柑橘(Citrus reticulate Blanco.)作为重要的经济果树之一，广泛地种植于世界热带和亚热带地区。2013年，我国柑橘种植面积约为2.4×1010 m2，年产量超过3.3×1010 kg，均居世界首位[1]。寄生柑橘的线虫种类很多，其中柑橘半穿刺线虫(Tylenchulus semipenetrans Cobb)被认为是对柑橘危害最严重的植物寄生性线虫[2]。柑橘半穿刺线虫引起的柑橘病害因为树势衰退过程多为缓慢性发展，所以称为柑橘慢衰病(Citrus slow decline disease)，此病广泛分布于世界柑橘产区，造成严重的经济损失[3]。我国最早在湖南省和湖北省发现柑橘半穿刺线虫[4]，目前，已在湖南、湖北、四川、广西、福建等15个省(市、自治区)发生危害[5-8]。柑橘半穿刺线虫严重制约柑橘产业发展，大多数研究表明，在不同的侵染水平下，由柑橘半穿刺线虫造成的损失可达30%～50%，严重时可达100%[9]。四川省部分柑橘园病株率达99%，每年引起的经济损失可达23%～45%[10]；一些云南省柑橘老果园发病极其严重，发病率高达100%[11]；湖南省永州地区柑橘半穿刺线虫，平均病株率为82.1%[12]。柑橘慢衰病在中国及世界重要的柑橘产区普遍发生，已成为制约中国及世界柑橘产量的重要病原线虫。
柑橘半穿刺线虫是一种专化性寄生线虫，已报道有30多种经济植物受到此线虫的危害[13]，主要为芸香科柑橘属植物，如柑橘(C. reticulata Blanco.)、柚(C. maxima (Burm) Merr.)、柑(C. chachiensis Hort.)、橙(C. sinensis)、柠檬(C. limon (L.) Burm. f.)、葡萄柚(C. paradisi Macf)、蜜柚(C.grandis)等[5，14]；其次是芸香科其他植物，如黄皮(Clausena lansium (Lour.) Skeels)[6]。此外危害比较严重的植物还有葡萄(Vitis vinifera L.)、柿(Diospyros kaki Thunb.)和油橄榄(Olea europaea)。其他寄主但很少有危害报道的有枇杷(Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.)、九里香(Murraya paniculata L.)、梨(Pyrus spp.)、草莓(Fragaria × ananassa Duch.)、荔枝(Litchi chinensis Sonn.)、桃(Amygdalus persica L.)、龙眼(Dimocarpus longan Lour.)、芒果(Mangifera indica L.)、苹果(Malus domestica)、板栗(Castanea mollissima BL.)、鸭嘴花(Adhatoda Vasica Nees)、红椿(Toona ciliata Roem.)、日本鹿蹄草(Pyrola japonica)等[15～17]。我国蔡秋锦等[18]发现柑橘半穿刺线虫能够侵染危害杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)、柳杉(Cryptomeria fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr)和野柿(Diospyros kaki Thunb. var. silvestris Makino)，严重危害杉木生长。Rashidifard等[19]发现，柑橘半穿刺线虫还能在石榴(Punica granatum L.)上寄生，且产生“慢衰”症状。柑橘半穿刺线虫不同种群有不同的寄主选择，存在致病力分化，根据其对柑橘、枳、油橄榄上的侵染和繁殖能力的差异，全世界的柑橘半穿刺线虫目前分为3个生理小种[20]，分别是柑橘小种(Citrus biotype)、枳小种(Poncirus biotype)和地中海小种(Mediteranean biotype)。柑橘小种在枳上繁殖很差，但在柑橘、枳橙、油橄榄、葡萄和柿上繁殖很好；枳小种能在大多数柑橘、枳和葡萄上繁殖，但不能在油橄榄上繁殖；地中海小种除了不能在油橄榄上繁殖外，其他与柑橘小种相似[7]。
柑橘半穿刺线虫侵染柑橘根部，经过多年的发展，当种群密度达到一定的数量时导致柑橘生长缓慢衰退。一般来说，树龄越长，发病率越高，受害越严重[21]。随着柑橘幼苗树龄的增加，线虫种群发展迅速，柑橘产量损失进一步增加[22]。植物病害发生的严重程度取决于病原体丰度水平，以及其生长和生存的土壤条件[23]。柑橘半穿刺线虫的侵染危害与土壤的质地有关，当土壤饱和度为43%，电导率为23 ds/m，pH值7，成分比例为沙48%，淤泥35%和黏土17%时，柑橘半穿刺线虫的种群密度最大[24]。柑橘半穿刺线虫雌虫专性、半内寄生于柑橘的营养根，对营养根轻度危害时，只在根表皮产生伤痕；被严重侵染的营养根变短变粗，植株表现为抗逆能力低下，不耐干旱，吸收土壤中营养的能力减退。土壤颗粒黏附在由排泄孔分泌的胶质状混合物中，导致根表面显得粗大且肮脏[25]。柑橘根被雌虫严重侵害后，植株地上部分生长不良，叶片大面积黄化，早期叶片多从叶脉处开始褪绿变小，失去光泽，而后往四周扩展；植株开花减少、坐果稀疏并出现畸形果；后期树叶出现大面积黄化，患病严重的植株树叶大量脱落，落花落果严重，生长停滞，逐渐衰退，柑橘产量降低，果实品质下降，直到失去经济价值，而不是立即枯死[26]。由柑橘半穿刺线虫引起的柑橘慢衰病，其症状与柑橘黄龙病的症状和由于长期盐分胁迫、缺素症引起的黄化症相似，因此，要诊断和确定病原最好取样鉴定[27-28]。
柑橘半穿刺线虫的侵染虫态是二龄幼虫，主要从新根的伸长区侵入寄主，其次是分生区，极少从根毛区侵入。一般一个侵染点只有一条线虫，也可见2～4条线虫在同一侵染点。二龄幼虫前半部分侵入根部皮层组织，形成固定的取食点，这个取食点时由围在线虫头部的3，4层根薄壁细胞组成，线虫头部处在由单个细胞形成的空腔中，可以向各个不同方向自由活动，后端留在根外[29]。解剖受害根可以发现，侵染点周围细胞由浅褐色变为褐色，最终坏死。柑橘树的树龄和活力、土壤中的线虫密度、线虫的侵袭性、土壤性质和其他环境因素都可以影响线虫的侵染程度[24，30]。
柑橘半穿刺线虫通过孤雌生殖来进行繁殖，在土温为18～21 ℃条件下，32～42 d可完成一次生活史[31]，其生活史受寄主、气候和土壤成分等条件影响。柑橘半穿刺线虫以卵和幼虫在土壤和根上越冬；一龄幼虫在卵中孵化，从卵中孵化出来的幼虫即为二龄幼虫；当寄主植物存在时，雌性二龄幼虫可侵染营养根，虫体前半部侵入到根皮层组织中吸取汁液，后端露在根外，定居性寄生在根部。完成3次脱皮而发育成雌成虫，雌成虫进行孤雌生殖，将卵产在由排泄孔分泌的胶质状混合物中，每个雌虫平均产卵在75～100个。雌性二龄幼虫若不取食，可停留在二龄幼虫阶段数年之久，不能发育。雄虫不取食，其口针和食道退化，不危害作物[15，29]。
柑橘半穿刺线虫的致病性主要是间接诱发植株病害，其致病机理可概括为机械损伤引起再次侵染、影响柑橘根和叶中渗透活性离子的分配两方面。
机械损伤是指由于柑橘半穿刺线虫的侵染而导致寄主植物根细胞产生伤口，对植株根系造成的损伤。其机理是柑橘半穿刺线虫利用其口针的机械压力对寄主植物的根细胞进行穿刺，由于线虫在根内的穿刺，使根皮层组织受到破坏，影响根系的正常生理功能[32]。另外，受侵染的根由于有大量的伤口，而容易受到土壤中一些病原菌的侵染，导致根表皮腐烂、脱落，甚至引起根死亡而对柑橘树造成更严重的损害[33]。Safdar等[34]研究了柑橘砧木对半裸镰刀菌(Fusarium semitectum)和柑橘半穿刺线虫2种病原物单独和复合侵染时的反应，结果表明，复合侵染比单独侵染更能降低植物叶片数量、根长、枝条长度、鲜苗质量、鲜根质量等生长参数。受柑橘半穿刺线虫侵染后，其根系上优势菌和真菌的菌丝、泡囊可能受到影响，这也是柑橘慢衰病株根系发育受阻的原因之一[7]。
钾离子(K+)、钠离子(Na+)和氯离子(Cl-)统称为渗透活性离子，在植物中没有结构功能[35]。但是植物组织中K+、Na+和Cl-含量的不平衡会导致其他营养元素的强烈相互作用[36]。柑橘叶片中盐离子(Salinity ions)Na+和Cl-的积累降低了植株的生长和产量，并加剧了营养元素分配的不协调[37]。柑橘叶中任何盐离子的积累会导致植株缺铜(Cu2+)、锰(Mn2+)或者锌(Zn2+)，当Na+在叶中积累时，通常会造成植株缺钾(K+)[38]。Mashela等[39]研究了柑橘砧木、盐离子和柑橘半穿刺线虫的寄生对柑橘根和叶中渗透活性离子分配的相互作用，结果显示，由于柑橘半穿刺线虫的寄生，增加了所有测试砧木叶片中Cl-的积累，与无离子对照相比，柑橘半穿刺线虫有盐离子条件下增加了叶中212%的Cl-积累。在无盐或者低盐条件下，柑橘半穿刺线虫一般会增加叶中Na+含量，但是会降低叶中K+和根中Na+、Cl-、K+含量。而叶黄化是典型的缺铁(Fe2+)和Cl-中毒，顶梢枯死是典型的缺Cu2+和Mn2+，小叶和小果都是缺K+，落叶是典型的盐离子中毒[39]。叶中盐离子达到植物毒性水平时会诱导部分叶片脱落，这是叶的植物毒性回避机制[40]。在低盐条件下，通常营养根中的盐离子浓度高于叶[38]，但被柑橘半穿刺线虫感染的根中盐离子减少，随后2种离子在叶中积累，这表明，柑橘半穿刺线虫影响了柑橘根和叶中2种离子的分配，这样的影响可能与柑橘慢衰病的各种衰退症状相关，即柑橘半穿刺线虫是通过增加盐离子和减少植株K+含量来导致植物生长缓慢[39]。
传统的植物寄生线虫主要依靠形态学表征来鉴定种或亚种，但形态学、细胞学、生物化学的分类鉴定方法都是依赖于基因表达的结果，受线虫生活周期影响较大。以DNA为基础的分子生物学技术由于不依赖基因组的表达产物，不受环境和线虫生活周期的影响，得到了广泛的应用和发展。线虫的遗传信息储存于核染色体和细胞器基因组的DNA中，基于DNA水平上的分类鉴定最为可靠[41]。
王扬等[42]用内转录间隔区-限制性片段长度多态性(Internal transcribed spacer-restriction fragment length polymorphism，ITS-RFLP)的方法，使用AluⅠ、Hae Ⅲ和SauA Ⅰ3种限制性内切酶消化，其中经Hae Ⅲ酶切ITS区PCR产物后能将短体线虫种群与柑橘半穿刺线虫种群区分开，但同一种类的不同种群之间没有差异。以此填补了国内外有关柑橘半穿刺线虫的分子鉴定方面的空白。
Liu等[43]扩增了中国杉木人工林中14个柑橘半穿刺线虫的rDNA-ITS区并进行了测序。根据上述地理种群的rDNA-ITS区序列，首次设计了柑橘半穿刺线虫种属特异性引物对(Ts-SF和Ts-SR)，预期PCR扩增产物为297 bp。进一步PCR扩增来自中国4个省份的16个柑橘半穿刺线虫种群，结果在包含大量非靶标线虫的整个线虫群落内成功地检测到单条柑橘半穿刺线虫的二龄幼虫，验证了引物的特异性、可靠性和敏感性。其所开发的ITS特异引物诊断技术可以用于准确鉴定柑橘半穿刺线虫，也可以作为中国柑橘或杉木的线虫管理鉴定工具。
为了快速检测柑橘半穿刺线虫，Lin等[44]基于核糖体DNA内部转录的间隔区序列开发了环介导等温扩增(Internal transcribed spacer-loop-mediated isothermal amplification，ITS-LAMP)测定法。设计了LAMP反应的4个引物(TSFIP和TSBIP，外部引物对TSF3和TSB3)，对于检测来自不同地理来源的柑橘半穿刺线虫群体是高度特异性的。其能检测出柑橘半穿刺线虫单条个体十分之一的DNA，检出限为202条线虫/g土壤，说明其敏感度高。在中国不同柑橘产地采集的24个土壤样品中证实了LAMP测定的可靠性。所有柑橘半穿刺线虫侵染的土壤样品都产生了阳性结果，而没有柑橘半穿刺线虫但含有其他线虫的土壤样品则产生了阴性结果，没有假阳性反应。LAMP方法应用于中国几个果园的柑橘根围土壤样品，结果快速、灵敏、准确且耗时短。这项研究是第一个直接使用从柑橘根际土壤中分离线虫而提取单条线虫的DNA提供柑橘半穿刺线虫的诊断工具。与Liu等[43]的常规PCR相比，LAMP测定法灵敏度高10倍，结果也比常规PCR更容易评估。换句话说，开发的LAMP分析提供了一个简单快速检测柑橘半穿刺线虫的方法。LAMP可用于柑橘根际土壤目标线虫DNA的高灵敏度和特异性检测。在这项研究中开发的LAMP分析有可能成为快速检测柑橘园中柑橘半穿刺线虫的有用工具，从而可以诊断柑橘慢性衰退疾病的病原。
Song等[45]研究基于环介导等温扩增(LAMP)测定法，利用从土壤中直接提取的DNA来检测柑橘半穿刺线虫。从rDNA的内部转录间隔区(ITS1)设计了一套5个引物(内引物Ts-F3和Ts-B3、外引物Ts-FIP和Ts-BIP、Ts-LB)，对柑橘半穿刺线虫具有高度的特异性。LAMP的检测限为10-2 条二龄幼虫(Juvenile of the 2nd stage，J2) / 0.5 g土壤，比常规PCR检测的灵敏度高10倍。对24个田间土壤样品的检查表明，LAMP分析适用于自然感染柑橘半穿刺线虫的一系列土壤，总测定时间少于2.5 h。这些结果表明，开发的LAMP检测方法是一种简单、快速、灵敏、特异和准确的检测柑橘半穿刺线虫的技术，有助于柑橘缓慢衰退病害的有效管理。虽然Lin等[44]报道，LAMP分析可以检测10-1 条J2的柑橘半穿刺线虫，但其是基于从单个样本中提取的DNA，而不是从土壤中提取的。在此研究中，使用外部引物的普通PCR的检测限为10-1 条J2 / 0.5 g土壤，而LAMP测定的检测限为10-2条J2 / 0.5 g土壤。结果表明，LAMP法检测半定量PCR的灵敏度比Liu等[43]的常规PCR法高10～100倍。LAMP分析的检测限为1.27条线虫/g自然侵染的土壤。更重要的是，天然土壤样品中LAMP检测的检出限远低于经济阈值水平(20～40幼虫/g土壤)[24]。因此，新的LAMP分析法适用于半穿刺线虫导致的柑橘“慢衰”病的快速诊断和管理。
不同的柑橘砧木品种对柑橘半穿刺线虫的抗性差异明显。高抗柑橘半穿刺线虫的砧木是枳橙(Trifoliate orange，Poncirus trifoliata)和施文格枳柚(Swinglecitrumelo，Citrus paradise × P. trifoliata)，中抗是卡里佐枳橙(Carrizo citrange，C. sinensis × P. trifoliata)和特洛亚枳橙(Troyer citrange，C. sinensis × P. trifoliata)，高感是印度酸橘(Cleopatra mandarin，C. reticulata)和酸橙(Sour orange，C. aurantium)[46]。Verdejo-Lucas等[47]报道的印度酸橘×枳橙(C.reticulata× P.trifoliata)、C. volkameriana × P. trifoliata和Kingmandarin(C. nobilis)× P. trifoliata抗柑橘半穿刺线虫。Shawky等[48]评价了酸橙、 Volkameriana(C. volkameriana)、印度酸橘和特洛亚枳橙砧木的抗感性，发现特洛亚枳橙是对线虫最不敏感的，而Volkameriana是最易感病的。Aatif等[49]测试了5个品种对柑橘半穿刺线虫的抗性，结果显示，一个名为Shakri的柑橘品种表现出中度抗性，但5个品种的生长参数都有所降低。所有可用的高线虫抗性柑橘砧木几乎不具有耐盐性，而高度耐盐的柑橘根系的抗性能力有限[50]。我国常用砧木为枳(Poncirus trifoliata (L.) Raf)、红橘、枸头橙(Citrus aurantium L. cv. Goutou Cheng)等，其中枳是中国柑橘的主导砧木[51]。但是，连续种植同一抗性砧木可能会导致新的柑橘半穿刺线虫生物型的产生。
有效地控制柑橘半穿刺线虫需综合运用农业防治、化学防治、生物防治、植物源提取物以及抗性品种等多种措施。
建立植物检疫技术体系，在远离发病果园的原始土壤中或熏蒸处理过的土壤中培育无病柑橘苗或建造苗圃[25]，对于有效防止柑橘半穿刺线虫传播和扩散是十分必要的[52]。通过加强栽培管理措施，改良土壤的微生态条件，促进柑橘根系生长，以此降低线虫种群数量。在种植柑橘前，实行一年生农作物轮作1～3年，或休耕4个月至1年，或直接翻土暴晒、物理干扰等，可加速柑橘半穿刺线虫死亡，从而降低种群数量[7]。在覆膜处理时，与标准HDPE膜(High-density polyethylene film)相比，用热膜(Thermic film)覆盖对杀灭柑橘半穿刺线虫有更好的改善效果[53]。
化学防治仍然是目前在发病区柑橘半穿刺线虫的防治中的重要措施[28]，但需要反复使用药剂来保持较低的柑橘半穿刺线虫密度和较高的柑橘产量。采用化学药剂防治柑橘半穿刺线虫有移栽前熏蒸处理或非熏蒸性处理2种方法。土壤熏蒸剂主要有两大类，分别是卤代烃类(如溴甲烷Methyl brom、1，3-二氯丙烯1，3-dichloropropene、氯化苦Chloropicrin)和异硫氰酸甲酯类(如棉隆Dazomet、威百亩Metam sodium、威百亩钾盐Metampotasium)[5]。Wang等[54]研究发现，熏蒸后土壤中1，3-二氯丙烯的CT值(Concentration-time)在每小时12 μg/cm3)时对柑橘半穿刺线虫的防效就可达到100%；Klose等[55]研究发现，熏蒸处理时威百亩对柑橘半穿刺线虫的LC90≤98 μmol/kg土壤，而且土壤温度在20 ℃比10 ℃防治效果增加30%。非熏蒸性杀线剂主要有两类，分别是氨基甲酸酯类(如涕灭威Aldicarb、杀线威Oxamyl、克百威Carbofuran)等和有机磷酸酯类(如噻唑膦Fosthiazate、苯线磷Fenamiphos、灭线磷Ethoprophos和硫线磷Cadusaphos)等。Deepa等[56]研究发现，施用克百威能够减少69.9%的根外柑橘半穿刺线虫和75.00%的雌虫；Antoon等[57]研究发现，施用硫线磷颗粒剂能够减少91.3%的根外柑橘半穿刺线虫和93.4%的根内柑橘半穿刺线虫。此外，广谱性产品四硫代碳酸钠 (Enzone)在土壤中释放出低浓度的二硫化碳，可以有效杀灭柑橘半穿刺线虫[2，58]。但由于化学杀线剂对环境和人体危害较大，多数熏蒸剂(如溴甲烷)和杀线剂(如涕灭威)逐渐被禁用。
利用生物防治方法治理柑橘半穿刺线虫是近几年研究的热点。高小倩[26]比较了3种不同防治方法对柑橘半穿刺线虫的防治效果，发现施用硫线磷明显降低了土壤中柑橘半穿刺线虫的数量，平均防效高达96.2%，但在一定程度上抑制了根围土壤中某些真菌的生长繁殖，适用于高虫口密度和重病果园的治理；施用淡紫拟青霉(Paecilomyces lilacinus)菌肥平均防效为70.4%，且具有持效性；施用淡紫拟青霉菌肥和硫线磷混合药剂平均防效为89.3%，在控制线虫种群的同时，增加了根围土壤中的有益真菌，调节了菌群分布，对根围土壤中微生物种群结构的多样性有着重要的意义。Basati等[59]也评估了淡紫拟青霉对柑橘半穿刺线虫的防治效果，试验表明，在处理180 d后，淡紫拟青霉的滑石制剂(Taic-preparation)具有良好的防治效果。Patil[60]进行田间试验评估了荧光假单胞菌(Pseudomonas fluroscens)生物制剂对柑橘半穿刺线虫的防治效果，试验表明，荧光假单胞菌生物制剂能减少53.06%的柑橘半穿刺线虫幼虫群体和44%的雌虫群体。Elzawahry等[61]评估了2种商业化合物BiozeidTM(含有木霉属(Trichoderma album))和BioarcTM(含有巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium))对柑橘半穿刺线虫的效果，2种化合物在室内生测中均具有很高的致死率，且盆栽试验表明，2种生物制剂不仅能够防治柑橘半穿刺线虫，还能促进被感染植株的生长。Ciancio等[62]研究证实了巴斯德氏菌(Pasteuria sp.)具备作为柑橘半穿刺线虫的有效生防制剂的潜力。Hammam等[63]评价了7种处理对柑橘半穿刺线虫的防效。在处理35 d后，Micronema处理(含有沙雷氏菌属(Serratia sp.)、假单胞菌属(Pseudomonas sp.)、固氮菌属(Azotobacter sp.)、环状芽孢杆菌(Bacillus circulans)和苏云金芽孢杆菌(B. thuringiensis))和化学杀线虫剂克百威防效最好；在处理27周后，淡紫拟青霉和枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)防效依然分别高达80%和74%。在产量方面，7种处理均能增产，其中Micronema处理显著高于其他处理，增产率高达128.6%。Salehi等[64]在温室条件下研究了土栖捕食螨(Gaeolaelaps aculeifer (Acari：Laelapidae))对柑橘半穿刺线虫种群发育的影响，结果表明，螨虫处理的柑橘半穿刺线虫群体减少了59.6%～68.4%。Deepa等[65]研究了几种生防制剂对柑橘半穿刺线虫的防治效果，并分别测定了在施药后7，15，45 d柑橘树中过氧化物酶(Peroxidase，PO)、多酚氧化酶(Polyphenoloxidase，PPO)、苯丙氨酸解氨酶(Phenylalnine ammonialyase，PAL)和酚类(Phenols)的酶活性，试验表明，淡紫拟青霉在处理后第7天酶活性最高且对柑橘半穿刺线虫防效最好。因此，淡紫拟青霉诱导的植物生化变化是柑橘防御半穿刺线虫为害的作用机制之一。
使用具有杀线虫剂特性的植物提取物是一种比使用杀线剂更便宜、更环保、更安全的防治措施[66]。Ayazpour等[67]利用大蒜(Allium sativum)、芸苔(Brassica campestris)、辣椒(Capsicum frutescents)、甘草(Glycyrrhiza glabra)、曼陀罗(Datura innoxia)、藜(Chenopodium botrys)、叶茴香(Foeniculum vulgare)的叶片提取物对柑橘半穿刺线虫进行防治效果评价，室内生测结果显示所有提取物均有毒杀作用，并以大蒜、辣椒的提取物致死率最高；盆栽试验结果表明，大蒜、辣椒和叶茴香的提取物均可减少土壤中和根系上的柑橘半穿刺线虫密度并对植物生长有促进作用。Amin等[68]使用捣碎的大蒜瓣、橄榄叶和桔皮的混合粉末、有机肥料、鸡粪(单独或与杀线剂sincocin混合施用)与10%苯线磷颗粒剂和24%杀线威水剂2种对柑橘半穿刺线虫有较好的杀线剂作防效比较。结果发现，在土壤中施用测试材料4个月后获得了控制柑橘半穿刺线虫的最佳结果，最高的防效是在根部施用捣碎的大蒜瓣，达到90.9%；鸡粪达到72.8%。施用1个月后，最好的防效是大蒜瓣和杀线威。经过4，5个月的施用后，sincocin加捣碎的大蒜瓣或sincocin加鸡粪的混合处理对于在脐橙树上防治柑橘半穿刺线虫的效果最好。El-Gayed等[69]采用室内生测的方法评价了酸橙(C.aurantium)皮和种子的甲醇提取物对柑橘半穿刺线虫的卵和幼虫的影响。96 h后结果显示，处理浓度为0.1%皮和种子的提取物时，线虫孵化率最小，分别为8.0%和6.0%；处理浓度为0.1%皮和种子的提取物时线虫死亡率最大，分别为92.3%和60.5%，其防治机理可能与提取物中含有的柠檬苦素(Limonoid)和酚类物质有关。由此可见，酸橙种子的甲醇提取物更能有效地抑制柑橘半穿刺线虫卵的孵化，而酸橙皮的甲醇提取物有着更高的死亡率。在土壤中添加几丁质能降低柑橘半穿刺线虫的种群，其机理是几丁质在分解过程中产生的氨对柑橘半穿刺线虫的二龄幼虫有毒杀作用。利用适量的白芥(Brassica hirta)、芥菜(B. juncea)组织作为土壤添加剂，对半穿刺线虫具有防治效果。旋覆花(Inulaviscosa)叶片粉末添加到土壤中对柑橘半穿刺线虫也具有毒杀作用。印楝(Azadirachtaindica)、牛角瓜(Calotropisprocera)、曼陀罗(Datura alba)的水提物对柑橘半穿刺线虫二龄幼虫具有毒杀作用[7]，但这些植物提取物因成本较高或操作不便，在生产上应用相对较少。
由于土壤中存在DNA聚合酶抑制剂，使用PCR技术检测土壤提取物中的线虫比较困难[70-71]。当土壤中柑橘半穿刺线虫的数量很少时，由于土壤中线虫的分布不均匀，相比于可以处理100 g土壤的浅盘分离和显微计数法，从0.5 g土壤中提取的线虫DNA可能太少。为此，应开发土壤中的线虫DNA的微量提取方法，以快速检测土壤中的柑橘半穿刺线虫。
新的砧木通过经典的有性杂交、体细胞杂交和遗传转化来满足区域需求，并且正在筛选鉴定其对线虫的抗性[72]。Ling等[73]以对线虫病敏感的柑橘杂种 LB6-2(Clementine Mandarin(C. reticulata) × Hamlin Orange(C. sinensis))与抗线虫病的施文格枳柚的杂交后代群体为对象，通过混合群体分离法(Bulked segregant analysis，BSA)研究了抗线虫病性状的遗传规律及其连锁标记，结果发现，抗线虫病性状的遗传可能是由单个显性基因控制。由于现在没有既耐盐性又高抗柑橘半穿刺线虫的柑橘砧木品种，因此，在进行抗性选育时，应该考虑结合2种抗性基因进行选育。Castillo等[74]利用卡里佐枳橙超表达短杆菌甲硫氨酸γ-裂解酶(Brevibacterium linens methionine gamma lyase ，BIMGL)，发现植株会产生挥发性化合物二甲基硫醚(Dimethyl sulfide，DMS)，但在相同组织的野生型卡里佐枳橙植株中未检测到含硫挥发性物质。超表达BIMGL并产生DMS的转基因植株表现出对柑橘半穿刺线虫更高的抗性，这可能代表了线虫防治的创新策略。尽管这些遗传工程手段为柑橘半穿刺线虫抗病育种提供了良好的发展机遇，但转基因柑橘对半穿刺线虫的控制作用及对人和环境的安全性等还有待于进一步研究。
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