玉米果穗露顶是指玉米果穗苞叶比穗轴短,包不住穗轴而使一部分穗轴暴露在外,由各时期的营养生长不平衡造成的。由于苞叶过短,籽粒裸露在外面,影响灌浆,导致减产；同时,籽粒裸露在外易招害虫咬食造成减产。研究玉米果穗露顶性状遗传本质和机制,对于解决玉米自交系及其杂交种的露顶问题,加速优良杂交种在生产上的推广应用,具有十分重要的理论与实践意义。玉米果穗露顶性状相关研究建立在果穗苞叶研究基础上。但有关玉米果穗苞叶研究主要集中在苞叶形态、营养成分、生理生化和对果穗及其产量影响方面[1-7],对其遗传研究相对较少[8],而对玉米果穗露顶性状遗传研究更未见相关报道。

以往遗传研究方法多采用经典的数量遗传分析方法[8-10],只能估测基因总体效应,不能区分主基因与多基因效应[11-12]。一般控制数量性状效应大的基因作为主基因,效应小的基因作为多基因[13]。盖钧镒等[14-15]发展了数量性状遗传分析方法,建立了植物数量性状遗传体系主基因+多基因混合遗传模型分析方法。该方法不仅能鉴别主基因和多基因效应,还能估计相应的遗传参数。目前,该分析方法广泛应用于不同植物种类的多种性状数量遗传性状遗传分析[16-22],尤其是玉米的数量性状,如玉米产量、品质、抗逆性、生理、株高及穗部等数量性状[12-13, 23-30]。本研究初步分析了玉米果穗露顶的遗传效应,为揭示果穗露顶的遗传机制奠定基础,也为玉米遗传育种改良果穗露顶不良性状提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

研究所用亲本材料分别为WZ06X97(P1)和WZ098(P2),均由重庆三峡农业科学院选育。WZ06X97露顶且较长,为3.29 cm；WZ098果穗葆叶完好,不露顶。2016年春,在重庆三峡农业科学院梁平试验基地种植双亲(P1和P2),杂交获得F1(P1×P2)种子；同年秋季,在重庆三峡农业科学院海南陵水县南繁试验基地种植P1、P2和F1,F1自交获得F2种子,取5株F1花粉混匀分别与双亲回交获得B1和B2种子,构建6个世代群体。

1.2 田间试验设计

2017年4月4日,在重庆三峡农业科学院梁平试验基地将6个世代群体按单穗育苗,2叶1心时栽植。移栽时稳定世代(P1、P2和F1)选择苗龄一致的幼苗,分离世代(F2、B1和B2)全部移栽。试验地前茬为空闲地,土质为石灰土,土壤肥力均匀一致,表层土壤理化性质为：有机质2.05 g/kg、碱解氮76.5 mg/kg、有效磷35.2 mg/kg、有效钾130.0 mg/kg、pH值4.9。P1、P2、F1、F2、B1和B2分别移栽31,36,40,424,154,218株。每窝双株,行距80 cm,窝距50 cm,田间其他管理同常规大田生产。

1.3 田间调查指标与方法

待玉米果穗完全成熟后,分单穗调查果穗露顶。露顶长度测量分2种情形,果穗露顶则露顶长度为果穗苞叶露出部位到果穗顶部的长度；果穗不露顶则露顶长度为果穗顶部到苞叶顶部的长度,并记为负值。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0软件进行数据处理与统计分析。利用南京农业大学设计的植物数量性状分离分析软件对P1、P2、F1、F2、B1和B2 6个世代的露顶性状进行分析[14-15, 31-32],采用极大似然法和IECM算法估计各世代、各成分分布的参数,通过AIC值选择最佳模型,并进行一组适合性检验(均匀性检验,Kolmo-Smimov检验和Kolmo-Gorov检验),根据检验结果选择最优遗传模型。用最小二乘法估计各基因效应值、方差等遗传参数。群体的多基因方差主基因遗传率多基因遗传率其中和σ2分别表示主基因方差、多基因方差、表型方差和环境方差。

2 结果与分析

2.1 果穗露顶表型分析

从表1可以看出,亲本P1(WZ06X92)果穗平均露顶长为(3.29±1.62) cm,亲本P2(WZ098)不露顶,为(-3.43±2.20) cm,差异极显著(P<0.01)。F1果穗露顶,且露顶长平均为(4.02±1.54) cm,大于露顶亲本P1。F2、B1和B2群体间平均果穗露顶长分别为(1.22±5.39) cm，(3.30±3.73) cm，(1.66±4.98) cm,变异分别是-15.5～12.5 cm,-7.5～11.3 cm和-9.5～14.4 cm。分离世代(F2、B1和B2)群体存在多峰现象,表明果穗露顶性状具有主基因-多基因遗传特征,可以进行遗传分析。

2.2 果穗露顶主基因+多基因遗传分析

2.2.1 遗传模型的选择 果穗露顶的24种遗传模型的极大似然函数值和AIC值结果见表2。根据AIC 值最小原则,选取AIC值最小及其最接近的遗传模型作为备选模型。结果表明,E-0和E-1是24种混合模型中AIC值相对较小的遗传模型,分别为5 095.31和5 095.81,是露顶备选遗传模型。

注：标以不同字母的数值在0.01水平下差异显著。

Note：Values followed by different letters are significantly different at the 0.01 probability level.

注：下划线表示AIC 值最小,用于最适遗传模型检验。

Note： Minimum AIC value in each cross is underlined, showing the good-fitting model.

2.2.2 候选模型的适合性测验 对2个备选模型进行和Dn)适合性检验,结果见表3。从表3可见,果穗露顶2个备选模型检验统计量均不显著,根据AIC值最小和达到显著水平统计量最少原则,果穗露顶的最适模型为E-0(2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因)。

2.2.3 遗传参数估计 利用选择的最优遗传模型估计果穗露顶性状的最优遗传模型一阶、二阶遗传参数,结果分别见表4,5。从表4可以看出,控制果穗露顶的2对主基因加性效应(da和db)值相同,都为4.615,表明2对主基因的加性效应相当,且均呈现正向；2对主基因的显性效应(ha和hb)分别-0.680和-0.742,显性效应值绝对值第2对主基因大于第1对主基因,这表明果穗露顶性状的杂种优势存在于主基因中,为负向；主基因上位性基因效应,加性互作效应(i)和显性互作效应(l)值分别为-3.896和-0.038,2对主基因加性和显性效应之间的互作(jab和jba)分别为0.734和0.673,说明具有明显上位性效应,但显性互作效应(l)较小。2对基因的显性度ha/da、hb/db分别为-0.147和-0.161,其绝对值均<1,表明果穗露顶性状主基因以加性效应为主,且加性效应和显性效应方向相反。

从表5可知,分离世代群体B1、B2和F2的遗传率分别为77.15%,87.18%和89.03%,其中主基因遗传率分别为60.41%,81.28%和83.99%,多基因遗传率分别为16.74%,5.90%和5.04%,可见各分离世代群体主基因遗传率均远大于相应世代多基因遗传率,表明玉米果穗露顶主基因的遗传贡献占主要部分；环境因素引起的变异分别占22.85%,12.82%和10.97%,可见玉米果穗露顶受环境影响较小,主要受基因型影响。

3 结论与讨论

研究玉米果穗穗轴与苞叶的关系在生产上具有重要意义。果穗苞叶过短,引起籽粒裸露在外影响灌浆,且灌浆完好裸露在外的籽粒易招害虫咬食等导致玉米减产；反之,苞叶过长,会引起苞叶过紧导致花丝吐出不畅,严重者花丝抽不出苞叶,无法授粉[33],同时会降低籽粒脱水速率,导致其不适应机械收获[1, 7, 34]。选育果穗不露顶,且苞叶恰好完整包住穗轴的玉米品种,是当前玉米育种趋势。然而,果穗露顶是由多基因控制的遗传基础十分复杂的数量性状,玉米果穗的各个基因座位及其遗传效应难以区分控制[30]。因此，对果穗露顶性状进行主基因+多基因混合遗传体系的解析,为选用适当的育种方法(适当世代选择)提供理论依据[24]。本研究结果表明,果穗露顶的最适模型为E-0,即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因,表明果穗露顶可能主要受2对主基因和多基因控制,且均存在加性、显性和上位性效应。对控制果穗露顶的2对主基因效应进一步分析可知,2对主基因加性效应(da和db)值为4.615,显性效应(ha和hb)分别-0.680和-0.742,显性度ha/da、hb/db分别为-0.147和-0.161,其绝对值均<1,表明果穗露顶性状2对主基因均以加性效应为主,且加性效应和显性效应方向均相反。

本研究结果还可以看出,B1、B2和F2分离世代群体遗传率分别为77.15%,87.18%和89.03%。可见其基因遗传率较高,因而在选育果穗不露顶育种中,可以对早期时代进行定向选择[22],利用单交重组或简单回交转育方法在群体改良中对单株进行定向或轮回选择[24]。其中,主基因遗传率分别为60.41%,81.28%和83.99%,多基因遗传率分别为16.74%,5.90%和5.04%,各分离世代群体主基因遗传率均远大于相应世代多基因遗传率,说明玉米果穗露顶性状的遗传以主基因遗传率为主。3个分离世代群体环境因素引起的变异分别占22.85%,12.82%和10.97%,表明在玉米果穗露顶的遗传中基因型与环境之间存在较弱的互作效应,环境因素对玉米果穗露顶的影响很小。育种中,可以不考虑环境因素,利用海南冬季天然适温进行加代,加快育种进程,且对果穗露顶性状选育效果是有效的。

运用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析不能确定其基因在染色体上的座位[24]。因此,下一步笔者应开展玉米果穗露顶相关性状的QTL定位研究,来确定基因在染色体上的座位和验证其遗传模式。

致谢：感谢华中农业大学章元明教授为本文进行数据遗传分析。

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Genetic Effects of Cob Exposed Bract Using Mixture Model of Major Gene Plus Polygene in Maize

FENG Yunchao, YAN Qingjiu, ZHANG Fangkui, HUO Shiping, XIANG Zhenfan, YANG Lian, ZHANG Xingduan

(Chongqing Three Gorges Academy of Agricultural Sciences,Chongqing Engineering Research Center of the Mountain Ecological Agriculture,Chongqing 404155, China)

Abstract： In order to breed the corn ear with bract enveloped cob, the mixed major gene plus polygene inheritance model was used to investigate the inheritance law of cob exposed bract in maize in six generations (P1, P2, F1, B1, B2, and F2) derived from WZ06X97 line (with long cob exposed bract)×WZ098 (with bract enveloped cob). The results showed that the cob exposed bract was fitted the genetic model of E-0, i.e., two pairs of additive-dominant-epistatic major gene plus additive-dominant-epistatic polygene model. The additive effects of two major genes of cob exposed bract were all 4.615, and the dominant effects of two major genes were -0.680 and -0.742, respectively.The heritability in B1, B2, and F2 was 60.41%, 81.28%, and 83.99%, respectively for the major genes, and 16.74%, 5.90%, and 5.04%, respectively for the polygenes. The variance of the environment accounted for 22.85%, 12.82%, 10.97% of the phenotypic variation of three generations, respectively. A conclusion could be made that the cob exposed bract in maize was contorolled by two major genes and polygenes, smally affected by environment. Since a higher value of was detected in F2 populations, selection in early generations might be an effective way for cob exposed bract breeding in maize.

Key words： Maize; Cob exposed bract; Major gene plus polygene; Genetic effects

中图分类号：S513.03

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2019)增刊-0022-07

doi：10.7668/hbnxb.20190299

收稿日期：2019-04-29

基金项目：重庆市基础科学与前沿技术研究(重点)(cstc2015jcyjBX0134)；重庆市科委社会事业与民生保障科技创新专项(cstc2016shms-ztzx80017；cstc2016shms-ztzx80013)

作者简介：冯云超(1983-),男,四川丹棱人,副研究员,硕士,主要从事玉米遗传育种研究。

通讯作者：晏庆九(1969-),男,重庆万州人,研究员,主要从事玉米遗传育种研究。