不同栽培模式下水稻各生育期光合生理指标的比较研究

我国水稻种植面积占全国粮食总面积的28%，产量占全国粮食作物总产量的40%，是最为重要的粮食作物之一。然而水稻耗水量巨大，占农业总用水量的65%以上[1-2]，1 hm2水稻需水量一般为6 000～9 000 m3，水的利用率偏低，仅为30%～40%，远低于发达国家80%的水分利用效率[3]。水稻对淹水和旱地环境均有很强的适应性，表现出明显的两栖性，所以在田内土壤保水的条件下并不需要大量灌水，在旱作条件下只要供给水稻基本的需水量就能使其产量达到相当高的水平[4-5]。目前，短期水分亏缺在水稻生长过程中已经逐渐被认可，水稻灌溉已从传统的淹水灌溉，发展到了干湿交替或者长时间无水层的灌溉方式[6]。据中国水稻研究所和其他相关单位试验研究结果表明，4 500 m3/hm2左右的灌溉水量，就可使产量达到6 000 kg/hm2以上[7]。伴随着水稻节水栽培技术的日趋成熟，水分利用效率不断提高，使旱作水稻产量接近或超越传统淹水种稻的水平[8-9]。

膜下滴灌栽培是水稻节水栽培技术发展的最新成果之一，He等[10]通过水稻在4种栽培模式下水分比较研究，认为膜下滴灌的水分利用效率是覆膜沟灌的1.35～1.89倍，沟灌的2.37～2.38倍，淹灌的1.52～2.12倍。陈林等[11]研究认为膜下滴灌栽培较淹灌栽培降低生产成本17.2%、节水65.0%、节肥20.0%。郭庆人[12]经过长期研究认为膜下滴灌水稻比常规水稻栽培减少甲烷气体排放70.6%。膜下滴灌水稻现阶段的研究主要集中在水稻滴灌条件下的高产栽培[13]、水分利用效率[11]、需肥规律[14]、播种机械[15]、稻米品质[16]，推广应用[17]等方面，而对于水稻在不同栽培模式下光合生理机制的研究仍相对滞后。

鉴于此，本研究利用新疆天业农科所提供的4个水稻粳稻品系(T-04、T-43、T-66、T-69)，分别在膜下滴灌和淹灌2种模式下，研究其在各生育期的光合叶绿素荧光参数、光合色素含量、抗氧化酶活性、渗透调节物质以及丙二醛含量，以期探明2种栽培模式下水稻光合生理的差异。

1 材料和方法

1.1 供试材料

新疆天业农业研究所经过多年的田间筛选获得6个适合滴灌栽培的水稻品系，本试验采用其中的4个作为研究材料，分别是T-04、T-43、T-66、T-69。

1.2 试验方法

2013-2014年连续2个生长季在新疆农垦科学院生物技术研究所实验地(45°19′N 86°03′E)进行试验，其耕作层土壤含水解氮40.06 mg/kg，速效磷27.10 mg/kg，速效钾23.65 mg/kg，试验设2个处理：①淹灌：首先选取4个育秧钵，每个装土20 kg，单粒点播(行距5 cm、穴距2 cm)，均匀喷水使土壤充分湿润后进行育秧，待秧苗长至六叶一心时拔秧，进行浅根插秧，田间水层深度保持在5 cm左右，每3株插1穴，株距10 cm， 1个生物学重复为1 m2 40穴，重复3次。每晚20：00准时补水并记录浇水量，除在成熟期干湿交替灌溉外，其余生育期都保持3～5 cm水层。②膜下滴灌：穴距10 cm，每穴点播8粒种子，一个生物学重复为1 m2 40穴，重复3次，播种后立即覆膜并滴水至土壤含水量达100%，5 d后，破洞放出幼苗，苗28 d覆土封严，每穴保持秧苗5～8株成活率，水稻膜下滴灌栽培整个生育期耕作层均无水层覆盖，只保持土壤充分湿润。③二者采用相同的施肥策略，按照4∶4∶2比例在分蘖前期、拔节期、孕穗期施追肥，随水施尿素288.94，281.84，64.23 kg/hm2，磷酸钾铵82.04，80.84，38.22 kg/hm2，其他管理措施相同。

1.3 叶绿素及类胡萝卜素含量测定

分别在分蘖、孕穗、抽穗、乳熟、蜡熟期，选取照光一致的倒一叶并挂牌标记，待光合叶绿素荧光参数测定后，参照高俊凤[18]的分光光度法，测定光合色素含量。

1.4 气体交换参数测定

使用WALZ公司(德国)的光合仪(GFS-3000)，晴天无风11：30-13：00，自然条件下分别测定水稻在2种栽培模式下分蘖、孕穗、抽穗、乳熟、蜡熟期，生长整齐一致，照光一致的倒一叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等光合参数，每处理测6株，每株重复测2次，取平均值。

1.5 叶绿素荧光参数测定

利用WALZ公司(德国)的MINI-PAM叶绿素荧光仪，晴天无风11：30-13：00，自然条件下，分别测定水稻在2种栽培模式下分蘖、孕穗、抽穗、乳熟、蜡熟期上述标记叶片的叶绿素荧光参数。首先利用暗适应叶夹(DLC-B)暗处理30 min后打开测量光，测定最小、最大荧光(Fo、Fm)，得到光系统Ⅱ(PS Ⅱ)最大量子产量(Fv/Fm)，随后打开光化学光，测得对应光强下的实际光量子产量(ΦPSⅡ)和其他荧光参数，每个处理测6株，每株重复测3次。

1.6 抗氧化酶活性、渗透调节物质以及丙二醛含量的测定

2种栽培模式下，上述5个关键生育期，对标记叶片的SOD活性测定采用氮蓝四唑法[18]，POD活性测定采用愈创木酚法[18]，CAT活性测定采用紫外吸收法[18]，可溶性蛋白含量测定采用G-250法[18]，可溶性糖含量测定采用蒽酮法[18]，Pro含量测定采用酸性茚三酮法[18]，MDA含量测定采用TBA法[18]。

1.7 数据处理

试验数据处理及绘图采用Microsoft Excel 2007软件，数据方差分析采用SPSS 19.0软件，LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 两种栽培模式下各生育期光合色素含量比较

由表1可知，滴灌栽培模式下T-04的叶绿素a(以鲜质量计)、叶绿素b(以鲜质量计)、总叶绿素(以鲜质量计)、类胡萝卜素(以鲜质量计)含量在分蘖、孕穗期高于淹灌，叶绿素a、总叶绿素在孕穗期差异显著，叶绿素b、Car在分蘖期差异显著，其余3个时期叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素均低于淹灌，类胡萝卜素除蜡熟期低于淹灌，其余时期均高于淹灌，叶绿素a、叶绿素b在蜡熟期差异显著，总叶绿素在孕穗、蜡熟期显著低于淹灌。叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素的平均值以及叶绿素a/b、Car/Chl比值差异均不显著；T-43的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量在分蘖期均低于淹灌，除类胡萝卜素差异显著外，其他指标差异不显著，其余4个时期除叶绿素b在孕穗期、分蘖期高于淹灌外，其余指标低于淹灌，其中叶绿素a在抽穗、乳熟、蜡熟显著低于淹灌，叶绿素b在乳熟、蜡熟期及平均值显著低于淹灌。总叶绿素在乳熟、蜡熟及均值都显著低于淹灌，类胡萝卜素含量在蜡熟期显著低于淹灌。叶绿素a/b比值在乳熟期、蜡熟期及平均值高于淹灌，其余时期低于淹灌，Car/Chl比值差异不明显；T-66的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素在孕穗期均高于淹灌，差异均不显著，除类胡萝卜素在分蘖期略高于淹灌外，上述指标其余时期均低于淹灌，其中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素在乳熟、蜡熟期显著低于淹灌，叶绿素b在蜡熟期除外，其他差异不显著，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素的平均值差异均不显著。叶绿素a/b比值总体上高于淹灌，Car/Chl比值差异不显著；T-69的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素分蘖、孕穗、抽穗、乳熟、蜡熟均低于淹灌，其中乳熟、蜡熟期及平均值显著低于淹灌，叶绿素a/b比值高于淹灌，Car/Chl比值差异不大。

2.2 两种栽培模式下各生育期气体交换参数比较

表2可知，T-04在5个生育期的蒸腾速率(Tr)均低于淹灌，其中，分蘖、蜡熟期及平均值显著低于淹灌。气孔导度(Gs)均低于淹灌，其中在分蘖、孕穗、抽穗、蜡熟期显著低于淹灌。光合速率(Pn)在5个生育期均低于淹灌，其中分蘖、蜡熟期显著低于淹灌。胞间CO2浓度(Ci)表现为孕穗、蜡熟期及平均值低于淹灌，蜡熟期显著低于淹灌，分蘖、抽穗、乳熟期略高于淹灌，差异均不显著(P>0.05)。T-43在5个生育期Tr均低于淹灌，差异均不显著。5个生育期Gs也低于淹灌，其中分蘖期显著低于淹灌。5个生育期的Pn也低于淹灌，其中抽穗、乳熟期及平均值显著低于淹灌，Ci除分蘖期、蜡熟期略低于淹灌外，其余时期均高于淹灌，但差异均不显著。T-66在5个生育期Tr均低于淹灌，其中分蘖、抽穗、蜡熟以及平均值显著低于淹灌。Gs除乳熟期略高于淹灌外，其余时期均低于淹灌，其中分蘖、孕穗、抽穗、蜡熟期以及平均值显著低于淹灌，5个生育期的Pn也低于淹灌，其中分蘖、抽穗、蜡熟期及平均值显著低于淹灌。Ci在孕穗、抽穗、蜡熟期以及平均值都低于淹灌，其中蜡熟期显著低于淹灌，乳熟期略高于淹灌。T-69在5个生育期的Tr均低于淹灌，其中分蘖、孕穗期显著低于淹灌，其余时期差异不显著。5个生育期的Gs也都低于淹灌，其中分蘖、孕穗期显著低于淹灌，其余时期差异不显著。5个生育期的Pn除蜡熟期外也低于淹灌，其中分蘖、孕穗、抽穗期及平均值显著低于淹灌，乳熟、蜡熟期差异不显著。Ci除抽穗期略高于淹灌，其余时期均低于淹灌，其中蜡熟期显著低于淹灌，均值差异不显著。

注：同一列中标以不同小写字母的值在0.05水平上差异显著。表2-3同。

Note；Values followed by different letters are significantly different(P<0.05) in the same column. The same as Tab. 2-3.

2.3 两种栽培模式下各生育期叶绿素荧光参数比较

表3可知，T-04在分蘖、孕穗期的光系统Ⅱ有效量子产量(ΦPS Ⅱ)略高于淹灌，抽穗、乳熟、蜡熟期以及均值低于淹灌，其中抽穗、乳熟期显著低于淹灌(P<0.05)。电子传递速率(ETR)除乳熟期低于淹灌外，其余4个时期及均值都高于淹灌，其中抽穗期显著高于淹灌。T-04的光化学淬灭系数(qP)在分蘖、孕穗、抽穗期高于淹灌，分蘖期、抽穗期差异显著，乳熟、蜡熟期低于淹灌，其中乳熟期显著低于淹灌(P<0.05)，均值略高于淹灌，非光化学淬灭系数(NPQ)除抽穗期显著低于淹灌外，其余4个时期及均值都高于淹灌，其中孕穗期显著高于淹灌。Fo在分蘖、蜡熟期低于淹灌，差异不显著，孕穗、抽穗、乳熟期及均值高于淹灌，其中抽穗期显著高于淹灌。Fm在孕穗期高于淹灌，其余4个时期及均值低于淹灌，其中乳熟期显著低于淹灌，其他时期差异不显著。Fv/Fm表现为在分蘖、孕穗期略高于淹灌，抽穗、乳熟期及均值都低于淹灌，其中抽穗期显著低于淹灌，蜡熟期差异不显著。T-43在分蘖、孕穗、抽穗期的ΦPS Ⅱ 略高于淹灌，乳熟、蜡熟期低于淹灌，其中乳熟期显著低于淹灌，均值无差异。ETR除在乳熟期低于淹灌外，其余4个时期和平均值均高于淹灌，其中抽穗期差异显著(P<0.05)。T-43的qP值在分蘖、抽穗期高于淹灌，差异不显著，在孕穗、乳熟、蜡熟期低于淹灌，差异也不显著，均值无差异。NPQ在分蘖、孕穗、乳熟期高于淹灌，差异不显著，抽穗、蜡熟期及均值低于淹灌，差异也不显著。2种栽培模式下Fo、Fm无显著差异。T-43的Fv/Fm除在乳熟期显著低于淹灌，其余时期无显著差异。T-66在分蘖、孕穗期2个时期的ΦPSⅡ高于淹灌差异不显著，抽穗、乳熟、蜡熟期及均值低于淹灌，其中乳熟、蜡熟期显著低于淹灌(P<0.05)。ETR除在孕穗期略低于淹灌外，其余时期及平均值都高于淹灌，其中分蘖、抽穗、蜡熟期显著高于淹灌。T-66在抽穗、乳熟期qP低于淹灌，其余时期及均值高于淹灌，其中分蘖期显著高于淹灌。孕穗、蜡熟期的NPQ高于淹灌，差异不显著，其余时期低于淹灌，差异也不显著，均值无差异。Fo在5个时期均高于淹灌，其中蜡熟期显著高于淹灌，其余时期差异不显著。Fm在乳熟、蜡熟期略低于淹灌，其余时期及平均值略高于淹灌。Fv/Fm除在孕穗期略高于淹灌，其余时期及均值都低于淹灌，其中乳熟、蜡熟期显著低于淹灌。T-69在抽穗期、乳熟期相同，其余时期都低于淹灌，其中在蜡熟期显著低于淹灌，ETR除乳熟期略低于淹灌外，其余时期及均值都高于淹灌，其中分蘖、蜡熟期显著高于淹灌。T-69的qP在孕穗、蜡熟期以及均值都低于淹灌，其中蜡熟期差异显著，孕穗期差异不显著(P>0.05)，分蘖、抽穗、乳熟期略高于淹灌，差异不显著。NPQ蜡熟期高于淹灌，其余时期略低于淹灌，差异均不显著。Fo在孕穗、抽穗、蜡熟期略低于淹灌，分蘖、乳熟期略高于淹灌，差异都不显著。Fm在抽穗期略高于淹灌，差异不显著，乳熟期显著高于淹灌，其余时期以及平均值均低于淹灌，其中蜡熟期差异显著。Fv/Fm略低于或等于淹灌，差异均不显著。

2.4 两种栽培模式下各生育期抗氧化酶活性比较

图1-A所示，超氧化物歧化酶(SOD)活性(以鲜质量计)表现为T-04在抽穗、乳熟、蜡熟期低于淹灌，其中抽穗、乳熟期差异显著，分蘖、孕穗期显著高于淹灌。T-43在分蘖、蜡熟期低于淹灌，蜡熟期差异显著，分蘖期差异不显著，孕穗、抽穗、乳熟期显著高于淹灌。T-66表现为蜡熟期略低于淹灌，其余4个时期高于淹灌，分蘖、孕穗、抽穗期差异显著，乳熟期不显著。T-69在分蘖、乳熟、蜡熟期低于淹灌，其中蜡熟期差异不显著，分蘖、乳熟期差异显著，孕穗、抽穗期显著高于淹灌。

如图1-B所示，过氧化物酶(POD)活性表现为T-04在分蘖、孕穗、乳熟、蜡熟期低于淹灌，其中分蘖、蜡熟期差异显著，抽穗期略高于淹灌。T-43在分蘖期略高于淹灌，孕穗、抽穗、乳熟、蜡熟期低于淹灌，其中蜡熟期差异显著。T-66在分蘖、孕穗、抽穗、乳熟期高于淹灌，其中孕穗期显著高于淹灌，而蜡熟期反之。T-69在分蘖、抽穗、乳熟、蜡熟期低于淹灌，其中抽穗期差异显著，孕穗期则显著高于淹灌。

图1-C可知，过氧化氢酶(CAT)活性(以鲜质量计)表现为，T-04在分蘖、孕穗、抽穗、乳熟、蜡熟期低于淹灌，其中，分蘖期差异不显著，其余4个时期差异显著。T-43除分蘖期显著高于淹灌外，孕穗、抽穗、乳熟、蜡熟期显著低于淹灌。T-66除抽穗期显著高于淹灌外，分蘖、孕穗、乳熟、蜡熟期显著低于淹灌。T-69在乳熟、蜡熟期显著低于淹灌，分蘖、孕穗、抽穗期显著高于淹灌。

2.5 两种栽培模式下各生育期渗透调节物质及丙二醛含量比较

图2-A可知，滴灌模式下 T-04在分蘖、抽穗期叶片的脯氨酸(Pro)含量显著低于淹灌，孕穗、乳熟、蜡熟期高于淹灌，其中孕穗期差异不显著。T-43在分蘖、抽穗期显著低于淹灌，孕穗、乳熟、蜡熟期高于淹灌，其中蜡熟期差异不显著。T-66在蜡熟期显著低于淹灌，其余4个时期高于淹灌，其中孕穗期差异不显著，其余时期差异显著(P<0.05)。T-69在孕穗、抽穗、蜡熟期显著高于淹灌，分蘖、乳熟期显著低于淹灌。

图2-B可知，可溶性蛋白(SP)含量变化表现为，T-04在5个生育期低于淹灌，差异均不显著。T-43在抽穗期略高于淹灌，其余4个时期低于淹灌，差异也不显著。T-66在抽穗、蜡熟期低于淹灌，分蘖、孕穗、乳熟期高于淹灌，差异均不显著。T-69在孕穗期高于淹灌，其余4个时期低于淹灌，差异均不显著。

图2-C可知，丙二醛(MDA)含量(以鲜质量计)表现为，T-04在乳熟、蜡熟期略低于淹灌，其余3个时期高于淹灌，其中抽穗期差异不显著，分蘖、孕穗期差异显著。T-43在分蘖、抽穗、乳熟、蜡熟期低于淹灌，抽穗、蜡熟期差异不显著，孕穗期显著高于淹灌。T-66在分蘖、乳熟期低于淹灌，差异不显著，孕穗、抽穗、蜡熟期高于淹灌，孕穗、蜡熟期差异显著。T-69在乳熟、蜡熟期低于淹灌，差异不显著，分蘖、孕穗、抽穗期高于淹灌，其中，孕穗、抽穗期差异不显著，分蘖期差异显著。

图2-D可知，可溶性糖(SS)含量(以鲜质量计)表现为T-04在孕穗、抽穗期低于淹灌，其中孕穗期差异不显著，抽穗期差异显著，分蘖、乳熟、蜡熟期高于淹灌，其中蜡熟期差异不显著。T-43在分蘖、孕穗、抽穗期低于淹灌，差异均不显著，乳熟、蜡熟期高于淹灌，其中蜡熟期差异不显著。T-66在孕穗、抽穗、蜡熟期低于淹灌，差异均不显著，分蘖、乳熟期高于淹灌，其中分蘖期差异显著。T-69在分蘖、抽穗、乳熟期略低于淹灌，孕穗、蜡熟期略高于淹灌，差异也不显著。

3 讨论

水稻在滴灌栽培模式下，整个生育期光合色素含量较淹灌栽培低，且随着生长进程推进，差异不断拉大。叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素，其含量可受多种逆境的胁迫而下降[19]。Chl含量的高低可以反映不同水稻品种对水分胁迫的敏感程度[20]。水稻在滴灌模式下，可能受到水分胁迫，使叶绿素合成速率降低，这与孙骏威等[21]、王贺正等[22]等研究发现水分胁迫导致水稻叶绿素含量下降，单株叶面积和叶面积系数减少，且随着水分胁迫加剧，叶绿素降解加剧的结果相似。

干旱胁迫下叶片通过气孔因素和非气孔因素影响光合作用[23]。滴灌模式下，4个材料在 5个生育期的蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)均低于淹灌，上述结果与王淑英等[24]研究春小麦随水分胁迫程度的提高，旗叶的Chl含量 Pn、Gs、Ci和Tr逐渐降低，Chl含量下降的结果一致。张维强等[25]认为，Pn下降幅度与水分胁迫强度正相关。李树杏等[26]研究发现，在幼穗形成期，水稻经轻度、短历时胁迫，复水后Pn恢复最快，重度、短历时胁迫，复水后Pn能达到对照水平，经长历时的水分胁迫，复水处理后，Pn难以达到对照水平。滴灌水稻可能长时间受到轻度水分胁迫，气体交换参数均出现了不可逆的降低。

滴灌模式下叶绿素荧光参数光系统Ⅱ有效量子产量(ΦPS Ⅱ)、最大荧光(Fm)、暗适应光系统Ⅱ最大量子产量(Fv/Fm)在整个生育期，总体上低于淹灌。qP和NPQ在5个生育期差异不大，ETR除了T-04、T-43、T-69在乳熟期，T-66在孕穗期低于淹灌，其余高于淹灌，Fo值整体上高于淹灌。ΦPS Ⅱ= (Fm′-Fs)/Fm′[27]在各个生育期，该值总体上低于淹灌，表明在相同的光照条件下，滴灌水稻ΦPS Ⅱ低于淹灌，这与其Pn低于淹灌的测定结果一致。Fv/Fm =(Fm-Fo)/Fm 是 PSⅡ[28]的最大量子效率，Fo和Fm分别是暗适下的最小和最大荧光，它们是光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处于完全开放和关闭时的荧光产量。Fo总体上高于淹灌，Fo与叶绿素浓度有关[27]，Fm、 Fv/Fm总体上低于淹灌，说明滴灌水稻全生育期无水层覆盖，可能受到轻度水分胁迫，从而使滴灌水稻的潜在光合活性、原初光能转化效率受到抑制[28]。叶绿素荧光淬灭分2种，光化学淬灭和(qP)非光化学淬灭(NPQ)，qP是衡量光量子可转化为化学能的效率，反映光合活性高低，而NPQ则表示部分光能以热耗散的形式消耗，不能用于电子传递，反映植物光保护的能力[29]。2种栽培模式下qP和NPQ在各生育期差异不大。

植物体内的抗氧化酶如SOD、POD、CAT等是活性氧的主要清除酶，可以降低活性氧自由基对植物造成的伤害 [30]。本试验中，滴灌与淹灌相比，总的来说，SOD活性差异不大，POD活性总体上低于淹灌。段素梅等[31]研究认为干旱胁迫处理下POD活性、SOD活性与常规水分管理相比，均有不同程度增加，且差异均达极显著水平，本试验和上述结果不同，说明滴灌栽培水稻虽然受到水分胁迫但并不严重，或者是由于材料和水分胁迫程度不同造成的。CAT总体上低于淹灌，说明淹灌栽培下，CAT活性较高，冯小龙等[32]研究认为，水稻在孕穗期受到水分胁迫时，CAT活性显著下降，本研究与上述结果类似。

干旱胁迫下，植物通过主动积累Pro，增加植物细胞渗透势以利于保持水分[33]，滴灌栽培模式下Pro含量明显高于淹灌，说明滴灌水稻通过主动积累Pro响应干旱胁迫。大部分时期的SP含量低于淹灌，这与蔡永萍等[34]研究认为，水作水稻剑叶的可溶性蛋白含量高于旱作水稻的结果相一致。王贺正等[35]研究认为水分胁迫使膜脂过氧化物质MDA含量高于对照，本研究中滴灌和淹灌栽培模式总体上差异不大，说明膜下滴灌水稻的膜脂过氧化程度较轻，可能只受到轻度水分胁迫。SS含量略低于淹灌，说明淹灌和滴灌栽培条件下，SS含量并没有较大差异。

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