磷是植物必需的营养元素之一，是植物体内遗传物质的重要组成部分，同时还可以增强植株抗逆能力，对于促进果实发育具有重要作用[1]。土壤中的磷容易被固定形成难溶性的磷酸盐，难以被作物吸收利用，造成磷肥利用率较低，大约只有 15% 左右[2-3]。为了补充植物生长所需要营养元素，长期以来过量的使用化肥，造成了严重的土壤环境污染和湖泊等水体的富营养化[4]。所以开展土壤中磷元素高效利用技术研究，对于促进农业健康可持续发展、保护农田生态环境具有重要的意义。近些年来，国内外学者对土壤中磷元素利用方面进行了大量研究，主要包括土壤中磷的固定机理、土壤磷素存在形态、以及如何提高作物对土壤磷素的吸收效率等方面[5-8]。
其中，解磷微生物( Phosphate-Solubilizing-Microorganisms，PSM)能够通过利用自身代谢产物或者与其他生物的协同作用，可以将土壤中难溶性的磷酸盐转化为植物可吸收利用的磷酸盐。有研究表明，将解磷微生物使用到土壤后，可以显著提升作物产量和品质，进一步提高土壤中磷的利用效率；除此之外，有些解磷微生物还具有一定的生防功能，起到减轻作物病害的作用，因此，近些年来解磷微生物受到国内外学者的广泛关注[9-12]。
目前，关于解磷微生物的研究方向主要包括以下几个方面：一是关于解磷微生物种质资源的筛选与鉴定等基础性研究；二是对不同解磷微生物解磷机理及效果评价，并且从分子水平对解磷机理进行阐述；另外对解磷微生物的应用研究也被广泛关注，主要集中在农业生态及控制环境污染等方面。本研究在此基础上，对国内外解磷微生物的多方面研究进行了系统归纳和总结，并对应用前景进行了展望，以期为提高土壤磷素吸收利用方面的研究提供参考。
土壤中解磷微生物的种类比较多，包括细菌、真菌和放线菌等。 其中细菌种类最多，主要包括芽孢杆菌属(Bacillus)、 肠细菌属(Enterbacter)、沙门氏菌属(Salmonella)、欧文氏菌属(Erwinia)、产碱杆菌属(Alcaligenes)、固氮菌属(Azotobacter)、假单胞菌属(Pseudomonas)、土壤杆菌属(Agrobacterium)、沙雷氏菌属(Serratia)、黄杆菌属(Flavobacterium)、微球菌属(Micrococcus)、根瘤菌属(Bradyrhizobium)、色杆菌属(Clromobacterium)、硫杆菌属(Thiobacillus)、埃希氏菌属(Escherichia)、节细菌属(Arthrobacter)等16个属的细菌[13-17]
解磷真菌也是土壤中解磷微生物的重要组成部分，但其数量远不如解磷细菌，种类也相对较少。目前已经报道的解磷真菌主要包括曲霉属(Aspergillus)、根霉属(Rhizopus)、青霉菌属(Penicillium)、镰刀菌属(Fusarium)、小菌核菌属(Sclerotium)等，其中研究较多的是曲霉属和青霉属[18-20]。另外研究表明，菌根真菌(Arbuscular mycorrhiza，AM)也可以促进宿主对土壤难溶态磷的吸收和利用，与解磷菌同时接种能显著提高土壤中有效磷的含量[21-23]。整体而言，虽然解磷真菌数量少于细菌，但其解磷能力一般要强于细菌，而且不会由于传代次数过多而降低，遗传性状更稳定。
具有解磷能力的放线菌主要是链霉菌属(Streptomyces)，相对于细菌和真菌，放线菌的解磷能力比较弱；但由于链霉菌还具有较好的生防功能，对农业的可持续性发展具有重要的意义，所以也倍受关注[24]。Hamdali等[25]从摩洛哥磷矿的300多种可培养微生物中筛选出一株灰色链霉菌M1323，结果显示在固体培养基中该菌株对磷矿石具有较强的解磷能力。王世强等[26]研究发现，在水稻浅盘中接种链霉菌JD211，可以显著提高土壤速效N、有效P 含量，促进水稻显著生长，细菌多样性分析显示链霉菌JD211还可以促进土壤有益细菌的生长，改善微生态环境。张炳火等[27]研究发现，放线菌 JXJ-013对白菜和豇豆具有明显的促生效果并能显著提高土壤中的有效磷浓度。
另外根据解磷微生物分解底物的不同又可分为两类：有机磷微生物和无机磷微生物。 其中有机磷微生物主要分解土壤中的含磷有机物，例如磷脂、有机磷农药等；而无机磷微生物主要分解土壤中的Ca(H2PO4)2、Ca3(PO4)2等无机磷酸盐或磷灰石等难溶性的无机磷。但是有些微生物不仅可以溶解无机磷，也能分解有机磷，所以在分类上也不存在严格界限[28-29]。
解磷微生物的分布与土壤理化性质、有机质含量、耕作方式等有很大关系，一般不同土壤中解磷微生物的数量和种群差异较大 [30]。有研究表明，解磷微生物在土壤中的分布往往表现出强烈的根际效应，作物根际土壤解磷微生物数量远高于非根际土壤[31-32]臧威等[33]对小麦、水稻、玉米、大豆根际土壤中磷细菌生态分布规律进行了系统研究，研究表明，4种主要农作物根际土壤中分布的磷细菌具有较高的多样性指数，可达1.86～2.21，解磷菌达105 cfu/g，解磷微生物群落结构更复杂。Ponmurugan 等[34]研究表明，从耕作层土壤中分离的解磷细菌可以显著提高土壤中磷元素的活性，并且可以改变土壤的pH值，而且花生的根际解磷微生物种群密度远远高于高粱和玉米的根际解磷微生物种群密度。
不同解磷微生物解磷能力差异较大，所以如何筛选高效解磷菌株就显得尤为重要。目前解磷微生物的筛选一般采用初筛和复筛相结合的办法。初筛一般是在缺磷的培养基中加入有机或无机磷源，将解磷圈直径(D)与菌落生长直径(d)的比值作为衡量解磷菌解磷能力的指标。虽然解磷圈的出现为高效解磷菌的筛选提供了依据，但这个比值仅是定性的检测，不能定量分析，单纯以此来判断菌株解磷能力并不可靠。目前，一般首先进行解磷圈定性检测，然后结合培养基可溶性磷含量的变化来进行多次复筛，同时结合盆栽或者田间试验，最终获得优良高效纯菌株[35]。
近些年对解磷机理的研究较为广泛，解磷机制也比较复杂，目前研究认为一般主要有以下几种方式：
研究发现大多数的溶磷菌都能够分泌有机酸，一方面可以使土壤pH值局部降低，使难溶性磷酸盐在酸性条件下溶解；另一方面，这些有机酸能与铁、钙、镁等金属离子发生络合反应，从而将磷酸根释放出来。溶磷菌分泌有机酸的种类往往比较复杂，一种菌可以分泌多种酸，而且不同菌株之间差别也比较大[36]。刘胜亮等[37]发现部分解磷细菌能够分泌苹果酸、丙酸、乳酸、乙酸、柠檬酸；另外Illmer等[11]研究发现假单胞菌属 ( Pseudomonas sp.)还可分泌葡萄糖酸，与其他细菌不同。解磷真菌分泌的主要包括草酸、柠檬酸、酒石酸、乳酸、丁二酸、乙酸等多种有机酸，种类与细菌有所不同，且分泌能力也存在一定差异。例如黑曲霉 ( Aspergillus niger)主要产生草酸、柠檬酸等，而菌根真菌主要分泌乳酸、顺丁烯二酸和反丁烯二酸等[38-39]。
很多学者研究发现，培养基质pH值的下降与解磷量不呈线性关系，二者之间的相关性比较微弱，并不是微生物解磷的必要条件，所以不少人认为微生物溶磷的机制是质子与磷酸盐的交换作用[40]。研究显示某些微生物不分泌任何酸性物质，但仍然具有强烈的溶解磷矿粉能力。Illmer 等[41]发现有些微生物可以通过呼吸或同化过程中NH4+/H+的交换作用，释放大量的H+导致周围介质 pH 值下降，从而溶解难溶性的磷酸盐。
土壤中存在大量肌醇磷酸盐、植酸盐、磷脂等多种有机磷化合物，同无机磷一样对作物特别重要。研究发现土壤中许多解磷微生物在代谢过程中可产生多种酶类，例如磷酸酶、核酸酶、植酸酶等，在这些酶的作用下，可使这一类含磷有机化合物转化为植物可以吸收利用的有效磷[42]。Tarafdar等[43]研究发现，通过菌根菌接种的小麦对P 的吸收效率与菌丝分泌的磷酸酶含量呈正相关；宋勇春等[44]证实，对土壤中接种AM真菌，可增加三叶草根际土壤酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的活性，提高磷的吸收效率。
随着分子生物学研究开展，从基因水平阐述解磷机理的研究也越来越多。 20世纪90年代以后，分解有机磷的基因外源表达与调控取得较大的进展[45]。Wanner等[46]首先证实了有关有机磷的溶解基因系统的存在。Kim等[47]研究表明，通过转基因方式将解磷基因 (PQQ)转移到解磷能力较弱的大肠杆菌中，可以显著提高解磷微生物的解磷效率。李兴霖等[48]利用无机磷的吡咯喹啉醌合成基因(pqqE)进行克隆，进一步提高了解磷茵的解磷的能力。 除此之外，近些年对解磷真菌黑曲霉和草酸青霉等溶磷相关基因的研究也备受关注。唐超西等[49-50]利用 SMART 技术构建草酸青霉菌 I1和黑曲霉H1 的初级 cDNA 文库，通过难溶磷培养基筛选具有溶磷能力的转化子，分别从草酸青霉 I1和黑曲霉H1中筛选到溶磷相关基因pst Ⅰ和psg A。Lu等[51]将一株青霉(Penicillium oxalicum)C2菌株的苹果酸脱氢酶(mMDH)基因克隆到大肠杆菌中并表达，可以有效地提高菌株的溶磷能力。所以，从分子水平对解磷微生物进行研究，不仅研究和分析解磷微生物中相关解磷基因的功能，更重要的是明确如何提升解磷微生物的解磷能力。
解磷微生物施入土壤中不仅能提供给植物所需的磷素，还能帮助植物吸附根际的钙、镁、铁等微量元素。有些解磷菌在作物根际周围快速繁殖，可以抑制其他病原微生物的生长，起到了减轻作物病害的功效，有效地提高作物产量。赵买琼[52]将筛选出的高效解磷菌株假单胞菌Y2与解淀粉芽孢杆菌T-5、NJN-6结合再配以一定比例的无机化肥，通过圆盘造粒法研制复合微生物肥料，结果显示对番茄、茄子、马铃薯、玉米、烟草等均具有较好的促生效果。冯瑞章等[53]将解磷微生物制成菌剂，大田试验结果表明施用菌剂及半量磷肥结合处理能显著提高燕麦的生物量。另外在开发解磷微生物肥料的过程中，可以实现农作物秸秆、畜禽粪便等农业废弃物的回收利用。Ogbo[54]从腐烂的木薯皮中分离到烟曲霉(Aspergillus fumigatus)和黑曲霉 (Aspergillus niger)，通过半固体发酵技术将木薯渣转化为生物磷肥。所以开发应用解磷微生物肥料不仅可以提供作物必需的磷元素，对于促进农业资源再利用、改善农业生态环境也具有重要意义。
土壤重金属污染是我国目前面临的最严峻的环境问题之一，如何科学治理已成为研究热点。其中磷酸盐作为土壤重金属污染修复的重要钝化剂已被广泛研究和应用，但是土壤中磷酸盐扩散速度慢、固定能力强，生物有效性非常低，成为土壤修复的主要限制因素[55-56]。
解磷微生物在长期重金属胁迫环境中，不仅自身形成一系列的耐性和抗性机制，而且还作为可溶性磷酸盐的潜在供应体，通过自身代谢活动对土壤重金属的修复起到重要的作用[57-59]。研究表明，解磷微生物不仅可以释放土壤中被固定的磷素，降低土壤中重金属活性，还可以促进植物生长，有利于植物修复重金属污染[60-61]。Park等[62]筛选获得18株具有溶磷能力的解磷菌，研究发现其不仅可以促进作物生长，还可以有效地降低土壤重金属铅的浓度。Jeong等[63]利用解磷菌-芥菜联合修复镉污染土壤结果表明，解磷菌不仅可以促进芥菜生长，还可以促进根部的镉向地上部转移，显著提高了芥菜对重金属镉的植物修复效率。近年来，解磷微生物联合化学或植物修复技术为土壤原位修复提供了新思路，已成为重金属修复工程的研究热点。
农业生产中过量投入化肥和农药，通过地表径流和渗漏造成的农业面源污染，已经成为我国农田以及水体生态系统的主要问题。解磷微生物在农业上的应用，不仅可以减少磷肥的过量投入，还可以降解环境中的有机磷农药残留，减轻对人等非靶标生物的直接或间接毒性效应[64]。Sarkar等[65]从酸性土壤中分离筛选出 5 株解磷细菌对水稻的性能进行评价，结果显示水稻植株矿质营养含量普遍增加。范丙全等[66]采用32P示踪技术，研究了青霉菌P8对肥料磷与土壤有效磷的转化的影响，结果表明，溶磷青霉菌可以促进作物对土壤和肥料磷素的吸收，并防止有效磷转化为难溶性磷。金术超[67]研究证明侧孢芽孢杆菌BL-21对有机磷农药水胺硫磷的降解率达40%～50%，且能够耐受5 mg /L 的水胺硫磷毒性。因此，利用解磷微生物减少土壤磷素的过量投入，同时降解土壤中的农药残留，符合国家长远发展需求，是解决农业环境问题的有效措施之一。
使用微生物溶解磷矿粉提取农业用磷，理论上能够实现磷资源优化利用，具有重大的资源意义。范志平等[68]利用4 种菌株对磷尾矿进行液态发酵解磷，结果显示解磷菌可使磷矿尾矿粉中磷的转化率在45%左右。马文凯等[69]用液体培养法对ST解磷菌溶解磷矿的工艺条件进行优化，结果显示出很强的解磷能力。因此，利用解磷微生物从磷矿中提取磷元素用于生产微生物磷肥具有简单易行，节能环保的优点，是农业领域对磷资源使用的一种新途径。
磷是植物生长必需的营养元素，但是土壤中磷元素容易被固定造成有效磷缺乏，所以如何将土壤中难溶性磷转化为可溶性有效磷是解决磷缺乏问题的关键。解磷微生物可以活化土壤难溶性磷，已经成为当前研究的热点之一。虽然目前对解磷微生物的研究经历了较长时间，但由于解磷微生物的种类繁多，造成很多研究方面仍然不够成熟，主要表现在：第一，解磷微生物的研究基础比较薄弱，目前研究主要集中在菌种筛选、生态学等方面的研究，对分子生物学和基因组学方面的研究相对较少，解磷机制的研究还不完全清楚。第二，解磷微生物的应用研究还不够完善，应用领域的拓展还不宽泛，我国解磷微生物肥料产品的研制仍处于初始阶段，虽然有产品报道，但在我国应用并不普遍，生产上的使用效果尚不明显，如何高效地在土壤中发挥解磷作用还不太清楚。
鉴于此，为进一步拓宽解磷微生物的研究领域和应用前景，笔者建议进一步加强以下几方面的研究工作：
①对于高效解磷微生物的筛选，结合在土壤中的定殖活动和消长动态，优选易于在根际定殖的菌株。②加强研究解磷微生物与植物根系其他功能微生物之间的互作关系，探讨解磷微生物代谢产物对植物生长的影响。③从酶学、分子生物学、功能基因组学的角度进一步探索解磷微生物的解磷机理。④加大解磷微生物的应用研究力度，一方面重视解磷微生物肥料产品开发，减少化学肥料的使用，提高土壤中有效磷的含量；另外加强解磷微生物在土壤重金属修复中的应用，从而更好地为农业生产服务。
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