花期弱光持续时间对玉米果穗发育及产量的影响

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450002；2.省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室，河南郑州 450002；3.河南粮食作物协同创新中心，河南郑州 450002；4.中国气象局河南省农业气象保障与应用技术重点实验室，河南郑州 450003；5.河南省气象科学研究所，河南郑州 450003)

摘要：为探明花期连阴雨造成的弱光胁迫持续时间对玉米产量的影响，以黄淮海平原主推夏玉米品种浚单29为材料，自抽雄期起设置弱光胁迫处理0 d(CK)、3 d(S3)、6 d(S6)、9 d(S9)、12 d(S12)、15 d(S15)6个处理，探讨了玉米花期弱光持续时间对玉米果穗发育及产量的影响。结果表明，自抽雄期起，随着弱光胁迫时间的延长，弱光处理3～15 d，吐丝期较CK推迟1～7 d，终散粉日较CK推迟1～2 d。在抽穗后第11天所有处理散粉全部结束。散粉100%结束日吐丝株率较CK减少3%～43%，各处理结束日果穗长度的增长速率和雌穗干质量增长速率分别较CK降低71%～79%和83%～100%，但对最终的苞叶长度无显著影响。弱光处理3～15 d，导致受精率和结实率较CK分别降低22～58，16～71个百分点(P<0.05)。抽雄期起3～15 d的弱光胁迫显著降低了植株干物质积累速率，恢复自然光照后，干物质积累速率呈现恢复性增长，但仍低于CK。随着弱光胁迫持续时间的延长，成熟期果穗长度、结实长度显著降低，秃尖长度显著增加，穗粒数和籽粒产量显著降低(P<0.05)，百粒质量无显著变化。

黄淮海地区是我国夏玉米主产区，该地区在夏玉米花期常遭遇连阴雨灾害[1]。相对于灌浆期而言，夏玉米花期连阴雨与减产率的相关性更强，花期和灌浆期遇轻度灾害的平均减产率分别为10.4%和8.5%[2]。在不同发育期以5 d处理的遮阴试验研究结果证实，花期光照不足产量降低幅度最大[3-4]。人工持续14 d的遮光处理模拟研究发现，花后出现弱光胁迫的时间越早对千粒质量的影响越大，灌浆中后期的影响相对较小[5]。鉴于此，花期弱光胁迫对玉米(Zea mays L.)的影响日益受到关注。研究发现，花期弱光胁迫通过降低光合速率而降低了玉米地上部总干物质日增质量和干物质到雌穗的分配比例，造成了雌穗生长变慢[6-9]，雌雄间隔期延长，受精结实率和产量降低[10]。然而，已有研究的遮光处理时间单一，且处理持续时间较长。生产中连续3 d有降水或超过3 d无降水日日照时数低于2 h或4 h即视为一次连阴雨过程[11]，不同连阴雨持续时间造成的减产率也不一样[2]。基于此，本研究以遮光处理3 d为起始时间，依次设置不同的遮光处理天数，试图明确花期连阴雨持续时间对玉米产量的影响。依据成林和刘荣花[11]研究确定的连阴雨灾害指标，对典型连阴雨过程平均日总辐射量与非阴雨天气平均日总辐射量关系分析，确定遮阴处理强度为70%。通过人工遮光处理，探索玉米雌雄花期、果穗发育状况、产量和产量结构等对花期光照不足持续时间的响应规律，为花期连阴雨灾害灾损评估提供参考。

1 材料和方法

试验于2015年6-9月在郑州市农业气象试验站试验田内进行。选用黄淮海平原主推夏玉米品种浚单29。供试土壤为沙壤土，含碱解氮57.16 mg/kg、速效磷51.99 mg/kg、速效钾161.51 mg/kg。自玉米抽雄开始设置6个时间的70%遮阴处理，即遮阴0 d(CK)、3 d(S3)、6 d(S6)、9 d(S9)、12 d(S12)、15 d(S15)6个处理，自南向北顺序排列，重复3次。小区南北行向，7行区，行长6 m，行距0.60 m，株距0.28 m，折合6株/m2，试验区东西两侧分别种植5行保护行作为缓冲区。田间管理同一般大田生产。试验处理期间自然天气状况和处理示意图分别见图1，2。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 雌雄间隔期及散粉终止株率和吐丝株率每小区固定10株，自散粉开始至S15处理结束，每天8:00调查散粉终止株数和吐丝株数，计算逐日散粉终止株和吐丝株率(%)。散粉终止：植株雄花散粉结束；吐丝：雌穗花丝从苞叶中伸出3 cm左右。以吐丝株率达到50%首日记为吐丝普遍期。

1.2.2 受精结实率在散粉结束日，每小区选择代表性植株3株，用单面刀片从苞叶顶端切掉吐出苞叶的花丝，从花丝切口处数取花丝数目；在散粉结束次日，将计数花丝数的植株雌穗取下带回室内，计数小花总数和受精的小花数(花丝与籽粒连接处发生萎蔫)；完熟期产量测定时常规考种统计败育的籽粒数和正常籽粒数。受精率和结实率分别按照下式计算：

受精率=受精小花数/总小花数×100%；

结实率=结实粒数/总小花数×100%。

1.2.3 雌穗发育分别在抽雄期、各处理结束当日及最后一个处理结束日，于取样小区选择有代表性植株3株，将雌穗自与茎秆连接处割下，测量含苞叶的果穗长和果穗粗、裸穗长和裸穗粗、各部分鲜质量、裸穗体积等，之后于105 ℃杀青15 min后于80 ℃烘干至恒重。

1.2.4 考种计产成熟后每小区选取中间2行，每行连续收取10个果穗，共20穗进行考种后脱粒，自然风干后称取籽粒质量，采用谷物水分测定仪测定籽粒含水率，折算为13%的含水率计算产量。

1.2.5 数据分析采用Microsoft Excel和SPSS Statistics进行数据处理和方差分析。

2 结果与分析

2.1 花期弱光持续时间对散粉终止株率和吐丝株率的影响

花期弱光胁迫导致玉米散粉结束日期和吐丝日期推迟，且这一影响随着遮阴处理时间的增加而增加。在自然光照下，在散粉结束前4 d吐丝株率已达到100%，为雌穗授粉受精创造了良好的条件(图3)。弱光处理3～15 d，吐丝期较CK推迟1～7 d，散粉终止株率达到100%的日期较CK推迟1～2 d，至抽雄后第11天所有处理散粉全部结束，仍有3%～43%的植株未吐丝。对吐丝株率与遮阴时间进行回归分析发现，自抽雄起至抽雄后第15天弱光胁迫每增加1 d，吐丝株率降低2.7个百分点(R2=0.915，P<0.05)。

2.2 花期弱光持续时间对果穗发育的影响

从表1可以看出，抽雄期开始弱光胁迫导致果穗生长速率变慢。与CK相比，弱光处理3～15 d的各处理结束当日，苞叶长度、果穗长度、果穗粗度、果穗体积的增长速率分别较CK降低40%～100%，71%～79%，69%～79%，88%～96%。恢复自然光

照至抽雄后第15天，弱光处理3～12 d的苞叶长度增长速率较CK增加0.0～1.5倍；果穗长度的增长速率除S6较CK降低40%外，S3、S9和S12与CK无显著差异；弱光处理3～12 d的果穗粗度和果穗体积增长速率较CK降低8%～100%和41%～100%。抽雄至抽雄后第15天各处理苞叶长度、果穗长度、果穗粗度、果穗体积的平均增长速率分别较CK降低30%～40%，25%～75%，17%～79%，44%～96%。

表1 不同弱光持续时间及恢复自然光照后果穗形态性状增长速率

Tab.1 External anatomy growth rate of different low light stress duration and light recovery during flowering

注：S.抽雄开始弱光胁迫处理；R.抽雄开始弱光胁迫结束恢复自然光照；A.各处理抽雄后0～15 d均值。同列小写字母表示0.05水平差异显著。表2-5同。 Note：S.Low light stress treatments since tasselling；R.Light recovery at the end of low light stress treatments since tasselin；A.Average value of each treatment during 0-15 days after tasselling；Values followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 level.The same as Tab.2-5.

从表2中可以看出，抽雄期起弱光胁迫导致果穗生物量增长速率变慢。弱光处理3～15 d的各处理结束当日，苞叶鲜质量、苞叶干质量、雌穗鲜质量、雌穗干质量的增长速率分别较CK降低49%～92%，50%～100%，84%～97%，83%～100%。恢复自然光照至抽雄后第15天，弱光处理3～12 d的苞叶鲜质量增长速率较CK增加0～30倍；S3和S6苞叶干质量的增长速率分别较CK增加-0.10，0.50倍，CK的苞叶干质量在抽雄后第9天起停止增长；弱光处理3～12 d的雌穗鲜质量和干质量均较CK降低39%～100%。抽雄至抽雄后第15天各处理苞叶鲜质量、苞叶干质量、雌穗鲜质量、雌穗干质量的平均增长速率较CK降低13%～51%，20%～60%，39%～97%，43%～100%。

2.3 花期弱光持续时间对受精结实率的影响

花期弱光胁迫对小花总数无显著影响，受精小花数随着弱光胁迫持续时间的延长显著降低，降低幅度依次为S15>S12>S9>S6>S3；受精率和结实率均较CK显著降低，分别降低22～58，16～71个百分点，且随着弱光胁迫持续时间的延长降低幅度增大(表3)。

2.4 花期弱光持续时间对玉米植株干物质增长速率的影响

抽雄期弱光胁迫导致植株干物质增长速率显著降低。弱光处理3～15 d的各处理结束当日，植株干物质质量的增长速率分别较CK降低67%～84%；恢复自然光照至抽雄后第15天，S3～S12植株干物质质量的增长速率分别较CK降低18%～82%；抽雄至抽雄后第15天各处理植株干物质质量平均增长速率分别较CK降低45%～80%(表4)。

2.5 花期弱光持续时间对玉米产量和产量结构的影响

花期不同弱光持续时间均导致结实长度、果穗粗度、穗粒数和籽粒产量显著降低，秃尖长度除S3与CK差异不显著,其余均较CK显著升高，百粒质量与CK无显著差异(表5)。随着弱光持续时间的延长，秃尖长度和空株率显著增加，果穗长度、果穗粗度等产量构成要素及单位面积产量均显著下降。至抽雄后9 d及以后，秃尖长度和空株率分别较CK增加1.3～2.3，10～14倍，果穗长度、结实长度、果穗粗度、穗粒数和单产分别较CK降低47%～48%，62%～69%，35%～36%，92%～95%和95%～97%(表5)。

3 讨论与结论

抽雄开花期是玉米穗粒数形成的关键时期，该时期光照不足会造成吐丝散粉间隔期延长[10，12]，籽粒败育增加[13-14]，穗粒数和产量显著降低[8，10，15]。本研究发现，随着花期弱光胁迫时间延长，玉米散粉结束日期和吐丝日期延迟的时间均延长，且吐丝日期延迟时间显著长于散粉结束日期的延迟时间，这与前人研究结果弱光导致吐丝散粉间隔期延长相一致。自然状况下，果穗苞叶长度、苞叶生物量自抽雄起至抽雄后第6天快速增长，抽雄后第6～9天增长速度变慢，此后基本停止生长。遮阴处理后，苞叶生长速率变慢，快速增长期延长，至抽雄后第12天仍保持较高的生长速率，导致最终的苞叶长度随遮阴持续时间的增加无显著变化。而随着抽雄后弱光胁迫持续时间的延长，干物质积累速率显著降低，花期植株维持一定的干物质积累速率是保证果穗正常发育的基础[16-18]，遮阴持续时间增加导致裸穗长度和裸穗干质量显著降低，进而造成花丝伸长速率降低[10]，且对果穗顶部花丝的影响最大[19]，最终造成吐丝散粉间隔期延长，吐丝数降低，从而造成授粉受精和结实率降低。

本研究发现，持续3～9 d的弱光处理结束后，植株干物质增长速率呈现恢复性增长，但仍显著低于CK。这可能与源库调节有关，遮光后导致受精小花数和结实率降低，库强变弱，库强不足抑制源端的物质合成和输出，植株干物质积累速率降低[20-21]。

从产量构成要素来看，抽雄后弱光胁迫造成产量降低的主要原因是果穗长度、结实长度、果穗粗度和穗粒数降低，秃尖长度和空株率增加。其中，抽雄后短期弱光胁迫对空株率无显著影响，提示虽然抽雄至吐丝末期是玉米空秆对弱光胁迫最敏感的时期[22]，但弱光是否导致空株率增加还受弱光持续时间的影响。即抽雄期短时弱光胁迫造成产量降低的主要原因是穗粒数降低造成的。随着弱光持续时间的延长，穗粒数和产量的降低幅度逐渐增大，且产量的降低幅度高于穗粒数的降低幅度，这与较长时间的弱光胁迫造成空株率显著增加有关。除百粒质量外，其余产量结构要素与弱光胁迫持续时间均呈极显著的线性相关关系。

与成林等[2]的研究结果减产率与阴雨持续日数显著相关相一致，本研究结果发现产量及产量构成要素的多项指标与抽雄期起的弱光持续时间(抽雄后3～9 d)亦存在相关关系，在实际生产中，连阴雨发生严重的年份，会造成农作物的严重减产甚至绝收[23]，本研究发现抽雄期起持续9 d及以上弱光造成95%以上的产量损失，几近绝收。笔者通过对历史上典型的连阴雨灾害年份的资料查询计算发现，周口和商丘两地典型连阴雨年份较前两年度平均单产下降70%以上[24-26]。本研究结果较实际生产的减产率偏高，这可能是实际生产中连阴雨发生的起始时间与抽雄期不完全一致所致。已有的研究发现抽雄期起的遮阴对产量的影响大于吐丝期[8]。同时，连阴雨过程还伴有降水偏多、湿度偏高、温度偏低的现象，本研究尚未考虑这些因素，因此，尚有待开展进一步研究，确定抽雄前后不同时间开始弱光胁迫对玉米产量的影响研究，并综合考虑降水和温度因素的影响，以为精细化的连阴雨灾害灾损评估提供参考。

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Effects of Low Light Duration Since Tasselling on Maize Ear Development and Yield

(1.Agricultural College，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；2.State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science，Zhengzhou 450002，China；3.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops，Zhengzhou 450002，China；4.Henan Provincial Key Laboratory of Agrometeorological Safeguard and Applied Technique，CMA，Zhengzhou 450003，China；5.Henan Institute of Meteorological Sciences，Zhengzhou 450003，China)

Abstract：The aim of this study was to explore the effects of prolonged overcast and rainy days duration during flowering on maize yield. Here, Xundan 29, a widely used maize variety in Huang-Huai-Hai region was used. Six shading treatments since tasselling which lasts 0 days(CK), 3 days(S3), 6 days(S6), 9 days(S9), 12 days(S12) and 15 days(S15)were set to explore different low light stress duration during flowering stage on maize ear development and yield. The result indicated that accompany low light stress duration elongation since tasselling, low light stress lasts 3-15 days result a 1-7 days delay of silking dates, and 1-2 days delay of pollen shedding ending dates. All treatments finished pollen shedding at 11 days after tasselling, and silking rate at the end of pollen shedding dates decreased 3%-43%. Compared with CK, ear elongation rate and ear dry matter (DM) accumulation rate at the end of each treatments of S3-S15 decreased 71%-79%and 83%-100%, respectively.There was little influence on the final husk length. Fertilizing rate and kernel setting rate decreased 22-58 and 16-71 percentage under 3-15 days shading treatment(P<0.05). Low light stress since tasselling stage reduced plant DM accumulation rate. DM accumulation rate exhibit recovery growth after shading removed, but the DM accumulation rate was still lower than CK. Ear length and kernel setting length were reduced significantly, ear barren length was increased significantly, and kernel number per ear and grain yield decreased significantly in accordance with low light stress duration elongation(P<0.05). There was no significant variation of 100 kernel weight between each treatment.

Key words：Maize；Flowering stage；Shade；Duration；Kernel setting rate

基金项目：NSFC-河南人才培养联合基金项目(U1304405)；公益性行业(气象)科研专项(GYHY201406026)

作者简介：詹静(1990-)，女，河南商丘人，在读硕士，主要从事作物生理生态研究。

通讯作者：刘天学(1965-)，男，河南商水人，教授，博士，主要从事作物生理生态研究。