绿豆主要农艺性状的遗传效应分析

绿豆属一年生草本自花授粉植物，染色体2n =2x =22，是温带、亚热带地区广泛种植的豆类作物之一[1]。其富含维生素、蛋白质和各种矿物质元素，是医食同源的保健食品，素有“食中佳品，济世长谷”之称[2]。近几年随着人们对饮食结构的重视，引起消费者对绿豆的需求越来越大[3]。这就要求育种家培育出更多优质高产的绿豆新品种。新品种培育的主要方法有杂交育种、自然突变和理化诱变等，而杂交育种导致基因重组是创造优异变异、培育新品种和创制新材料的重要途径，选择率和成功率优于其他方法[4]。

在杂交育种过程中F2的单株选择是育种中重要的过程，在F2选择单株产量高的株系，可以为后代的选择提供优质的品系。一般而言，产量易受环境的影响，遗传力较低，选择效果较差，为了提高选择效果，通常选择一个与产量密切相关且遗传力又高的性状[5]。

本研究主要利用绿豆有性杂交F2的农艺性状进行了变异系数和广义遗传力的遗传参数分析和相关性、偏相关和通径分析，选择产量相关性状，提高单株选择的有效性，以期为育种工作提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料的母本为晋绿豆1号，由山西省农业科学院作物科学研究所培育；父本为FLD08-4，于2008年在襄汾县农户种植田采集，经过提纯复壮，选择遗传性状相同的个体作为亲本资源而定名。采用有性杂交方式配制杂交组合，2013年种植F1，2014年构建78个株系的F2群体，种植于选种圃，6行区，等行距种植，小区面积为2×3 m2，连续种植2小区，采用锄开沟条播方式。当年收获有效植株并进行性状调查。

性状调查等严格按照《绿豆种质资源描述规范与数据标准》[6]对成熟期的亲本及F2进行1个质量性状(叶形Leaf shape，LS)，8个数量性状包括株高(Plant height，PH)、主茎节数(Stem node number，SNN)、主茎分枝数(Number of branches on main stem，BRN)、单株荚数(Number of pods per plant，PNP)、荚长(Pod Length，PDL)、单荚粒数(Number of seeds per pod，NSP)、百粒质量(100 seed-weight，HSW)和单株产量(Grain yield per plant，GYP)。

1.2 数据处理

试验数据利用Excel 2007计算平均值、标准差、变异系数、偏度和峰度；利用SPSS 24.0数据分析软件计算并进行各性状的广义遗传力、相关性分析、偏相关分析和通径分析。

2 结果与分析

2.1 亲本及F2数量性状的特征值

从表1和图1中可知，亲本之间的农艺性状差异明显，F2调查性状均有广泛分离和超亲现象，其中变异系数最大的为单株产量54.16%，最小的为荚长9.11%；偏度和峰度值都小于1的农艺性状有株高、主茎节数、主茎分枝数、单荚粒数和百粒质量，符合正态分布，而荚长和单株荚数的偏度和峰度值均大于1，不符合正态分布。通过计算F2的广义遗传力发现，其各性状的遗传力偏高，其中单株荚数表现最高为99.51，百粒质量表现最低为62.61。

2.2 叶形变异

母本晋绿豆1号为三出复叶心形，株型直立；父本FLD08-4为三出复叶裂叶，株型匍匐。在F2群体中裂叶单株所占比例为72.7%，心形叶比例为27.3%，接近3∶1的分离比例。

2.3 农艺性状间的相关性分析

利用F2单株考种值的8个性状进行相关分析发现(表2)：株型性状中株高、主茎节数和主茎分枝数之间呈极显著正相关；与产量相关的性状中单株产量与单株荚数和荚长呈极显著正相关，与单荚粒数呈显著正相关，而与百粒质量相关性不显著。研究株型性状与产量性状的相关性发现，株高与单荚粒数呈显著负相关，主茎节数和主茎分枝数与单株产量的相关系数达到显著水平；而除株高和百粒质量外，其余性状与单株产量均有显著相关性，其中单株荚数的相关系数达到0.934，其次为主茎分枝数0.540。因此，在F2选择单株的时候应先考虑单株荚数和主茎分枝数，其次为单荚粒数和荚长。

2.4 农艺性状间的偏相关性分析

进一步对性状间进行偏相关分析发现：株高与主茎节数偏相关达到极显著；单荚粒数与单株荚数负偏相关达到极显著水平；百粒质量与主茎分枝数、单株荚数和单荚粒数的偏相关都达到极显著负相关，而单株产量与单株荚数、单荚粒数和百粒质量的正偏相关均为极显著，单株荚数的偏相关系数最高0.976。此结果说明在F2进行单株选择育种时应当筛选单株荚数多、粒数多、百粒质量高的株系。

2.5 农艺性状间的多元回归分析分析

以单株产量为因变量，7个性状为自变量，进行逐步回归分析，比较各回归系数t检验结果发现，株高、主茎分枝数、主茎节数、荚长对单株产量的影响不显著，因此，在剔除这些因素后，以百粒质量、单株荚数和单荚粒数建立最优模型：Y单株产量=2.031X百粒质量+1.027X单荚粒数+0.535X单株荚数-21.206，决定系数R2=0.971，剩余因子

说明百粒质量、单株荚数和单荚粒数可以解释97.1%的单株产量的表型变异，且方程检验显著，说明建立的线性回归模型具有重要的参考意义[7]。

注：*.在 0.05 水平上显著相关; **.在 0.01 水平上极显著相关; 表格左下角.简单相关分析相关系数;表格右上角.偏相关分析相关系数。

Note：*.Significant correlation was found at the 0.05 level;**.Significant correlation was found at the 0.01; Lower left of table.Simple correlation analysis correlation coefficient; Lower right of table.Partial correlation analysis correlation coefficient.

2.6 产量与数量性状的通径分析

通径分析是将相关性分解为直接相关和间接相关，从而解析变量与因变量的关系。对进入最优模型的3个性状对产量的影响进行了通径分析，说明直接相关和间接相关，从而解析单一变量与因变量的关系。与逐步回归相对应的通径系数列于表3，发现单株荚数对单株产量的直接作用(0.951)最大，百粒质量次之，单荚粒数最小，说明在单株选育的过程对这3个因素均应重视。通过分析各个间接通径系数发现，其各个性状间对产量的间接作用系数都较小，其中单荚粒数通过百粒质量对单株产量产生的间接作用最大，其间接通径系数为0.054 4，虽然百粒质量对单株产量的间接作用为负作用，但其直接通径系数和间接通径系数均较小，对单株产量的改变影响不大，而单株荚数通过百粒质量对单株产量的间接作用也为负值，但起直接通径系数大，说明单株荚数对产量的增加具有重要作用。因此，在F2进行单株选择时首先关注单株粒数在此基础上应选择单荚粒数多、百粒质量高的植株。

3 讨论

对于亲本及F2的质量性状叶形进行表型变异分析发现在F2群体中裂叶单株所占比例为72.7%，心形叶比例为27.3%，接近3∶1的分离比例，这个比例可能受群体的大小影响偶然巧合，但是，由于F1叶片表现母本心形叶性状，F2父本FLD08-4裂叶基因是单基因显性基因可能性很小，叶形极有可能是裂叶的深度存在差异而引起的[8]。在裂叶后代个体中，株型性状随裂叶数单株的增加，匍匐后代在群体中所占的比重上升。由于叶形对绿豆经济产量影响不十分明确，但匍匐的特征对于绿豆田间管理，绿豆机械化采收有一定的影响。因此在F2中关注直立、裂叶型后代并加以选择，对丰富绿豆遗传基础大有裨益，对生产应用也有比较好的效果。

对数量性状的遗传参数进行分析发现，各个性状中都出现超亲现象，且主茎节数、主茎分枝数、单荚粒数和百粒质量，符合正态分布，而荚长和单株荚数的偏度和峰度值均大于1，不符合正态分布，株高、主茎节数、主茎分枝数、单荚粒数和百粒质量，符合正态分布，受微效多基因控制；而荚长和单株荚数的偏度和峰度都大于1，不符合正态分布，分析其原因可能是由于F2的株系较少，导致取样不均，不符合正态分布。进行变异系数分析，单株荚数、单株产量、株高和主茎分枝数的变异系数较大[9-11]，说明这些性状变异丰富，早期世代选择潜力较高，而荚长的变异系数最小，早期世代稳定下来的可能性较大。广义遗传力是用来评价表型选育品种的可靠程度，值越大受遗传的控制越显著，值越小受环境的影响越大[12]。而本研究中各个性状的遗传力偏高，受基因的控制。

分析各农艺性状的相关性和偏相关性分析发现：株高与单株产量相关性不显著，而韩粉霞等[13-14]研究显示株高遗传力高，遗传进度大，高代选择效果明显。杨春玲等[7]研究结果显示，株高和绿豆产量呈正相关关系，适当提高株高可增加绿豆产量，株高及株型性状对经济产量有显著影响，这与此研究结果矛盾；相关性分析发现单株产量与主茎分枝数呈显著正相关关系，即绿豆主茎分枝与绿豆产量关联度较高与杨芳、侯小峰等[15-16]研究结果一致，百粒质量与单株产量无相关性，这与刘长友等[17]的结果一致，但本研究经过偏相关分析发现，百粒质量与单株产量的偏相关系数达到0.747，说明进行偏相关分析可以排除其他自变量的影响，只分析某一个自变量和因变量的相关性，揭示对产量影响的关键因素[18-21]，因此，百粒质量对单株产量具有一定的作用。

单株荚数、单株粒数和百粒质量是衡量绿豆产量的3个主要因素，有研究人员[22-23]通过对绿豆农艺性状相关性及遗传参数分析研究发现，在绿豆产量三要素中，单株荚数与产量的关系最为密切。本研究发现对于单株产量的直接作用中单株荚数>百粒质量>单荚粒数，因此，在F2进行单株选择时首先关注单株单株荚数，在此基础上应选择百粒质量高、单荚粒数高的单株。

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