棉花是我国重要的经济作物之一，是纺织工业的重要原材料，在国民经济中占有十分重要的地位[1]。随着劳动力成本的提高，依靠高劳动力投入的传统棉花种植模式的植棉效益下降，导致棉花种植面积大幅减少[2]。打破传统的耕作方式，实现全程机械化是振兴棉花产业的根本出路[3]。全程机械化实施，需要配套的棉花品种，而种质资源在品种的培育中起着关键作用。

种植资源的鉴定评价是利用种质资源的基础，而基于表型的资源评价方法是最直观、最简易的分析方法[4]。虽然利用表型数据进行资源评价存在性状标记少，易受环境因素影响等不足，但表型鉴定仍是种质资源收集、保存、鉴定和利用的基础[5]。目前国内已有大量的关于棉花种质资源评价分析的研究[6-10]，但研究结果存在较大差异，比如在分析各性状相关性时，董承光等[5]研究认为马克隆值与衣分存在极显著正相关，而戴茂华等[8]和李慧琴等[10]研究结果认为两者不存在显著的相关关系；又如董承光等[5]研究认为果枝数与第一果枝节位极显著负相关，而李慧琴等[10]研究结果两者无显著关系。研究结果的差异是由于所用群体不同，评价地点所在的生态区域不同造成的。

核心种质的概念最早是由Frankel等[11]提出的，是以最少数量的遗传资源最大限度地保存整个资源群体的遗传多样性和整个群体的地理分布，以此来提高种质资源的利用和基因挖掘的效率。目前棉花上也开展了核心种质库的构建研究，张桂寅等[12]构建了包含20份种质材料的低酚棉核心种质库，秦亚平等[13]构建了包含104种质材料的海岛棉初级核心种质库，代攀虹等[14-15]构建了包含281份种质材料的陆地棉核心种质。

为了鉴定出适合河北省利用的棉花种质资源，本研究挑选了500份棉花种质资源，在河北省进行了2 a的表型鉴定试验，对其进行遗传多样性分析并抽提核心种质，以期为棉花新品种的培育提供材料基础和理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试500份棉花种质资源材料，由河北省农林科学院棉花研究所从全国各棉花研究单位征集而来。

1.2 试验设计

2017-2018年，试验材料种植于河北省石家庄市鹿泉北白沙村，采用完全随机区组设计，3次重复，每小区2行，行长5 m，行距0.75 m，株距0.25 m，田间大田管理方法同常规大田，因包含不抗虫材料，增加棉铃虫防治措施。

1.3 表型数据采集

参考棉花种质资源描述规范和数据标准[16]，进行数据采集。记录每个小区的出苗期及吐絮期，获取各材料的生育期数据；每个小区选取整齐一致的棉株10株，调查株高、果枝数、单株铃数；吐絮后，每个小区收获棉株中部30铃，轧花考种，获取单铃质量、衣分、子指等数据；考种后每小区取20 g棉样，寄送农业农村部棉花质量监督检验测试中心(乌鲁木齐)，采用HVI 1000M 700型棉花纤维品质检测仪测定纤维上半部平均长度，断裂比强度、马克隆值及整齐度指数等纤维品质指标。

1.4 数据分析处理

采用SPSS 22.0对数据进行统计分析，获取各性状的最小值(Min)、最大值(Max)、平均值(Mean)、标准差(SD)等，并进行相关性分析和主成分分析；利用Excel计算获得各性状的极差(Range)、变异系数(CV)、遗传多样性指数(H′)等，遗传多样性指数采用Shannon′s信息指数，计算公式为H′=-∑PilnPi，Pi代表第i中表型代码出现的频率，其中各性状赋值方法根据平均数及标准差的计算结果将每个性状分为10级，1级[5]；利用核心种质抽取软件QGA 2.0进行核心种质的抽提[17-19]。

2 结果与分析

2.1 主要农艺性状的遗传多样性分析

500份棉花种质资源各性状变异系数如表1所示，变异为1.81%～20.14%，平均变异系数为9.69%，变异幅度较大。其中结铃数的变异系数最大为20.14%，变异幅度为3.83～28.30个，纤维整齐度的变异系数最小为1.81%，变异幅度为75.35%～87.35%，其他性状的变异系数依次为铃质量(11.32%)>纤维强度(11.00%)>果枝数(10.60%)>子指(10.41%)>衣分(10.08%)>株高(9.78%)>马克隆值(9.12%)>纤维长度(6.72%)>生育期(5.61%)。11个性状的遗传多样性指数处于1.71～2.06内，结铃数的遗传多样性指数最高为2.06，生育期的遗传多样性指数最低为1.71，平均遗传多样性指数为1.93，具有较高的遗传多样性。较大的变异幅度、较高的遗传多样性，说明500份棉花种质资源间的遗传差异较大，资源类型比较丰富，利于特异种质的筛选和核心种质的抽提。

注：GP.生育期；PH.株高；FBN.果枝数；BN.结铃数；BW.铃质量；LP.衣分；SI.子指；FL.纤维长度；FU.纤维整齐度；FS.纤维强度；MV.马克隆值。表2-6同。

Note：GP.Growing period;PH.Plant height;FBN.Fruit branch number per plant;BN.Boll number;BW.Boll weight;LP.Lint percentage;SI.Seed index;FL.Fiber length;FU.Fiber uniformity;FS.Fiber strength;MV.Micronaire value.The same as Tab.2-6.

2.2 主要农艺性状的相关性分析

11个主要农艺性状的相关性分析表明(表2)，株高与果枝数、结铃数、铃质量、纤维长度、纤维整齐度、纤维强度、生育期呈极显著正相关；果枝数除与株高呈极显著正相关，与铃数显著正相关外，与其他性状的相关性不显著；结铃数与铃质量、衣分、纤维长度、纤维强度、马克隆值、生育期极显著正相关；铃质量与衣分、子指、纤维长度、纤维整齐度、生育期极显著正相关；衣分与子指极显著负相关，与纤维长度、纤维整齐度、马克隆值极显著正相关；子指与马克隆值极显著负相关，与纤维长度、生育期极显著正相关，与纤维强度显著正相关；纤维长度与纤维整齐度、纤维强度、生育期极显著正相关，与马克隆值极显著负相关；纤维整齐度与纤维强度、生育期极显著正相关，与马克隆值显著负相关；纤维强度与纤维马克隆值、生育期极显著正相关。各性状的相关性分析表明，各性状间存在着不同的相互关联，有的呈正相关关系、有的呈负相关关系，不同的相关关系启示在改良不同性状时，需要采取不同的策略，尤其在改良与其他性状存在负相关性的性状时，需要考虑对负相关性状的影响。

2.3 主要农艺性状的主成分分析

对11个主要农艺性状进行主成分分析(表3)，提取到特征值大于1的主成分5个，主成分的特征值分别为2.845，1.655，1.386，1.145和1.075，累积贡献率为73.677%，包含了11个主要农艺性状的绝大部分信息，表明这5个主成分能够反映所调查性状的基本特征。

注：*和**分别表示0.05和0.01水平上差异显著。表6同。

Note：*and ** respectively indicate significant difference at 0.05 and 0.01. The same as Tab.6.

第1主成分的贡献率为25.859%，其中纤维长度特征向量值正值最大(0.788)，说明纤维长度对该主成分影响最大，另外纤维整齐度(0.754)、纤维强度(0.538)。第2主成分贡献率为15.044%，其中衣分特征向量值正值最大(0.629)，子指特征向量为负值最大(-0.801)。第3主成分的贡献率为12.596%，其中马克隆值特征向量值正值最大(0.566)，其次为株高(0.532)、生育期(0.425)。第4主成分的贡献率为10.405，其中果枝数特征向量正值最大(0.752)，其次为铃质量(0.390)、衣分(0.224)。第5主成分的贡献率为9.772%，其中铃质量的特征向量值为正值最大。第1主成分和第3主成分作为因子1表征纤维品质性状，第2主成分、第4主成分和第5主成分作为因子2，表征产量性状。

2.4 主要农艺性状的聚类分析

利用NTSYSpc V2.10e软件对各表型数据进行标准化处理，采用欧式距离计算遗传距离，利用不加权类平均法(UPGMA)进行聚类分析，在遗传距离1.33处，将500份种质资源材料划分成了4大类群(图1)，各类群的性状平均值如表4所示。

第Ⅰ类群仅包含1份材料湖北F616，属于株高高(117.00 cm)、铃质量大(6.65 g)、衣分低(33.50%)、子指高(15.20)的材料。

第Ⅱ类群包含73份材料，属于结铃数少，衣分偏低，纤维品质较差的棉花材料。其中黄河流域16份、长江流域39份、国外资源5份、新疆4份、华南棉区8、特早熟棉区1份，黄河流域外种质占比为78.1%。

第Ⅲ类群包含122份棉花材料，属于铃质量、衣分、纤维长度、纤维强度最好的棉花材料。第Ⅲ类群又可分为4个亚类：Ⅲ-1共包含21份棉花材料，属于果枝数较多，结铃数少，纤维长度、强度较低的类型，其中黄河流域8份，华南棉区6份，长江流域4份，海岛棉1份，特早熟棉区1份，国外1份；Ⅲ-2共包含21份棉花材料，属于衣分偏低，纤维品质适中的棉花材料，其中黄河流域18份且均为河北省审定品种，长江流域2份，国外1份。Ⅲ-3共包含32份棉花材料，属于棉花纤维长度、纤维强度、马克隆均较好的材料，32份材料均为河北省审定品或培育的品系；Ⅲ-4共包含48份棉花材料，属于结铃多，铃质量高，衣分高，纤维长度和强度好，但马克隆值偏高的材料，48份材料均为河北省培育的棉花品系。

第Ⅳ类群包含304份棉花材料，属于铃数、铃质量、衣分、纤维长度、纤维强度适中的棉花材料。其中黄河流域150份，长江流域82份，新疆35份，华南棉区25份，特早熟棉区7份，国外种质5份。

2.5 500份棉花种质资源的核心种质提取

利用QGA 2.0软件进行核心种质的抽提，采用欧氏距离计算遗传距离，利用不加权类平均法(UPGMA)进行聚类，取样方法选用优先取样法，取样比例设定为0.10，构建了包含冀1086、冀优系2367、鲁棉1号、泗棉3号、中棉所12、新陆早6号、新陆中8号、辽棉7号等50份棉花材料构成核心种质库。表5展示的是核心库中纤维品质较好的棉花种质，可以为优质棉花品种的培育提供亲本材料。

利用均值、极差、表型方差、变异系数等评价了核心种质的代表性(表6)。核心种质库与原始群体相比，均值差异百分率(MD)为18.2%，均值除单铃质量、衣分外不存在显著性差异；各性状的极差符合率(CR)为100%，表明核心种质保留了原始群体中的特殊种质；各性状的变异系数变化率(VR)为157.9%，变异系数均高于原始群体，表明核心种质具有良好的异质性；各性状的方差差异百分率(VD)为100%，方差均极显著高于原始群体，表明核心种质获得了更大的变异。

3 结论与讨论

表型性状差异是遗传多样性最直观的表现，基于表型进行遗传多样性的分析，能够形象地展示种质资源群体的遗传结构，便于选择利用。本研究基于表型对500份棉花种质资源的遗传多样性进行了分析，并提取了50份的核心种质构建了核心种质库，有利于提高育种亲本选择的精度，提高育种效率。

通过对500份棉花种质资源的11个性状的变异系数分析，发现11个性状的变异系数除纤维整齐度外都大于5%，有6个性状的变异系数大于10%，且各性状平均遗传多样性指数为1.93，较大的变异幅度、较高的遗传多样性，说明这500份棉花种质资源间的遗传差异较大，资源类型比较丰富。

本试验相关性分析表明，纤维长度与马克隆值呈极显著负相关，这与李慧琴等和董承光等[5,10]的研究结果一致，说明纤维长度和纤维细度可以实现同步的改良。衣分与马克隆值呈极显著正相关，表明在高衣分品种时要注意协调马克隆值，不能一味地提高衣分。

通过聚类分析，500份棉花种质材料被分成了4个类群，第Ⅱ类群的产量和品质构成要素都较差，原因可能由于生态适应性造成的，因为这一类群中黄河流域棉区外的种质占比78.1%。第Ⅲ类群是产量和品质最好的类群，在这一类群中黄河流域棉区106份，黄河流域棉花材料中河北省的棉花材料105份，长江流域6份，华南棉区6份，特早熟棉区1份，国外资源2份，其中华南棉区、长江流域、海岛棉、特早熟棉区、国外种质中分别有6(100%)、4(67.7%)、1(100%)、1(100%)、1(50%)份属于结铃数少，纤维长度、强度较低的Ⅲ-1亚类，进一步说明种质材料存在生态适应性问题。

按照MD<20%、CR>80%原则，VR和CR越大就越能够代表原种质群体的遗传多样性[17-19]，本试验抽提的核心种质的MD=18.2%，CR=100%，符合上述原则，且VR=157.9%，说明所选核心种质能够基本代表全部种质资源的遗传多样性。

本试验的结果是基于表型数据分析获得，表型性状尤其是棉花的品质性状易受环境因素影响[20-21]，因此需要严格控制环境因素，消除环境误差。本试验实施过程中严格控制田间管理的各环节，数据采集采用统一描述规范，每次采集前进行统一的人员培训，保证了数据的准确性，结论的可靠性，为今后资源的利用奠定了理论基础。

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Analysis of Genetic Diversity of Cotton Germplasm Resources and Extraction of Core Germplasm Based on Phenotypic Traits

QIAN Yuyuan, LIU Yi, CUI Shufang, WANG Guangen, ZHANG Xi, JIN Weiping, LI Junlan

(Institute of Cotton，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Cotton in Huanghuaihai Semiarid Area，Ministry of Agriculture,Shijiazhuang 050051,China)

Abstract： Germplasm resources are the basis of genetic breeding research. Analyzing the genetic diversity of germplasm resources can provide a certain theoretical basis for parental selection. Genetic diversity, correlation, principal component and cluster analysis were performed on 11 phenotypic traits of 500 cotton germplasm resources materials. The results showed that the average coefficient of variation of the 11 traits was 9.69%. And there were 6 trait which coefficient exceeded 10.0%. The variation coefficient of the number of bells (20.14%) was maximum, and the variation coefficient of the fiber uniformity (1.81%) was minimum. The genetic diversity index of each trait was in the range of 1.71-2.06. The genetic diversity of boll number was highest and the genetic diversity index of growth period was lowest. Correlation analysis showed that there were different correlations between the various traits. Fiber length was significantly positively correlated with fiber uniformity, fiber strength and growth period but it was significantly negatively correlated with the micronaire value. The fiber strength was significantly positively correlated with the micronaire value and growth period. The lint percent was significantly positively correlated with the fiber length, fiber uniformity, and micronaire value but significantly negatively correlated with the seed index. The boll weight was significant positive correlated with lint percent, fiber length, fiber uniformity and growth period. By the principal component analysis, 5 principal components were extracted which cumulative contribution rate was 73.677%. The first principal component mainly related to fiber length, fiber strength, and fiber uniformity; the second was mainly related to the lint percent; the third was mainly related to the micronaire value; the fourth was mainly related to the number of fruit branches and the fifth was mainly related to the boll weight. Cluster analysis classified 500 cotton germplasm materials into four clusters at genetic distance 1.33. Cluster Ⅰ contained only one material, which character was high plant height, high boll weight, low lint percent, high seed index. Cluster Ⅱ contained 73 materials, which characters were few boll, low lint percent, and poor fiber quality. The Cluster Ⅲ contained 122 materials, which characters were high boll weight, high lint percent, long fiber and high fiber strength. Cluster Ⅳ contained 304 materials, which boll number, boll weight, lint percent, fiber length, and fiber strength were moderate.50 germplasm resources were extracted to construct the core collection. The variable coefficient and variance of each trait in core collection were higher than ones in the original population. Indicating that the core germplasm has better heterogeneity. The core collection heterogeneity was better than the original population. The core collection retains the genetic information of germplasm resources with the least number of resources, which not only reduces the workload of germplasm conservation, but also facilitates the selection of breeding parents.

Key words: Cotton; Core germplasm; Genetic diversity; Germplasm resources; Agronomic traits

中图分类号：S562.03

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2019)增刊-0029-07

doi:10.7668/hbnxb.20190960

收稿日期：2019-10-10

基金项目：国家重点研发计划项目(2016YFD0100203-15)；河北省农林科学院现代农业创新工程项目(F18R2018113333)

作者简介：钱玉源(1987-)，男，山东莒南人，硕士，主要从事棉花遗传育种研究。

通讯作者：李俊兰(1963-)，女，河北清河人，研究员，硕士，主要从事棉花遗传育种研究。