藜麦植株养分积累对源库调节的响应

藜麦是安第斯高原传统栽培的假谷物，被FAO选定为21世纪保证粮食安全的主要作物之一[1]，其籽实具有较高的蛋白质[2]、赖氨酸[3]、不饱和脂肪酸、维生素和矿物质营养成分[4]，1988年由西藏农牧学院贡布扎西对引进的58个南美藜品种(系)进行了引种试种，表明了所有材料均能够正常成熟[5]。然而，直到2008年，我国才开始引种并较大面积地种植藜麦，截至2015年，全国藜麦种植面积达到3 000 hm2[6]。2014年开始在内蒙古高海拔冷凉地区进行引种试种并获得成功[7]。但生产中由于种植技术尚未成熟，包括水肥条件和种植密度不合理，易造成藜麦主茎倒伏、侧枝折断和贪青晚熟，使得其品质下降。所以，针对当地水肥条件，从源库关系角度控制其养分分配过程及比例，提高成穗率，降低无效源库消耗，对解决当地藜麦生产问题具有重要意义。

源、库作为作物产量形成的2个重要方面，其关系的建立、发展和平衡是必不可少的[8-9]。自Mason 和Maskell 在棉花植株体内养分积累和分配方面提出作物源库理论以来，人们利用“源库关系”开始了对群体适宜结构指标及其调控途径的深入探讨和研究[10-12]。源库关系作为作物生产应用中的基础理论，剪叶疏花修穗措施常用来调控作物源库关系，也被广泛应用于作物产量养分物质来源及形成分析方面[13]。作物源库关系的作用机理实际上就是调节营养物质在源库之间的转化、分配，而提高养分集中流向库器官是协调源库关系、促进产量的主要措施[14]。影响作物源库关系的因素较多，已有关于栽培措施及生态气候条件、品种等因素的研究居多[15]，栽培措施主要从品种选择[16-17]、水肥调控[15，18]、合理密植[19]等方面进行。有研究指出，高产玉米品种具有协调的源库关系，主要表现为高粒叶比、灌浆期干物质积累量和氮素吸收量较大。许蓓蓓等[20]提出了水稻高粒叶比对营养器官干物质和非结构性碳水化合物及氮、磷、钾等转运的促进作用。李丽等[21]研究表明，减少库容能够增加小麦各器官碳水化合物的积累，减源作用与之相反。王雪等[22]研究认为，适宜的氮素供应可以明显增加萝卜产量和全生育期干物质积累量，并促使生育后期养分由地上部向肉质根的转移。

以往针对作物源库关系的研究主要以调整种植密度、品种、氮肥用量等方式来进行，在调节藜麦源库关系方面尚未见报道。本研究在阴山北麓适宜藜麦种植的旱作区域进行，通过比较不同源库处理产量形成的关键指标叶面积指数、干物质和灌浆速率、粒叶比和养分分配比例等，分析不同措施和器官对藜麦产量的贡献率，采用减源控库措施，实现作物稳产优质，旨在为因地制宜藜麦合理密植提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于阴山北麓农牧交错带的内蒙古农牧业科学院武川旱作试验站，该地区为中温带半干旱大陆性季风气候，平均海拔1 576 m，年降水量300～350 mm，年蒸发量高达1 850 mm。年平均气温2.7 ℃，无霜期90～110 d，年均风速为4～6 m/s，全年大于8级大风日数为60～80 d，沙尘天气日数为10～15 d；地形以缓坡丘陵为主；土壤以栗钙土、灰褐土和石质土为主。

试验置于新建试验池中，该试验池制作过程为：划定8 m2(4 m×2 m)微区18个，各微区用宽60 cm×长400 cm PVC挡板竖直埋入土中进行分割，试验地0～60 cm土壤每20 cm一层进行逐层挖走过筛回填等程序，保证同层次土壤养分和结构均匀一致，后测定0～20 cm土壤有机质含量为11.2 g/kg，速效氮含量为37.1 mg/kg，速效磷含量为3.1 mg/kg，速效钾含量为114.0 mg/kg，pH值8.45。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，共设6个处理，3次重复，处理分别为去叶(CLE)、去侧枝穗(CSE)、去叶去侧枝穗(CLS)、去顶穗(TOP)、包顶穗(PTE)和对照(CK)。由于该区域主要为旱作农业，主要依靠自然降雨进行种植，为保证出苗，播前灌底墒水300 m3/hm2，待灌水3 d后开始播种，先开沟8～10 cm进行基肥撒施，施肥量为450 kg/hm2(齐华硫酸钾复合肥N∶P2O5∶K2O=13∶17∶15)，将肥料掩埋后播种；于2017年5月23日进行播种，采用穴播，播深4～5 cm，每小区种植8行，每行种植14穴，每穴5粒种子，行距为50 cm，穴距为44 cm。播后覆土2 cm，用脚沿播种行轻踩镇压。在藜麦分枝前(6月12日)进行定苗，每穴留1株，保证试验区植株长势均匀一致，在藜麦开花后期-灌浆初期(8月4-6日)进行植株处理。

去叶处理(CLE)：将植株展开叶均剪去，留茎秆和穗；去侧枝穗(CSE)：将植株可见侧枝穗剪去，留叶片、茎秆和顶穗；去叶去侧枝穗(CLS)：将植株展开叶片和可见侧枝穗剪去，留茎秆和顶穗；去顶穗(TOP)：将植株顶穗剪去，留叶片、侧枝穗和茎秆；包顶穗(PTE)：将锡箔纸剪成长方形(30 cm×40 cm)，将植株顶穗包成圆锥状，穗基部留透气缝隙；对照为不进行处理的完整植株。分别在藜麦灌浆期-成熟初期(8月13日-9月14日)每隔8 d进行一次取样，共5次取样，每次取样3株，进行各项指标测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 植株叶面积测定将植株主茎与侧枝展开叶逐一剪下，用蒸馏水湿润滤纸擦去表层尘土，后用LI3000C叶面积仪进行测定，群体叶面积指数(LAI)=植株叶面积×单位面积株数。

1.3.2 光合有效辐射测定选择晴朗无风天气，于10：00对植株光合有效辐射进行测定，此时期正值植株光合速率增长快速期，利用LI-191R棒状光合有效辐射传感器和LI-250A读表测定植株顶部、中部和下部光辐射，测定时选择小区中央行间位置进行。

1.3.3 干物质量测定将植株鲜样分根、茎、叶、穗剪下，分别装入统一制作牛皮纸袋，105 ℃杀青30 min后80 ℃烘干至恒质量，称取质量。

1.3.4 籽粒灌浆速率测定由于藜麦籽粒小且繁多，故采用去除非籽粒部分法进行测定，取3株长势一致植株顶穗及侧枝穗，去除附带叶片、茎、叶柄、穗轴等部分，每株分别装入牛皮纸信封，105 ℃杀青30 min后80 ℃烘干至恒质量，记录质量W，计算Vg=(W2-W1)/(T2-T1)。式中，Vg为籽粒灌浆速率(g/d)，W2、W1分别为前后两时期籽粒质量(g)，T2、T1分别为前后两时期时间(d)。

1.3.5 产量测定待植株茎秆、叶片泛黄、籽粒变硬时测定产量，每处理取样3株，将穗部剪下放置干燥向阳处晾晒至穗质量恒定，搓揉去除籽粒颖壳，测定籽粒千粒质量、穗质量、粒质量。产量效应=(处理产量-对照产量)/对照产量×100%；侧枝折断率=侧枝折断数/总分枝数×100%。粒叶比通过群体(或单株)粒质量/叶干质量(g/g)、粒质量/叶面积(g/m2)、粒数/叶干质量(粒/g)和粒数/叶面积(粒/m2)4种形式来表征。

1.4 数据分析

利用Office 2016进行数据计算、处理和作图，用SPSS 16.0进行数据的差异显著性检验和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同源库调节措施对藜麦产量的影响

由表1可知，不同处理下藜麦产量均与对照间呈显著性差异，各处理间产量均呈显著性差异，产量大小顺序为CK>CSE>PTE>TOP>CLE>CLS，各处理产量较CK减产幅度大小顺序为CLS>CLE>TOP>PTE>CSE，分别为74.12%，54.88%，45.48%，41.59%，13.84%，除去源库器官产生了产量下降效应；植株茎粗除TOP与CK间均无显著性差异，其他处理与CK间呈显著性差异，茎粗大小顺序为CSE>PTE>TOP>CK>CLE>CLS，其中，CSE为2.12 cm，较CK茎粗1.86 cm，增加了14.0%，TOP为1.91 cm，较CK茎粗增加了2.69%；不同处理分枝数与CK间呈显著性差异，除CLE和CLS处理间无显著性差异，其他处理间均呈显著性差异，分枝数大小顺序为TOP>CK>PTE>CSE>CLE>CLS，CSE较CK分枝数减少了10.0%，TOP较CK分枝数增加了8.0%；PTE处理籽粒千粒质量与CK间无显著性差异，其他处理穗籽粒千粒质量和CK间均呈显著性差异，其籽粒千粒质量大小顺序为CSE>CK>PTE>TOP>CLE>CLS，其中CSE较CK千粒质量增加6.0%。

藜麦在产量形成过程中易发生侧枝穗折断，故产量由折断穗粒质量和未折断穗粒质量两部分构成。本试验表明，不同源库调节措施间呈显著性差异，且处理未折断穗粒产量大小顺序为去侧枝穗(CSE)>对照(CK)>包顶穗(PTE)>去顶穗(TOP)>去叶(CLE)>去叶去侧枝穗(CLS)，去侧枝穗较CK高5.2%。处理平均未成熟穗数大小顺序为：CLE=CLS>CK>PTE>TOP>CSE，PTE、TOP和CSE有利于减少未成熟穗数(表2)。

2.2 不同源库调节措施对藜麦源特征的影响

2.2.1 藜麦群体叶面积指数(LAI) 由图1可知，随着藜麦植株生长，其群体叶面积指数呈增大趋势，灌浆期-成熟期群体叶面积指数为0.71～1.61，不同处理下藜麦群体叶面积指数大小顺序为对照(CK)>去顶穗(TOP)>去侧枝穗(CSE)>包顶穗(PTE)，处理间差异明显。成熟初期(9月14日)，CK、PTE、TOP和CSE处理群体叶面积指数分别为1.61，1.32，1.53，1.46，PTE、TOP和CSE处理分别较CK减少18.0%，5.0%，9.3%。

注：产量为侧枝折断穗和未折断穗之和；表中数据均为3次重复平均值±标准误；不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表2-3、图3-4同。

Note：The yield is the sum of the broken branches and the no broken branches of spike；Each value in the table is mean±SE of 3 replicates；The Different letters means significant difference at P<0.05。The same as Tab.2-3,Fig.3-4.

2.2.2 植株光合有效辐射去顶穗(TOP)处理植株中部光合有效辐射与对照(CK)间无显著差异，去叶(CLE)、去侧枝穗(CSE)和去叶去侧枝穗(CLS)与CK间呈显著性差异；PTE处理植株中下部光合有效辐射与TOP间无显著差异，PTE、TOP、CLE、CSE和CLS下部光合有效辐射与CK间呈显著性差异，大小顺序为CLS>CLE>CSE>PTE>TOP>CK。因此，除去顶穗外，进行叶片和侧枝穗处理措施显著影响光合有效辐射，且较CK有所增加，而进行顶穗处理对植株中部光合有效辐射无显著影响，对下部光合有效辐射有显著影响(表3)。

2.2.3 藜麦粒叶比藜麦源库关系通过粒质量/叶干质量(g/g)、粒质量/叶面积(g/m2)、粒数/叶干质量(粒/g)和粒数/叶面积(粒/m2)4种形式来表征。其中，产量与粒质量/叶干质量呈显著性正相关(R2=0.487 3)，产量与粒质量/叶面积(R2=0.838 5)和粒数/叶面积(R2=0.835 8)呈极显著正相关，产量与粒数/叶干质量无显著相关，表明粒质量/叶面积和粒数/叶面积值对产量影响效应大于粒质量/叶干质量值对产量影响效应，且叶面积对藜麦产量影响效应大于叶干质量对产量影响效应(图2)。去侧枝穗(CSE)、去顶穗(TOP)、包顶穗(PTE)粒质量/叶干质量、粒质量/叶面积、粒数/叶干质量和粒数/叶面积均与对照呈显著性差异，粒质量/叶面积和粒数/叶面积值各处理大小顺序一致，均为对照(CK)>去侧枝穗(CSE)>包顶穗(PTE)>去顶穗(TOP)(表4)。

2.3 不同措施对藜麦籽粒灌浆速率的影响

由图3可知，藜麦灌浆速率总体表现为单峰曲线变化趋势，且各处理均在8月21日达到灌浆峰值，随后明显开始下降，除9月14日去侧枝穗处理灌浆速率与对照(CK)间无显著性差异外，其他处理均与CK间呈显著性差异。不同处理下灌浆速率表现为CK最高，各处理灌浆速率大小顺序为对照(CK)>去侧枝穗(CSE)>包顶穗(PTE)>去顶穗(TOP)>去叶(CLE)>去叶去侧枝穗(CLS)，平均灌浆速率分别为1.08，0.90，0.70，0.65，0.37，0.21 g/d，与CK相比，CSE、PTE、TOP、CLE和CLS分别降低16.7%，34.9%，40.2%，66.2%，80.4%，对平均灌浆速率和产量进行相关性分析可知，藜麦平均灌浆速率与产量呈极显著正相关(r=0.975 9，P<0.01)；在8月21日，不同处理与CK间灌浆速率差异最明显，CSE、PTE、TOP、CLE和CLS灌浆速率较CK处理降低28.2%，35.3%，41.4%，55.5%，78.6%，该时期灌浆速率与产量间也呈极显著正相关(r=0.962 8，P<0.01)。

2.4 不同措施下藜麦干物质积累动态

由图4可知，不同处理藜麦灌浆期-成熟初期(8月13日-9月14日)干物质量积累呈近直线增加，除8月21日外，其他时期去侧枝穗(CSE)处理与对照(CK)间无显著性差异；除CSE外，8月13日-9月14日其他处理均与CK呈显著性差异。除8月5日和8月13日外，干物质积累量大小顺序为对照(CK)>去侧枝穗(CSE)>去顶穗(TOP)>包顶穗(PTE)>去叶(CLE)>去叶去侧枝穗(CLS)，TOP与PTE间干物质积累量无显著差异，至成熟期(9月14日)，CSE、TOP、PTE、CLE、CLS和CK分别为220.51，201.97，192.98，123.10，104.68，224.61 g/株，CSE、TOP、PTE、CLE、CLS分别较CK干物质积累量降低1.8%，10.1%，14.1%，45.2%，53.4%。因此，去叶显著影响了植株干物质积累，其降低干物质积累量的效应高于去穗措施，限制顶穗光合也对藜麦干物质量积累产生了影响。

2.5 各器官对藜麦生长的贡献情况

不同处理藜麦灌浆期-成熟初期(8月13日-9月6日)根系对植株养分贡献率均呈下降趋势(图5-A)；去叶(CLE)处理和去叶去侧枝穗(CLS)处理茎对植株养分贡献呈下降趋势(图5-B)，穗对植株养分贡献呈上升趋势，表明去掉叶片光合器官叶片后，养分积累主要来源于穗部；去侧枝穗(CSE)处理下其茎对植株养分贡献呈先降低后升高再降低趋势(图5-B)，其穗对植株养分贡献呈升高趋势(图5-C)，其叶片对植株养分贡献呈下降趋势，但下降幅度较小(图5-D)；去顶穗(TOP)和包顶穗(PTE)处理下茎对植株养分贡献呈先降低后升高趋势，其穗对植株养分贡献呈先升高后降低趋势(图5-C)，叶片对植株养分贡献呈先升高后降低趋势(5-D)。与CK相比，CSE、TOP、CLE处理平均贡献率分别为100.5%，87.6%，49.0%(表5)；TOP与PTE一样均去除了顶穗的光合作用，但是PTE保留了顶穗的库容，PTE处理下穗对植株养分贡献率较TOP增加了2.4～5.9百分点。

Note：The nutrient contribution rate of the whole plant is the sum of the each organ.

3 讨论与结论

3.1 调节源库对藜麦产量的影响

“源”和“库”关系对于产量形成具有重大意义，二者在作物生长过程中既相互促进，又相互制约，始终是一对相互作用的矛盾统一体。植株源器官生长不充分可导致光合产物生产减少、生长过旺则造成光合产物流向库的养分减少，影响库容充实和产量形成；同时，库容不足反馈调节源光合产物的产生，减少其向库的流向，从而影响源的光合作用，库容增大，也能促进源的光合作用和同化物的运输和转化，加速作物光合作用[23]。蒋强等[24]研究认为，低氮造成木薯源叶生长不足，过量施氮又导致其生长过盛，抑制块根分化，破坏源库平衡，作物减产，适当施氮措施促进了植株生长和营养器官的形成，有利于获得高产。牛苗苗等[25]研究认为，连作措施影响了地黄库容，使其库容活性降低，库容通过对源的反馈调节，抑制了光合产物产生及向库的分配。吕丽华等[26]研究表明，在高施氮量情况下，成熟期源库不足是品种产量差异的主要因素。本研究表明，减少源(叶、穗)，造成了籽粒库重量的下降，导致总产量下降，这与前人研究结果一致，主要由于藜麦其源不仅包括叶片，而且还包括非叶部分，该试验中顶穗和侧枝穗同时发挥了源库作用，故在去除叶和穗情况下，均减少了源的光合作用，且去穗措施同时也降低了库容，导致其养分分配比例发生变化。但在去除侧穗的情况下，虽然总库容减少了，但是增加了对顶穗养分的运输，使其顶穗库容和千粒质量相对增加，减少了无效分枝发生，降低藜麦在生长后期侧枝穗折断发生率，虽然去侧枝穗总产量较对照降低13.84%，但是其侧枝折断率较低，未折断穗产量较对照提高5.2%，产量间呈显著性差异，避免了产量损失和人工捡拾所增加的成本，有利于机械收获；在去除顶穗的情况下，养分主要用于侧枝穗库的扩容、叶面积增加和茎秆的增粗，该试验表现为茎粗较对照增加了2.69%，分枝数增加了8.0%；包顶穗明显削弱了植株穗源作用，阻碍了顶穗的光合作用，影响顶穗的发育，本研究中藜麦产量的形成主穗贡献为主，侧枝穗为辅，生产中应重视有效侧枝穗和顶穗源库作用，实现主侧穗协调才能获得高产。

3.2 调节源库对藜麦叶面积指数的影响

前人研究表明，可以用植株叶面积来表征源库的容量大小及活性高低[25]。郭文善等[27]研究指出，小麦在开花后绿叶面积的大小和光合强度的高低显著影响着籽粒的灌浆速率及花后植株干物质积累量。在大田生产中，去除作物植株体顶尖能够消除其顶端优势、调节作物的生长中心和物质交换中心，改变作物以前的库源关系状况[28]。杨成勋等[29]研究表明，打顶能够增加作物叶片光合面积、延长植株叶片光合功能期；去除侧枝穗实现了增源减库的作用，使得源库关系进行了重新分配，董合忠等[30]认为去早果枝能够发挥棉花自身调节和补偿产量能力，是有效调节棉花源库关系、C/N代谢和延缓棉花早衰的重要手段。本试验研究结果与之不同，减少库(穗)容，导致叶面积指数有所降低，主要由于藜麦穗具有较大的光合面积，其同时具有源和库的作用，在减少库容的同时也降低了植株非叶绿色光合面积，导致制造光合产物的能力有所下降，用于叶片生长发育养分减少，叶面积指数降低，但是在减少源(穗)后，输送到源库的养分比例实现了重新分配，去顶穗处理由于去除顶端优势，养分以向下部源库运输利用积累为主。去侧枝穗处理由于去除了侧穗库的作用，养分以向上运输利用积累为主，所以，去顶穗和去侧枝穗等措施也有利于实现对藜麦植株冠层结构和群体LAI的调节，从而改善不同冠层和叶层光照强度，增加绿叶面积有效太阳光热资源截获率，建立高效合理光合生产体系和提高源库生产力和积累量。

3.3 调节源库对粒叶比的影响

粒叶比是反映作物源库关系是否协调的一项综合指标体系。其中，粒数叶比体现了单位叶面积能够承受和负载的库容量，而粒质量叶比值则表明了单位叶面积对产量的贡献情况，从不同角度来说明源的质量水平和库对源的养分协调运输能力[31]。凌启鸿[32]在稻麦高产栽培措施及途径方面，提出了以粒叶比为指标体系来反映群体质量水平，并指出在最大叶面积指数基本一致情况下，产量随着粒叶比值增加而升高。本研究以粒质量/叶干质量、粒质量/叶面积、粒数/叶干质量和粒数/叶面积4种形式来表征粒叶比，结果表明，产量与粒质量/叶面积和粒数/叶面积呈极显著正相关，且去侧枝穗措施下粒质量/叶面积和粒数/叶面积高于去顶穗，说明顶穗的质量水平和对源(叶、穗)的养分调运能力较强。

3.4 调节源库对灌浆速率的影响

路海东等[33]研究表明，灌浆速率高、最大叶面积指数持续时间长，群体源库关系较协调。贺明荣等[34]研究认为，去除小麦顶部两小穗能够促进籽粒灌浆速率及单穗增重速率提高，袁继超等[35]对水稻进行疏花(剪穗)措施，结果表明，剪叶导致水稻籽粒灌浆速率和生长量降低，疏花可提高其灌浆速率，是增产的主要途径。这与本试验结果一致，均表明去叶、去叶去侧枝穗处理籽粒灌浆速率较低，主要原因为去叶及去侧枝穗措施大量的减少了藜麦叶光合面积，造成养分积累速率变慢，积累量减少。另外试验结果也表明，灌浆速率与产量呈极显著正相关，且去侧枝穗灌浆速率明显高于去顶穗处理和包顶穗处理，主要是因为顶穗作为主要库容，在去除了侧枝穗库容的情况下，使得养分在灌浆期向顶穗补偿性增加，而去顶穗和包穗措施由于保留了侧枝穗，其库容虽然较顶穗大，但是由于源制造的养分分配转移量较小，不能满足其较大库容，加之植株为达到源库协调利用库反馈调节源，最终通过灌浆速率减小来适应。

3.5 各器官对植株养分积累的贡献情况

不同处理下穗对植株养分贡献率呈增加趋势，叶片对植株养分贡献率在8月21日后呈降低趋势，表明在灌浆的整个过程中，植株养分运输目标始终是充实库容，在灌浆后期，通过叶片制造转移的养分含量来进一步提高粒质量和产量。去顶穗和包顶穗处理下穗养分贡献增加来源于侧穗养分含量的增加，主要由于去顶穗在去除顶端优势后，养分向侧枝穗和叶片积累量增大，表现为侧枝穗和叶片对植株养分贡献率升高，随着后期叶片衰老，植株茎秆和穗光合作用凸显，养分分配到茎和穗的比例增大，表现为茎秆和叶片对植株养分贡献率升高。

通过水肥管理、品种选择等栽培措施使藜麦产量水平达到一定程度时，其群体数量和叶面积指数几乎近饱和，其单株库容大小及其活性的高低将成为增加藜麦产量的主要限制因子，即协调源库关系是获得预期的产量目标重要途径之一。本试验结果表明，藜麦源不仅包括绿色叶部分，而且包括绿色非叶器官穗和茎，顶穗、侧穗及茎秆的光合补偿作用在藜麦的产量形成中发挥着重要作用，且光合器官对产量影响大小顺序为叶片、顶穗、侧枝穗，其对产量效应分别为54.88%，45.48%，13.84%。去侧枝穗能够促进顶穗对植株养分贡献率，减少其他器官养分竞争消耗，提高籽粒千粒质量并降低了侧枝折断率和无效穗，机械收获产量性状好。因此，在土壤贫瘠、种植密度较小和施肥水平低的情况下，可采用去顶穗获得较多的分枝数和较高的叶面积指数，实现作物高产；反之，在土壤肥沃、种植密度较大和施肥水平高的条件下，去除侧枝穗能够维持顶穗较高的灌浆速率和干物质积累量，塑造良好的光合株型，降低植株分枝折断率，提高机械收获率和作物产量。总之，通过减库增源措施，调节源库养分合理分配，是实现作物高产的新途径。

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