冬小麦光合速率对施氮量与光照强度的响应分析

张丽妍1,2,3,4，顾晓鹤2,3,4，裴亮1，杨贵军2,3,4，王立志2,3,4，王晓宁5，李振海2,3,4，李伟国2,3,4

(1.辽宁工程技术大学测绘与地理科学学院，辽宁阜新 123000；2.农业部农业遥感机理与定量遥感重点实验室，北京农业信息技术研究中心，北京 100097；3.国家农业信息化工程技术研究中心，北京 100097；4.北京市农业物联网工程技术研究中心，北京 100097；5.北华航天工业学院，河北廊坊 065000)

摘要：为了探索施氮量在不同光照强度下对冬小麦光合速率的影响，基于小区施氮控制试验，设置4个施氮量水平和5个光照强度，分析施氮量对冬小麦叶片氮素含量的响应规律，研究光照强度和叶片氮素对冬小麦叶片净光合速率的影响。结果表明，随施氮量的提高，叶片含氮量逐渐上升，过量施氮会抑制灌浆初期和灌浆中期叶片含氮量的增加；从拔节期-灌浆中期，叶片含氮量总体降低，冬小麦净光合速率随光照强度的增大呈增加趋势，光合速率在低施氮量下先上升后下降，而在不施氮和中、高施氮量下随生育时期推进呈下降趋势；在人工控制的固定光照强度下，冬小麦叶片净光合速率与叶片含氮量呈极显著正相关，即随着叶片含氮量的增加光合速率呈上升趋势，故适量增施氮肥有助于冬小麦光合速率的提高。

关键词：冬小麦；施氮量；光照强度；叶片含氮量；光合速率

小麦作为我国第三大粮食作物，其产量对我国粮食安全和人民生活水平至关重要[1-2]。小麦的产量受氮素水平和外部环境影响显著[3]。氮素是植物体内核酸、叶绿素、蛋白质以及某些激素的重要组成部分，同时对作物生长与光合起到重要作用[4-6]。近年来城市化进程加快导致大气气溶胶与雾霾天数增多，到达地球表面的太阳总辐射量大幅度下降[7-8]，北京地区的雾霾现象尤为严重，气候生态因素尤其是光照条件越来越成为小麦产量提高的限制因素[9]，所以研究施氮量在不同光照条件下冬小麦光合速率的响应规律，对于掌握冬小麦生长规律、土肥调控、产量预测具有重要意义。

研究表明，施氮量是影响小麦叶片含氮量与光合速率的重要因素[10-16]。Evans[17]对小麦的研究发现，叶片的CO2固定和叶片含氮量密切相关，叶片含氮量提高，CO2同化速度加快，净光合速率上升，二者呈二次形曲线变化，即叶片含氮量达到一定值后，光合速率不再继续增加。肖凯等[18]研究表明，在拔节期对冬小麦进行追氮处理可以使其整体光合速率显著增加，同时可延长小麦光合速率的高值持续期，但当施氮量超过一定值后，继续增加施氮量反而会使叶片的光合效率下降，因此必须了解作物的最适施氮量，提高氮肥的利用效率。雷钧杰等[4，19-20]的研究表明，在自然光照条件下冬小麦的光合速率从拔节期-开花期逐渐上升，到灌浆期大幅度下降。在小麦生产实践中，存在群体内光照不足等问题，弱光会显著抑制作物光合作用，从而导致产量下降[21-22]。刘秀位等[23]研究发现，大气气溶胶增加会使直接辐射量减小，其引起的辐射改变还会对昼夜温度、作物干物质积累和农田蒸散等方面产生影响，同时会影响到作物的叶片结构与功能。郭翠花等[24]研究表明，对小麦降低光照强度会导致其旗叶净光合速率下降，相关生理过程紊乱，产量下降。

前人关于施氮量对冬小麦光合速率的影响研究大多是基于自然光照条件，不同生育时期太阳高度角的变化和叶片氮素变化同时作用于光合速率或只考虑太阳辐射减弱对正常施氮下的小麦光合速率的影响，而在不同施氮量下模拟不同太阳辐射强度对冬小麦光合速率的影响研究未见报道，难以如实反映由于施氮量不同所导致叶片光合作用变化的内在影响。为此，本研究开展小区氮肥控制试验，设置4个施氮量水平，对多个关键生育时期设置5种人工控制光照强度，研究不同施氮量与光照强度对关键生育时期冬小麦叶片含氮量和光合速率的影响，以期为冬小麦高产栽培与合理施氮提供一定的理论依据。

1 材料和方法

于2014年9月-2016年6月在北京市昌平区小汤山国家精准农业示范基地连续开展冬小麦2个生长季的小区氮肥控制试验，基地边界范围为40°10′31″-40°11′18″N、116°26′10″-116°27′05″E，年均降雨量600 mm，年均气温11.7 ℃，属于大陆性季风气候区。试验区前茬作物为玉米，土壤类型为褐潮土，土层0～0.3 m中全氮含量1.1 g/kg，有机质含量17.90 mg/kg，硝态氮含量9.89 mg/kg，铵态氮含量11.33 mg/kg，有效磷含量12.16 mg/kg，速效钾含量103.73 mg/kg。

小区试验供试冬小麦品种为轮选167，以施氮量为变量处理，共设置了0 kg/hm2(N0，0氮)、176.25 kg/hm2(N1，0.5倍正常氮)、352.50 kg/hm2(N2，1倍正常氮)、528.75 kg/hm2(N3，1.5倍正常氮)4个施氮量梯度，所施氮肥为尿素，总施氮量的50%作基肥，剩余50%于拔节期进行追施。同时，各小区基施磷肥112.5 kg/hm2。每个处理小区面积约为15 m×9 m，每个处理重复3次。播量、播种方式、灌溉方式均保持一致。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 叶片含氮量于冬小麦的拔节期、挑旗期、抽穗期、灌浆初期和灌浆中期，在每个小区样方内连续选取20株具有代表性的小麦，用于测定小麦的叶片含氮量。将获取样本的冠层叶片装入纸袋，置于烘箱105 ℃杀青30 min，接着用80 ℃烘干至恒重，时间约为24～28 h。最后用凯氏定氮仪(BuchiB-339，Switzerland)对所有采样冬小麦叶片的全氮含量进行测定。

1.2.2 光合速率于冬小麦的拔节期、抽穗期、灌浆初期和灌浆中期，选择无风或弱风的天气，于上午9：00-11：30测定小麦旗叶净光合速率。采用LI-6400便携式光合仪，应用CO2小钢瓶提供稳定的CO2浓度，CO2浓度设为400 μmol/mol。设置687 μmol/(m2·s)(P1)、1 145 μmol/(m2·s)(P2)、1 374 μmol/(m2·s)(P3)、1 603 μmol/(m2·s)(P4)、1 832 μmol/(m2·s)(P5)5种光照强度，将待测植株的冠层旗叶置于叶室内部不同光照强度下适应4 min，等读数稳定后记录测定值，每种光照强度重复测量5次取其平均值，光合测量共重复2次。研究表明，正常条件下，华北地区冬小麦的光饱和点在1 700～2 000 μmol/(m2·s)[25]，故设置光照强度1 832 μmol/(m2·s)作为冬小麦光合作用的光饱和点。

对冬小麦叶片含氮量和光合数据在Microsoft Excel 2013中进行处理和统计分析，方差分析采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 施氮量与光照对光合速率的影响分析

关键生育时期施氮量与光照对光合速率的影响分析如表1所示，从表1可知，相同生育时期同一光照强度下，增施氮肥有利于光合速率的提高，过量施氮则会产生负效应；相同生育时期同一施氮量下，光合速率随光照强度的增大而增大，其中4个关键生育时期N2施氮量下不同光照强度的光合速率均有显著差异(P< 0.05)；施氮量与光照对光合速率存在一定的交互效应，在拔节期、灌浆初期和灌浆中期光合速率的最大值出现在N2施氮量下的P5处理，与P1处理差异显著(P< 0.05)，且在P5处理下，N0处理到N2处理光合速率的增幅分别为24.1%，32.8%，49.4%，而在P1处理下，N0处理到N2处理的增幅分别为6.7%，23.4%，39.8%，说明强光下氮肥促进光合作用的能力要高于弱光处理；在拔节期、灌浆初期和灌浆中期N0施氮量下P1～P5处理光合速率的增幅分别为39.5%，61.3%，29.6%，而在N2施氮量下P1～P5处理光合速率的增幅分别为62.2%，73.6%，38.6%，说明增施氮肥有助于提高该品种的光能利用效率，施氮水平、光照强弱以及光氮互作效应，在一定程度上决定了冬小麦的光合能力；该品种最适施氮量和光照分别为N2处理和P5处理。

注：P1、P2、P3、P4和P5表示光照强度分别为687，1 145，1 374，1 603，1 832 μmol/(m2·s)。N0、N1、N2和N3表示施尿素量分别为0，176.25，352.50，528.75 kg/hm2。同列中不同小写字母表示相同生育时期同一施氮量下不同光照强度差异显著(P<0.05)。图1-3同。

Note：P1，P2，P3，P4 and P5 indicate that the light intensities were 687，1 145，1 374，1 603，1 832 μmol/(m2·s).N0，N1，N2 and N3 indicate the amount of urea applied to 0，176.25，352.50，528.75 kg/ha.Different lowercase letters in the same column indicate that the difference of light intensity was significant difference(P<0.05) at the same fertilization time respectively. The same as Fig.1-3.

2.2 施氮量对冬小麦叶片含氮量的影响

多个关键生育时期土壤施氮量对冬小麦叶片含氮量的影响如图1所示。研究表明，随着生育时期的推进，在N0和N1施氮量下，叶片含氮量先上升后下降，在N2和N3施氮量下，叶片含氮量呈降低趋势，拔节期的叶片含氮量整体最高，各处理的叶片含氮量均在灌浆中期达到最低，这是由于随着小麦生育时期的推进，叶片中的氮素向籽粒中运转；各生育时期叶片含氮量随施氮量的增大呈增加趋势，在灌浆初期和灌浆中期N3处理下的叶片含氮量略低于N2处理，主要是由于过高的施氮量使生育后期叶片衰老速度加快，以致叶片含氮量降低；叶片含氮量最高值出现在拔节期的N2和N3处理；在挑旗期以前，N2、N3处理与N1处理间差异均显著，在挑旗期及其以后，N2、N3与N1处理间差异不显著(灌浆期N2与N1处理间除外)；各生育时期N2、N3与N0处理间差异均达到了显著水平(P<0.05)，N0处理下的叶片含氮量始终处于较低水平。整个生育时期各处理的叶片含氮量基本表现为：N2或N3>N1>N0，因此适量增加土壤施氮量会提高小麦的叶片含氮量。

2.3 不同施氮量下光照强度对冬小麦光合速率的影响

关键生育时期不同施氮量下光照强度对光合速率的影响如图2所示。研究发现各个生育时期冬小麦光合速率随光照强度的增加整体呈增大趋势；同一光照强度下，增加土壤施氮量可提高小麦的光合速率，当施氮量过大时光合速率反而下降；光合速率的最高值出现在N2施氮量下拔节期的P5处理，比相同处理同一生育时期的P1、P2、P3和P4分别高出62.21%,19.28%,10.87%,3.10%，其中P5分别与P1、P2、P3达到了显著差异(P<0.05)。每个施氮量处理下光合速率随着生育时期的推进所呈现出的变化规律并不完全一致：N1施氮量下，拔节期和抽穗期的光合速率相差不大，抽穗期光合速率略有提高，然后随着生育时期的推进而逐渐下降；N0、N2和N3施氮量下，随生育进程的推进光合速率大致呈下降趋势。由于本试验中的光合速率是在人工控制光照强度下测定的，即非自然光照，在光强梯度及室外环境条件已经确定的情况下，光合速率主要受小麦叶片氮素决定，由图1可知，N2和N3施氮量下叶片含氮量从拔节期、抽穗期到灌浆中期依次下降，因此，叶片含氮量的下降导致光合速率随生育时期的推进呈降低趋势。

2.4 叶片含氮量对冬小麦光合速率的影响分析

叶片含氮量与光合速率间的响应关系如图3所示。随着叶片含氮量的增加，冬小麦光合速率呈上升趋势；低光照条件下，光合速率随叶片含氮量的上升增加幅度有限，当光照强度逐渐加大时，光合速率的增幅随着叶片含氮量的增加而明显变大；在叶片含氮量较高(图3叶片含氮量达4.71处)时，叶片光合速率随着光照梯度的下降而快速下降，即低光照对光合速率的抑制作用在叶片氮素较高时表现最为明显，而在叶片含氮量较低的条件下光照强度降低对叶片光合速率的影响不明显，说明高施氮量应与高光强配合才能显著提高冬小麦的光合同化能力，在光照条件较差的情况下盲目过量施肥并不会显著提升光合速率；同理，由于叶片氮素随着生育进程的推进而逐步降低，低光照对光合速率的抑制作用表现为生育早期强于后期，因此，在生育早期保持良好的光照条件将有助于促进冬小麦良好生长。通过散点图分析发现，不同光照强度下冬小麦叶片含氮量与光合速率均呈密切正相关关系，随着光照强度的增大二者相关性增强，相关系数均可达0.62，并且均达到了极显著水平(P<0.01)。

3 讨论

在肥料三要素氮、磷、钾中，氮肥对冬小麦叶片光合作用具有重要影响，当土壤氮肥充足时，作物枝叶茂盛浓绿，光合作用强，能制造较多的有机物，穗粒饱满，产量高。而缺氮时，作物整体矮弱，叶色发黄且生长缓慢，产量低。氮过量时，会加快叶片的衰老，不利于小麦增产[26]。许强等[27]研究发现，不施加或少施加氮肥均会使小麦叶片的光合速率提前下降，失去光合能力，普遍低于正常施氮处理叶片的光合性能。本研究结果表明，适量增施氮肥可提高冬小麦的叶片含氮量，增强叶片光合速率，但过量施氮对叶片含氮量提升不明显，且在生育后期反而会降低叶片含氮量，加快叶片衰老。

光环境对作物的直接作用就是光合作用，在同一施氮水平下，弱光会使作物的光合速率下降。本试验中冬小麦品种的最适施氮量为N2，最佳光照强度为P5。光氮互作对冬小麦光合特性影响显著，适量增施氮肥并提高光照强度，有助于提高冬小麦叶片光合速率。氮肥在高光强下促进光合作用的能力高于低光照条件下，适量增施氮肥可提高小麦的光能利用效率。氮肥用量和光照强度之间具有较好的相关性，在生产中应综合考虑二者的关系，只有当氮肥施用量与光照强度达到平衡时，才能发挥小麦的最大生长潜能。

本试验在不同施氮量下各生育时期冬小麦光合速率的变化规律与前人的研究结果有一定差异，前人研究表明，冬小麦光合速率从拔节期-抽穗期上升，在灌浆期开始下降[4，19-20]，本试验在N1施氮量下符合上述规律，但在N0、N2和N3施氮量下光合速率随生育时期的推进呈降低趋势，主要原因在于前人的研究是在自然光照下进行的，在自然光照条件下，光照强度随生育时期的改变会有所不同，导致叶片的光合有效辐射在多生育时期之间发生变化。本试验是在人工控制光强下进行，更直接反映出叶片氮素对小麦叶片光合速率的贡献率，叶片含氮量在N0和N1施氮量下先上升后下降，在N2和N3施氮量下从拔节期-灌浆中期呈降低趋势，从而导致小麦的光合速率在N1施氮量下随着生育时期的推进先上升后下降，而在N2和N3施氮量下会随着生育进程而降低，N0施氮量下关键生育时期光合速率未随着叶片含氮量的变化规律而变化，具体原因尚不得知，将在今后的试验中进一步研究。

人工控制光照强度可有效反映光强对小麦叶片光合作用的影响，光照强度降低对叶片光合的抑制作用表现为生育早期强于后期，叶片光合速率随着光照梯度的下降而快速下降。在低光强下，冬小麦光合速率始终处于较低水平，且随着叶片氮素含量的增大，光合速率增幅有限，随着光照强度的加大，叶片含氮量的增加使光合速率上升幅度增大；光合速率的最大值出现在高叶片含氮量和高光照条件下，因此，高施氮量必须与高光照配合，才能充分发挥小麦的光合潜力，反之说明在光照条件较差的情况下盲目过量施肥并不会显著提升光合速率。

由于近年来华北地区雾霾日益严重，影响了小麦生长周期内的太阳辐射，本试验为模拟大气气溶胶增加和雾霾等现象导致太阳总辐射量下降而设置了5种光强梯度，旨在探明光照强度的降低对小麦叶片光合速率的影响，今后将进一步研究太阳辐射降低对小麦籽粒产量的影响。另外，笔者只考虑了主要因子叶片含氮量和光照强度对光合速率的影响，而未考虑其他次要因子(如大气温度、气孔导度等)的影响，在接下来的研究中会综合多种因素进行分析。

本研究基于小区施氮控制试验，人工控制叶片光合作用时的光照强度，分析不同施氮量对冬小麦叶片氮素含量的影响，进而研究固定光照条件下叶片氮素含量变化对光合速率的响应规律。结果表明：在冬小麦生育前期，叶片含氮量随施氮水平的提高呈增加趋势，但到小麦生育后期，过量施氮会加快叶片衰老速度，导致叶片氮素含量下降。在高光照条件下适量增施氮肥，可显著提升冬小麦光合速率，激发小麦的生长潜能。

叶片光合速率在不同施氮量下随叶片氮素含量的变化而变化，两者呈极显著正相关；光照强度降低对叶片光合的抑制作用随着叶片含氮量不同而变化，表现为生育早期强于后期；在叶片含氮量较高时，光合速率随光照强度的降低而迅速下降，说明在光照条件较差的情况下盲目过量施肥并不会显著提升光合速率。

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The Response Analysis of Photosynthetic Rate of Winter Wheat to Nitrogen Application Rate and Light Intensity

ZHANG Liyan1,2,3,4，GU Xiaohe2,3,4，PEI Liang1，YANG Guijun2,3,4，WANG Lizhi2,3,4，WANG Xiaoning5,LI Zhenhai2,3,4，LI Weiguo2,3,4

(1.College of Surveying and Mapping and Geographical Science，Liaoning Technical University，Fuxin 123000，China;2.Key Laboratory of Quantitative Remote Sensing in Agriculture of Ministry of Agriculture of the People′s Republic of China，Beijing Research Center for Information Technology in Agriculture，Beijing 100097，China; 3.National Engineering Research Center for Information Technology in Agriculture，Beijing 100097，China; 4.Beijing Engineering Research Center of Agricultural Internet of Things，Beijing 100097，China；5.North China Institute of Aerospace Engineering,Langfang 065000,China)

Abstract：In order to explore the effect of nitrogen application rate on photosynthetic rate of winter wheat under different light intensities，the study was based on the nitrogen control test of research plots，and four levels of nitrogen application and five light intensities were set to analyze the response of nitrogen fertilizer to nitrogen content of winter wheat leaves and to study the effects of light intensity and leaf nitrogen on the net photosynthetic rate of winter wheat leaves.The results showed that leaf nitrogen content gradually increased with the increased of nitrogen application rate，excessive nitrogen application could inhibit the increase of leaf nitrogen content at the beginning of grain filling and mid-grain filling. From jointing to mid-grouting stage，leaf nitrogen content had been declining generally，and the net photosynthetic rate of winter wheat increased with the increased of light intensity. The photosynthetic rate increased first and then decreased at low nitrogen application rates，while in the absence of nitrogen and medium and high nitrogen application with the growth period the photosynthetic rate showed downward trend. There was a significant positive correlation between net photosynthetic rate and leaf nitrogen content under the artificially controlled fixed light intensities，and the photosynthetic rate increased with the increased of nitrogen content. Therefore，a moderate application of nitrogen fertilizer in winter could increase the photosynthetic rate of winter wheat.

Key words:Winter wheat;Amount of nitrogen;Light intensity;Nitrogen content of leaves;Photosynthetic rate

基金项目：国家重点研发计划(2016YFD0300609)；国家自然科学基金项目(41571323)；国家公益性行业(农业)科研专项(201303109)；北京市优秀人才青年拔尖个人项目(2014000021223ZK38)

作者简介：张丽妍(1992-)，女，辽宁鞍山人，硕士，主要从事农业定量遥感研究。

通讯作者：顾晓鹤(1979-)，男，江苏常州人，副研究员，博士，主要从事农业与生态遥感应用研究。