花粉管钾吸收，影响花粉活力[17]。另外，在其他高等植物中，小麦的TaAKT1、水稻的OsAKT1、马铃薯的SKT1、番茄的LKT1都属于Group Ⅰ的内整流型钾通道蛋白，它们都可以促进植物根部的吸收[18-21]。玉米中的ZmK1蛋白在胚芽鞘中表达，主要参与胚芽鞘的生长[22]。
1.2 Group Ⅱ
Group Ⅱ家族成员主要有拟南芥中的KAT1、KAT2,其中KAT1蛋白作用于植物的保卫细胞，KAT2在叶和花中表达，它们都可调节气孔运动[23-24]；另外还有拟南芥的SPIK蛋白、马铃薯中的KST1蛋白以及葡萄中的SIRK蛋白,其中的SIRK蛋白主要在葡萄的叶和浆果中表达，用于调控浆果中的钾装载及水分散失[25-27]；在玉米中，ZmK2.1钾通道蛋白也属于Group Ⅱ中内整流型钾蛋白，它主要能介导钾离子向玉米韧皮部组织运输，从而促进玉米的发育生长[28]。
1.3 Group Ⅲ
拟南芥中除了AKT1,还有个重要的钾通道蛋白AKT2,AKT2属于弱内向整流型钾通道蛋白，主要介导钾离子的双向流动，在植物很多组织器官中均有表达，能够响应干旱胁迫，介导钾在韧皮部的装载与卸载[16]；AKT2还可以调节拟南芥细胞膜的兴奋性及提高膜电压，通过增强AKT2钾通道远距离电信号传输促进了植物体内K+的吸收转运[29]。在其他植物中，蚕豆中VFK2也属于Group Ⅲ亚家族成员，蚕豆中的VFK2主要在茎和韧皮部表达，同样可以促进K+在蚕豆韧皮部的装载[30]。
1.4 Group Ⅳ以及Group Ⅴ
Group Ⅳ成员主要包括拟南芥中的AtKC1蛋白，属于调控型亚基的钾通道蛋白，其主要在植物的根、叶中表达，可响应盐胁迫，参与调节根部钾吸收；胡萝卜中的KDC蛋白，主要在内根表达，但对于KDC蛋白的作用机制还尚不明确。拟南芥中的SKOR、GORK都是Shaker家族Group Ⅴ中外向整流型钾通道蛋白，介导K+从胞内流向胞外。其中SKOR钾蛋白主要在拟南芥中的根和花粉粒中表达，能介导钾向木质部的运输[31]；GORK钾蛋白作用于拟南芥中的保卫细胞、根表皮以及根毛，主要介导保卫细胞中K+向外释放,在气孔关闭和维持植物体内K+稳态方面发挥重要的作用[29]。
2 TPK家族和Kir-like家族
TPK和Kir-like是植物体内另外2个重要的钾通道蛋白家族，与动物中的KCNK和Kir钾通道蛋白类似。在1997年，科学家第1次从拟南芥中成功克隆出第一个TPK家族基因AtTPK1，运用亚细胞定位技术发现TPK1定位于细胞膜，GUS染色发现TPK1在植物中广泛表达，可调节气孔开闭，对维持细胞内K+动态平衡以及种子的萌发起到重要的作用[32]。TPK钾离子通道亚基含有2个孔环结构(P-loop)和4个跨膜结构域(TMS)；Kir-like家族钾离子通道亚基只有1个孔环结构(P-loop)和2个跨膜结构域(TMS)。但是与Shaker家族明显不同的是，这2个钾通道蛋白的跨膜结构域不能作为电压感应区，不能感受细胞膜电势的变化。另外它们的家族蛋白结构中P-loop孔环结构域都具有高度保守的特征序列TxxTxGYG,都对钾离子具有高度的选择性，还受到细胞内Ca2+的调控[7,33]。 拟南芥中除了最先发现的TPK1,还有另外4个成员TPK2～5，TPK4定位于细胞膜上，与TPK1功能相同的是都具有钾通道的活性，都不依赖于细胞膜电势差，且都受到细胞内Ga2+浓度的影响[34-35]。而TPK2、TPK3、TPK5的蛋白功能目前还尚不清楚，需要进一步研究与探索[30-31]。拟南芥Kir-like家族只有一个家族成员KCO3,目前对于KCO3蛋白的生理功能及在植物中的分子机制也没有任何报道。
3 其他钾离子通道
植物体内除了以上3个主要的钾通道家族蛋白外，还有CNGC钾通道家族，共含有20个成员，与Shaker家族所有成员蛋白类似的是：都含有1个孔环结构域(P-loop)和6个跨膜结构域(TMS)。许多研究表明，CNGC钾通道蛋白家族在参与非生物胁迫，促进植物生长发育以及调节植物花粉管伸长等过程都发挥了十分重要的作用[7]。
4 钾转运体
植物中钾离子的跨膜运输除了需要钾离子通道，还需要一些能够将K+从土壤中运输到植物中韧皮部、木质部等各器官组织,通过消耗ATP能量在细胞膜上进行主动运输的跨膜蛋白，这些蛋白被称为钾转运体蛋白[36]。这些钾转运体能够协助植物从低钾的土壤环境下有效获取K+,转运K+并且介导K+在植物细胞内以及各器官组织的分配，从而维持植物体内阳离子的动态平衡和细胞内的渗透势，帮助植物适应缺钾低钾环境[37]。在植物中，根据钾转运体蛋白功能与结构的不同，可将其分为3个主要家族，即KUP/HAK/KT、HKT、CPA钾转运体家族[33]。它们在协助植物钾离子跨膜吸收转运，促进植物生长发育等过程中起到了重要的生理功能作用。
4.1 KUP/HAK/KT家族
KUP/HAK/KT钾转运体蛋白家族最早在大肠杆菌中被发现，被命名为：KUP(K+ uptake permeascs),主要负责编码大肠杆菌的钾吸收透性酶[38]。随后科学家们又在酵母真菌中发现KUP的同源基因，该基因属于高亲和性K+转运蛋白家族，故命名为HAK(High-affinity K+)[39]。在植物中，将该类钾转运体统称为KUP/HAK/KT。该类钾转运体在植物中的研究较晚，在不同植物，该类钾转运体都广泛存在，例如拟南芥、水稻、冰叶日中花、胡椒、百脉根、葡萄、番茄、玉米、桃树等植物均发现该家族转运体[40-44]。到目前为止，通过全基因组测序发现，模式植物拟南芥中共含有13个KUP/HAK/KT家族成员[45], 水稻中至少含有25个家族成员[46]，玉米中至少含有27个成员[47]，小麦中含有56个成员[48]，大麦中含有5个成员[49],桃树中含有17个成员[50]。近年来，通过对大豆全基因组的鉴定，鉴定出大豆中30个KUP/HAK/KT家族蛋白，分别命名为：GmHAK1～GmHAK30，其进行序列分析发现30个GmHAKs基因组大小和CDS序列分别在2 766～9 739 bp和758～2 544 bp[2,51]。根据K+亲和性程度不同，该家族可划分为：高亲和性钾转运体、低亲和性钾转运体、双亲和性钾转运体。高亲和性钾转运体受到低钾胁迫的诱导，主要介导K+在低钾环境下植物对K+的吸收；低亲和性转运体不受低钾诱导，而是在外界高钾浓度下，协助植物上的钾通道对外界K+的吸收；双亲和性钾转运体可以受到低钾胁迫的诱导，并且还能响应盐胁迫，参与Na+的吸收转运[52-54]。最早在拟南芥中被克隆与功能鉴定的该家族成员是AtKUP1，主要在植物的根部表达，地上部也有表达，通过酵母互补试验发现AtKUP1可以互补钾吸收缺陷型的突变株，从而验证了AtKUP1具有钾转运体活性，另外试验还发现了AtKUP1是属于双亲和性钾转运体[55-56]。根据基因序列同源性分析并构建系统进化树，可将KUP/HAK/KT划分为4个基因进化簇Cluster Ⅰ、Cluster Ⅱ、Cluster Ⅲ、Cluster Ⅳ。其中Cluster Ⅰ属于高亲和钾转运体；Cluster Ⅱ属于低亲和钾转运体；Cluster Ⅲ和Cluster Ⅳ都是具有Na+转运功能的高亲和钾转运体[2]。
4.1.1 Cluster Ⅰ Cluster Ⅰ成员主要在植株的根部表达，参与植物在低钾胁迫下的K+吸收。AtHAK5是拟南芥中唯一的Cluster Ⅰ成员，其研究比较透彻。低钾胁迫可以诱导AtHAK5基因表达量的上调；在外界K+浓度上升时，其基因表达量又会下调，说明AtHAK5可能参与了低钾胁迫下K+吸收转运，在拟南芥根部对K+高亲和钾吸收过程发挥着重要作用[44,57]。另外AtHAK5是13个KUP/HAK/KT钾转运体蛋白家族成员中唯一能够响应低钾胁迫，并且表达量上调的蛋白，因此也被看作响应低钾的标记基因[58]。水稻中的OsHAK5可根据外界钾离子浓度的变化调节K+流出或者流入，并且低钾胁迫下可以促进根系向地上部的钾离子运输[45]，玉米中的ZmHAK1定位于细胞质膜，在低钾胁迫条件下也具有很高的吸钾能力[59]。
4.1.2 Cluster Ⅱ Cluster Ⅱ成员在植物的根、茎、叶、花等各器官组织均广泛存在，除了参与K+的吸收转运，还在植物的生长调节及根部生长素的跨膜运输过程发挥着重要的生理作用[2]。在Cluster Ⅱ成员中也有许多被成功克隆与鉴定，例如拟南芥中的AtKUP3、AtKUP4、AtKT3、AtKT4等；水稻中的OsHAK2、OsHAK3、OsHAK7、OsHAK10等；大麦中的HvHAK2、HvHAK4以及ZmHAK2、ZmHAK3、ZmHAK7等家族成员[44,47,60]。用同位素标记法发现，在钾充足的环境下AtKUP3、AtKUP4在拟南芥根、茎、叶均有表达，不存在表达的特异性[55]。运用绿色荧光蛋白瞬时表达技术发现水稻中的OsHAK10定位于液泡膜。另外研究还发现，OsHAK10在低钾胁迫下可介导K+从液泡流入细胞质，从而达到维持细胞质中K+的浓度[52]。
4.1.3 Cluster Ⅲ及Cluster Ⅳ Cluster Ⅲ和Cluster Ⅳ家族蛋白均在植物的根部表达，一方面起着高亲和K+吸收转运，同时还能参与Na+的转运。AtHAK11属于Cluster Ⅲ成员，盐胁迫下它在拟南芥根部表达量会明显上调，可能参与了植物耐盐的调节机制[53]。另外，Cluster Ⅳ成员中的芦苇PhaHAK5定位于细胞膜，盐胁迫下能够表现出Na+的渗透性，是一种除了具有高亲和K+转运，还有Na+转运功能的转运体[54]。
4.2 HKT家族
植物中最早被发现的HKT1基因是小麦中的TaHKT1,通过异源表达鉴定发现，TaHKT1具有钾转运体活性[61]。另外还有研究表明，小麦中HAK1具有Na+/K+协同转运体的功能。在盐胁迫下，外界高浓度的Na+会阻止植物中HKT1对K+吸收转运和植物中K+的积累，并使植物发生低亲和的Na+的转运[62]。拟南芥中AtHKT1可介导植物的耐盐机制，属于单一的Na+转运体。近年来的研究表明:拟南芥木质部、薄壁组织中表达的AtHKT1基因可以促进叶片中Na+的排除，从而维持植物体内K+/Na+比例的动态平衡，提高植物的耐盐性[63]。水稻OsHKT1是一种单一的Na+转运体，而OsHKT2则与小麦TaHKT1功能类似，属于Na+/K+共转运体[64-65]。盐地鼠尾栗中的SvHKT2;1和SvHKT2;2属于HKT家族成员，亚细胞定位结果表明它们均定位于细胞质膜上。在蛋白功能上，SvHKTs可以介导低钾胁迫下植物地上部K+/Na+吸收转运过程，增强K+和Na+从木质部薄壁细胞向木质部的运输能力[66]。在大豆中也存在很多HKT家族成员，统称为：GmHKTs。研究报道指出，用实时荧光定量分析发现：盐碱胁迫下，GmHKT1、GmHKT4可以介导植物根部K+的吸收；过表达的GmHKT1、GmHKT4可以使大豆体内积累更多的K+并排除过多的Na+,明显地提高转基因烟草的耐盐碱性,在维持大豆植物体内K+/Na+比例的动态平衡以及渗透势发挥了极其重要的作用[67-68]。因此，HKT转运体家族作为Na+进入植物的重要转运蛋白家族对研究高等植物Na+吸收转运以及盐胁迫响应具有重要的意义。
4.3 CPA家族
CPA钾转运体家族是植物中具有阳离子/质子反向转运的大家族，如Na+/H+、K+/H+等反向转运体[7]，在维持植物体内Na+/K+稳态及提高植物耐盐性方面发挥了重要作用[69]。根据钾转运体蛋白结构与转运功能的不同，可以将CPA家族划分为NHX(Na+/H+ exchanger)、CHX(Cation/H+ exchanger)、KEA(K+ exchanger antiporter)3个亚家族[70]。在拟南芥中，已经被成功克隆出8个NHX家族基因，分别是AtNHX1、AtNHX2、AtNHX3、AtNHX4、AtNHX5、AtNHX6、AtNHX8以及AtSOS1,其中AtNHX1定位于植物液泡膜，具有Na+/H+反向转运功能，过表达AtNHX1可以提高植物的耐盐性，另外AtNHX1在调节植物细胞内pH和渗透势方面也发挥了重要作用[71]。NHX5、NHX6主要定位于细胞内膜，主要维持细胞体内离子的动态平衡并促进植物的生长发育[72]。
拟南芥中CHX家族共有28个成员，大部分均在植物花粉中表达。已有研究报道指出CHX13、CHX17、CHX21、CHX23均具有Na+/H+、K+/H+反向转运功能，它们都可以维持细胞内K+的动态平衡以及维持植物体内的pH和渗透势[7]。科学家对SOS1研究较为深入，发现SOS1定位于细胞质膜上，可以促进细胞质膜上Na+/H+转运，提高植物的耐盐性，并且SOS1还受蛋白激酶SOS2和钙感受器SOS3的共同调节[68]。KEA家族预测有6个成员，这些成员可能都具有K+/H+反向转运的功能[7]。有研究报道指出，缺钾的环境下植物中的KEA5转录水平明显升高，这表明KEA5可能参与了低钾胁迫下钾离子的吸收转运过程[73]。但这些基因家族成员还需要进行深入的作用机制研究。
5 小结
近些年，科学家们已从植物中克隆出大量的钾通道及钾转运体基因，并运用分子生物学、电子生理学等技术鉴定了其蛋白结构与功能，从分子水平上初步揭示了高等植物中钾离子吸收转运的规律。就本研究进展来看，钾通道及钾转运体的研究还都集中于蛋白结构功能以及氨基酸同源性的分析上。对于钾转运蛋白在高等植物中的作用机制及相关蛋白在植物体内的表达调控还有待进一步研究。因此，本研究通过对钾通道和钾转运体的蛋白结构功能的详细综述，为植物体内钾离子吸收转运机制的深入研究提供了一定的依据。
目前，科学家利用基因工程的手段将这些钾转运基因导入到拟南芥、水稻及大豆等植物中，从而获得了大量的转基因植株，且发现这些转基因植株的钾离子吸收效率均有所提高，这说明通过过表达钾元素转运蛋白的手段来提高植物对钾元素吸收效率是完全切实可行的。因此，通过对近些年多种钾通道和钾转运体研究进展的详细概述，为进一步利用分子生物学手段改良植物钾营养吸收效率及培育钾高效吸收新品种奠定基础。
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