盐碱土是世界性的低产土壤,甚至是不毛之地,也是引起生态环境恶化的最主要原因之一。但是其作为一种重要的土地资源,越来越被世人所关注[1]。我国盐渍化土地约为0.36亿hm2,占可利用土地总面积的4.88%[2]。与此同时,由于长期不合理灌溉和田间管理,盐渍化土地面积每年以1%的速度增加,从而导致灌区土壤含盐量和碱化度不断增加,严重影响着干旱半干旱地区的可持续发展与生态文明建设[3]。宁夏银北盐碱地区气候干燥、降水稀少、土壤蒸发量大、盐渍化程度高,是我国西北地区最具代表性的盐碱地区之一。伴随着全球经济的快速发展和能源需求的逐年增长,世界能源形势日益严峻,加快我国生物质能等新能源的研究成为当务之急[4-7]。柳枝稷(Panicum virgatum)作为一种禾本科,黍属多年生的C4能源作物,其木质纤维素含量极高,乙醇转化率接近60%,具有植株高大、根系发达、生长迅速、耐贫瘠、抗逆性强、适应性广、产量高等特点[8],根据其原产地及染色体倍性可以分为高地型和低地型2种生态型[9]。同时柳枝稷能够抵抗多种病、虫害,水分和养分利用率较高,对环境友好,易于收割贮存[10],在防沙治沙、水土保持及盐碱地治理等方面具有广阔的应用前景[11],是目前最为理想的生物质原料之一[12],已被美国能源部列为能源作物研究的模式植物[13-14]。
氮元素是植物生长发育过程中需求量最大的营养元素,同时也是植物体内核酸、蛋白质和激素等有机化合物的主要组成元素之一[15]。研究发现,不同品种作物植株氮素含量、氮素积累量、氮素吸收效率及氮素利用效率均不同,根据作物对氮素的需求选择合适的肥料配比,为作物提供充足的氮源,对于提高肥料利用效率、降低成本投入都具有重要的指导意义。Flint等[16]研究表明,氮积累量高可以有效减少养分的损失,提高植物对氮素的吸收和利用效率,促进作物的生长发育,并可以有效地提高生物质产量。由于盐碱地土壤中溶解的无机氮浓度比较低[17],难以满足植物正常生长发育的需要,因此在实际农业生产中,需要施用氮肥,同时应在保证作物产量的前提下,提高氮肥利用效率、减少氮肥损失,最大限度地降低由于硝态氮累积对环境造成的不良效应,并筛选和培育耐盐性强、生物质产量高、氮素利用效率高的柳枝稷品种对于盐碱地改良与西部生态建设具有重要意义。目前,关于盐碱地柳枝稷氮素吸收利用方面的研究鲜有报道。因此,本试验选取了11份不同的柳枝稷品种在宁夏银北盐碱地区进行田间试验研究,旨在探明盐碱条件下不同柳枝稷品种的氮素吸收利用特性,筛选出产量和氮素吸收利用效率高的柳枝稷品种,为西北地区盐碱地生物改良提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验于2016-2017年在宁夏大学西大滩盐碱地改良综合试验站进行[17],试验站位于石嘴山市平罗前进农场。年均气温9.5 ℃,≥10 ℃的积温为3 350 ℃·d；年均降水量为205 mm,年均蒸发量1 875 mm。本试验地块为典型的龟裂碱土[17],表层土壤pH值11.08,全盐含量1.68 g/kg,碱解氮含量16.6 mg/kg,速效磷含量23.8 mg/kg,速效钾含量139.9 mg/kg和有机质含量16.5 g/kg。
1.2 试验设计
供试材料为11个不同来源的柳枝稷品种,分别为：Alamo、Forestberg、Black Well、NewYork、Nebraska-28、Ansai、Cave-in-Rock、Pathfinder、Trailblazer、Japan、Kanlow,各品种的生物学特性、起源及来源如表1所示[17]。采用田间试验,分小区种植,同一处理设置3次重复,每小区长8 m,宽5 m,面积40 m2,行距60 cm,株距35 cm。所有柳枝稷品种均采用育苗移栽方式种植,2016年3月底在温室内育苗,待幼苗长到五叶一心期,挑选出长势均一致、生长健壮的植株幼苗进行移栽。在幼苗移栽之前需施60 kg/hm2纯N、50 kg/hm2 P2O5和50 kg/hm2 K2O作为底肥,并且适时适量灌水以确保建植成功。试验期间按照当地旱作物种植方式进行管理及灌溉[17]。在来年10月底一次性收获柳枝稷生物质,留茬5 cm,然后测定各柳枝稷品种的生物质产量,分析其产量构成。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 生物质产量的测定方法 在10月底柳枝稷成熟后,每个小区分别选取1 m×1 m的所有植株样品,除去灰尘,对茎、叶和穗进行分离,然后在105 ℃下杀青30 min后,75 ℃下烘干至恒质量,用电子天平对茎、叶和穗各部分进行称量,即可得到植株样品的生物质产量(g/m2)、小区产量(kg/m2)及该品种的生物质产量(t/hm2)。
表1 供试柳枝稷种质资源信息
Tab.1 Information on germplasm resources of switchgrass
简称Abbreviation品种Varieties生态类型Ecotype染色体倍性Ploidy level原产地OriginAAlamo低地四倍体德州南部FForestberg高地四倍体南达科他州BBlack Well高地八倍体北俄克拉荷马州NYNewYork低地四倍体———N-28Nebraska28高地未知 内布拉斯加州北部AnAnsai高地未知 中国安塞CCave-in-Rock高地八倍体南伊利诺伊州PPathfinder高地八倍体内布拉斯加州/堪萨斯州TTrailblazer高地八倍体内布拉斯加州JJapan高地四倍体———KKanlow低地四倍体俄克拉荷马州中部
1.3.2 氮素吸收利用相关指标的测定方法 柳枝稷种植成功后第2年,分别在返青、拔节、抽穗、开花、灌浆和收获6个时期采集长势均匀的植株样品,于105 ℃杀青30 min后,75 ℃烘至恒质量,测定干物质质量。粉碎后过0.25 mm筛子,采用凯氏定氮法测定植株全氮含量[8]。氮素吸收利用相关指标的计算方法如下：
植株氮素积累量(kg/hm2)=植株含氮量×植株地上部干物质质量；
氮素吸收效率= 成熟期植株氮素积累量/施氮量×100%；
氮素利用效率(kg/kg)=生物质产量/植株氮素积累量。
1.4 数据整理及分析
本研究运用Excel 2010进行数据整理和作图,利用SPSS 23.0对试验数据进行方差分析和聚类分析。
2 结果与分析
2.1 盐碱地不同柳枝稷品种产量及产量构成
由图1可知,在11个柳枝稷品种中,A品种柳枝稷产量最高,为20.47 t/hm2,显著高于其他品种柳枝稷产量(P<0.05)；其次是K>C>J>F品种柳枝稷,相对其他品种柳枝稷来说生物质产量相对较高,分别为17.93,17.90,15.19,14.23 t/hm2,C与K及J和F品种柳枝产量之间均没有显著性差异(P>0.05)；其他品种柳枝稷产量相对较低,产量从大到小依次为An>P>T>NY>N-28>B,其中B品种柳枝稷产量最低,为10.05 t/hm2,与NY和N-28品种柳枝稷之间差异不显著(P>0.05)。
不同小写字母表示0.05显著水平。
Different lowercase letters in the figure indicate a significant level of 0.05.
图1 不同品种柳枝稷产量及其构成
Fig.1 Yield and composition of different varieties of switchgrass
11个不同品种柳枝稷茎和穗对其生物质产量贡献总体较大,至少占75%以上。K品种柳枝稷茎干物质分配比例最大,为68.91%；P品种柳枝稷茎干物质分配比例最小,为50.99%,K品种枝稷茎干物质分配比例是P品种柳枝稷的1.35倍；然后是穗,其中T品种穗干物质分配比例最小,为20.12%；P品种柳枝稷穗干物质分配比例最大,为27.42%,柳枝稷穗干物质分配最大是最小的1.36倍；然而叶片对柳枝稷生物质产量贡献最小,C品种柳枝稷叶片干物质分配比例最小,为9.14%；A品种柳枝稷叶干物质分配比例最大,为18.17%,A品种柳枝稷叶片干物质分配是C品种柳枝稷叶片干物质分配的1.99倍；茎干物质分配比例显著高于穗和叶分配比例(P<0.05)。
2.2 盐碱地不同柳枝稷品种植株氮素含量的变化
不同柳枝稷品种在生育期内植株氮素含量均表现为先上升然后下降的总趋势,而且11个品种在开花期和灌浆期植株氮素含量均较大(图2)。其中C品种开花期和灌浆期植株氮吸收量最大,分别为11.24,13.98 mg/g,其余各品种在开花期植株氮素含量从大到小依次为：A>J>K>An>P>F>T>N-28>NY>B,分别为品种C的90.26%,77.03%,70.90%,69.43%,60.52%,59.09%,55.33%,52.80%,47.71%,31.55%,同时除品种A和J外,C与其他品种之间均呈现显著性差异(P<0.05)。An、J和K之间以及P和F,NY、N-28和T之间均未达到显著水平(P>0.05)；其余各柳枝稷品种在灌浆期植株氮素含量从大到小依次为：K>J>T>P>An>A>F>N-28>NY>B,分别为品种C的90.51%,78.64%,64.82%,60.96%,56.35%,50.03%,35.94%,29.67%,24.99%,23.02%,并且除品种K外,C品种灌浆期植株氮素含量与其他品种之间均达到显著性水平(P<0.05),同时An和P以及NY和B之间均没有显著性差异(P>0.05)；在抽穗期和收获期C品种植株氮素含量最大,分别为1.78,2.92 mg/g,与其他各品种之间均呈现显著性差异(P<0.05),11个柳枝稷品种在返青期和拔节期植株氮素含量之间均未达到显著水平(P>0.05)。
图2 不同品种柳枝稷生育期内植株氮素含量
Fig.2 Nitrogen content of plants in different growth stages of switchgrass
2.3 盐碱地不同柳枝稷品种植株氮素积累量的变化
柳枝稷在生育期内植株氮素积累量均表现为先上升然后下降的总趋势,而且11个品种在开花期和灌浆期植株氮素积累量均较大(图3)。其中C品种在抽穗期、开花期和灌浆期植株氮素积累量均最大,分别为89.44,388.57,554.20 kg/hm2,其他各品种在抽穗期植株氮素积累量从大到小依次为：A>B>F>P>N-28>An>K>J>NY>T,分别为品种C的75.15%,70.02%,61.71%,53.10%,45.35%,43.13.%,40.94%,38.63%,32.67%,27.43%, N-28、An和K品种之间没有显著性差异(P>0.05)；其余各品种在开花期植株氮素积累量从大到小依次为：A>K>An>J>P>F>N-28>NY>T>B,分别为品种C的75.97%,70.90%,69.43%,68.94%,60.52%,56.77%,52.80%,47.71%,47.59%,31.55%,而且C与其他各品种之间均呈现显著性差异(P<0.05)；其余各品种在灌浆期植株氮素积累量从大到小依次为：K>J>T>P>An>A>F>N-28>NY>B,分别为品种C的90.61%,78.73%,64.89%,61.03%,56.41%,42.76.%,35.98%,29.70%,25.02%,23.04%,而且C与其他各品种之间均呈现显著性差异(P<0.05)；拔节期F品种柳枝稷植株氮素积累量最高,为44.29 kg/hm2,与A和B品种之间均呈现显著性差异(P<0.05)；收获期A品种柳枝稷植株氮素积累量最高,为522.31 kg/hm2,与其他各品种之间均存在显著性差异(P<0.05)。
图3 不同柳枝稷品种在各生育时期内植株氮素积累量的变化
Fig.3 Changes of nitrogen accumulation in different switchgrass varieties in different growth stages
2.4 盐碱地不同柳枝稷品种氮素吸收效率的研究
如图4所示,柳枝稷在生育期内植株氮素吸收效率均表现为先缓慢下降然后快速上升最后急剧下降的总趋势,而且11个品种在开花期和灌浆期植株氮素吸收效率均较大,显著高于其他各生育时期(P<0.05)。在灌浆期,C品种氮素吸收效率最高为1.40%,与其余各品种之间均存在显著性差异(P>0.05),其余各柳枝稷品种在灌浆期植株氮素吸收效率从大到小依次为：T>P>K>J>An>N-28>F>NY>B>A,分别为品种C的94.34%,94.12%,92.81%,90.98%,85.98%,56.10%,45.79%,41.85%,41.64%,37.38%；在开花期,植株氮素吸收效率最高的是An品种,植株氮素吸收效率为1.22%,与其他品种之间存在显著性差异(P<0.05),其余各柳枝稷品种植株氮素吸收效率从大到小依次为：N-28>C>NY>P>J>F>T>K>A>B,分别为品种C的94.25%,92.04%,91.43%,87.75%,82.21%,79.12%,74.34%,73.82%,72.27%,56.33%；返青期N-28品种柳枝稷植株氮素吸收效率最高,为0.33%,与A、C、J和K品种之间存在显著性差异(P<0.05)；在拔节期和收获期F品种植株氮素吸收效率均最高,分别为0.19%,0.22%与其他品种之间均存在显著性差异(P<0.05)；抽穗期B品种柳枝稷植株氮素吸收效率最高,为0.20%,与C和P品种之间存在没有显著性差异(P>0.05)。
图4 不同柳枝稷品种在各生育时期内植株氮素吸收效率的变化
Fig.4 Changes of nitrogen uptake efficiency of different switchgrass varieties in different growth stages
图5 不同柳枝稷品种在整个生育期内植株氮素利用效率变化
Fig.5 Changes of nitrogen use efficiency of different switchgrass varieties during the whole growth stages
2.5 盐碱地不同柳枝稷品种植株氮素利用效率的变化
如图5所示,在盐碱地11个柳枝稷品种中,B品种柳枝稷氮素利用率最高,为69.26 kg/kg与A品种之间没有显著性差异(P>0.05),而C品种柳枝稷氮素利用率最低,为34.28 kg/kg,与An、P和T品种之间差异不显著(P>0.05),柳枝稷植株氮素利用效率最高是最低的2.02倍。其他柳枝稷品种氮素利用率从到大到小依次为：A>NY>F>N-28>K>J>T>An>P,分别为B品种氮素利用效率的97.70%,88.42%,83.43%,72.45%,58.14%,55.56%,54.81%,52.37%,50.31%,其中F和NY品种之间没有达到显著水平(P<0.05),N-28品种与其他各品种之间均呈现显著性差异(P<0.05),T、J和K品种以及J、T和P之间没有显著性差异(P>0.05)。
2.6 盐碱地不同柳枝稷品种生物质产量及氮素利用效率聚类分析
以不同品种柳枝稷生物质产量及氮素利用效率为基础进行聚类,如图6所示,可将11个柳枝稷品种分为四类：第1类：Black Well品种柳枝稷植株氮素利用效率最高,但是其生物质产量最低；第2类：Alamo品种柳枝稷植株氮素利用效率仅次于Black Well品种,但是其生物质产量最高；第3类：Forestberg、New York和Nebraska-28品种柳枝稷植株氮素利用效率较高,但是其生物质产量较低；第4类：Ansai、Cave-in-Rock、Pathfinder、Trailblazer、Japan和Kanlow品种柳枝稷植株氮素利用效率较低,但是其生物质产量较高。
图6 不同品种柳枝稷聚类分析图
Fig.6 Cluster analysis of different varieties of switchgrass
3 讨论与结论
柳枝稷生物质产量的形成是产量构成因子(茎、叶和穗)共同作用的结果,盐碱地不同品种柳枝稷植株的生物质产量呈现出一定的差异。范希峰等[18]研究北京地区柳枝稷产量和品质的变化规律时发现,Alamo品种柳枝稷在不同生育期的生物质产量呈现出先升高后降低的趋势,其中抽穗期生物质产量最高,为 20.31 t/hm2。沈文彤等[19]研究种植行距与施肥量对柳枝稷产量的影响时发现,Kanlow品种柳枝稷在孕穗期的生物质产量为4.78 t/hm2。刘吉利等[20] 2006-2007年在甘肃庆阳连续种植柳枝稷时发现,于每年10月底收获测得柳枝稷的生物质产量分别为9.1,11.8 t/hm2。本试验结果表明,在盐碱地11个柳枝稷品种中,Alamo品种柳枝稷生物质产量最高,可以达到20.47 t/hm2,显著高于其他品种柳枝稷生物质产量(P<0.05),而Black Well品种生物质产量最低,仅为10.05 t/hm2。其中,茎和穗对柳枝稷生物质产量的贡献总体较大,贡献率至少占75%以上,而叶片对柳枝稷的生物质产量贡献率相对较小,仅为20%左右。这与胡安等[21]在黄土高原地区对紫花苜蓿产草量中研究发现,茎和叶对紫花苜蓿的产草量贡献率达到80%左右的结果不一致,可能原因是不同品种的基因型差异所致。同时以不同品种柳枝稷生物质产量及氮素利用效率为基础,对这11个柳枝稷品种进行聚类,发现在西北旱区Alamo品种柳枝稷植株氮素利用效率较高,生物质产量最高。在推广种植时,既能避免生态环境的破坏,又能获得较高的生物质产量。
氮代谢是植物最基本的物质代谢过程之一,不仅影响作物的生长发育,而且很大程度上决定着作物的产量[22-25]。氮素高效利用对于提高作物产量和改善作物品质都具有重要的作用。聂斌等[26]研究施肥对甜高粱产量及养分吸收的影响时发现,氮素高效吸收利用型品种通常具有更高的生物产量。然而本试验通过对11个不同品种柳枝稷氮素吸收规律进行综合研究发现,Black Well品种柳枝稷氮素利用效率最高,而氮素吸收速率最低,柳枝稷的生物质产量最低,一方面可能是柳枝稷为避免地上部植株氮素积累过量,植株通过影响光合电子传递,降低叶片的光合作用,从而抑制植株根系的生长和氮元素的吸收利用,从而降低其生物产量的积累[27]；另一方面,可能是由于植株氮素利用效率过高,影响植株根系的生长发育,降低根系对氮素的吸收,从而减少其地上部干物质量的积累[28]。陶梦等[28]在库布齐沙地种植柳枝稷时发现,氮肥利用效率高,生物质产量并不一定高,这与本研究结果相类似。施氮能提高紫花苜蓿氮素积累量,在紫花苜蓿的各个生育时期内,开花期需氮量最多,植株的氮素吸收与利用也较高,同时植株氮素累积量随着生育期的推进呈现迅速增加的趋势,在开花期后取得最大值。在本研究中11个柳枝稷品种在各个生育时期的氮素积累的动态变化规律基本一致,植株氮素积累量均呈现先上升后下降的总趋势,而且在开花期或灌浆期氮素积累达到最大,这与陈玲玲等[29]研究施氮对紫花苜蓿产量与氮素积累动态变化的影响结果相一致,但是不同品种之间存在一定的差异,这可能是与品种的基因型和生长特性有关。
试验结果表明,在盐碱地11个柳枝稷品种中,植株生物质产量、氮素含量、氮素积累量、氮素吸收效率及氮素利用效率均呈现出一定的差异,各生育时期内氮素吸收利用规律均呈现先上升后下降的总趋势。其中Cave-in-Rock品种在开花期和灌浆期各项指标含量均最大,显著高于其他品种,Alamo品种柳枝稷生物质产量最高,氮素利用效率仅次于Black Well,适宜在宁夏银北地区盐碱地推广种植。
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