和H2O2含量升高，植株生物量下降，其中对云烟105影响大于云烟100。随铝处理浓度的升高，烟草叶片非光化学猝灭系数(NPQ)、光呼吸速率、SOD和APX活性呈先升后降的趋势。与敏感品种云烟105相比，耐铝品种云烟100在不同铝浓度胁迫下表现出更高的ΦPSⅡ、qP、NPQ、光呼吸速率以及SOD和APX活性，说明低浓度铝胁迫下烟草叶片可通过提高光化学反应能力、热耗散、光呼吸以及抗氧化酶活性等途径来降低反应中心PSⅡ过剩激发能，防止或清除活性氧的积累，从而增强其对铝的耐性。摘要：为了揭示烟草叶片光能利用和光保护系统在铝诱导的活性氧代谢中的作用机理，以2个不同耐铝性的烟草品种云烟100(耐铝)和云烟105(敏感)为材料，采用水培法研究了不同铝浓度(0，50，100，200 μmol/L)对烟草植株生长、叶片活性氧含量、光合特性、叶绿素荧光参数、光呼吸、超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的影响。结果表明，铝浓度的升高显著降低了烟草叶片叶绿素含量、净光合速率(Pn)、最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ光合电子传递量子效率(ΦPSⅡ)和光化学猝灭系数(qP)，提高了反应中心PSⅡ过剩激发能，从而导致叶片和H2O2含量升高，植株生物量下降，其中对云烟105影响大于云烟100。随铝处理浓度的升高，烟草叶片非光化学猝灭系数(NPQ)、光呼吸速率、SOD和APX活性呈先升后降的趋势。与敏感品种云烟105相比，耐铝品种云烟100在不同铝浓度胁迫下表现出更高的ΦPSⅡ、qP、NPQ、光呼吸速率以及SOD和APX活性，说明低浓度铝胁迫下烟草叶片可通过提高光化学反应能力、热耗散、光呼吸以及抗氧化酶活性等途径来降低反应中心PSⅡ过剩激发能，防止或清除活性氧的积累，从而增强其对铝的耐性。
酸性土壤占到世界可耕地土壤的50%，在我国热带、亚热带地区的14个省区均有酸性土壤分布。随着全球范围内酸雨危害的加重，土壤酸化明显加剧，造成土壤中的铝以可溶性离子形态释放到溶液中而对作物产生毒害效应[1]。已有研究表明，铝胁迫能够诱导植物体内活性氧(ROS)如
的大量积累，使细胞发生氧化胁迫，导致脂类、蛋白质和DNA等生物大分子的氧化损伤。相应的，铝胁迫下植物体内抗氧化酶活性显著增加，可有效清除细胞内的ROS[2-5]。虽然铝胁迫下ROS代谢的研究很多，但对于铝是如何引起细胞内ROS产生机制的研究较少，尤其是从细胞器角度开展ROS的产生、清除与植物铝毒害/抗铝性之间的关系还未见系统报道。
叶绿体是植物能量代谢的主要场所之一，也是植物体内ROS产生的重要部位[6]。研究表明，铝胁迫会使叶片气孔关闭[7]、光合电子传递受阻[8]、Rubisco活性降低[9]，造成光合碳同化下降，导致叶片吸收的光能只能部分被利用以及PSⅡ产生过剩激发能，从而泄漏出大量过剩电子，它们与O2结合极易形成ROS。与此同时，逆境胁迫下植物也进化出多种ROS防御和清除机制，包括减少光合电子传递过程中过剩电子产生的PSⅡ天线色素热耗散[10]、光呼吸[11]及环式电子传递[12]等能量耗散机制，以及通过水-水循环清除细胞内已产生的ROS。但对于铝胁迫下烟草叶片各种能量耗散机制是如何协同起作用，以及是否与植物抗铝性相关还不清楚。为此，本研究以耐铝性差异显著的2个烟草品种为材料，研究了铝胁迫对烟草叶片光合作用、叶绿体内电子传递、能量耗散途径及活性氧代谢的影响，以期探索铝胁迫下叶片光能利用和光保护系统在ROS产生与清除中的作用，从而进一步丰富植物铝毒害/耐铝的生理机制。
供试材料为云烟100(耐铝型)和云烟105(敏感型)2个烟草(Nicotiana tabacum L.)品种，烟草种子由江西省烟草公司吉安分公司提供。
试验在井冈山大学生命科学学院实验园内进行。烟草种子播种于含草炭和珍珠岩为主配制的基质中，种子出苗后采用1/5 Hoagland(pH值4.5)营养液浇灌培养，至幼苗3片真叶后移栽到含1/5 Hoagland(pH值 4.5)营养液盆钵中适应培养7 d，然后用于铝处理试验。铝以分析纯的AlCl3·6H2O形态提供。采用水培法，共设含0(对照)，50，100，200 μmol/L AlCl3·6H2O的1/5 Hoagland营养液4个处理，每个处理3次重复，各处理液pH值用1 mol/L HCl调节至4.5，每3 d更换1次，早晚各通气2 h，处理30 d后，取样进行叶片光合和荧光参数、活性氧含量、抗氧化酶活性及植株鲜质量的测定。
1.3.1 叶绿素含量、光合特性、荧光参数的测定 采用唐延林等[13]的方法测定叶片叶绿素含量；叶片净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度采用便携式Ciras-1型光合仪在25 ℃、80%～90%空气相对湿度、600 μmol/(m2·s)光强和360 μmol/mol CO2浓度下测定；4个叶绿素荧光参数即PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ光合电子传递量子效率、光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数采用便携式FMS-2型荧光仪测定，具体叶片光合和叶绿素荧光参数测定步骤参照Hu等[14]的方法进行。
1.3.2 光能分配计算和光呼吸测定 光能分配计算参照Demmigadams等[15]的方法，即利用荧光参数计算吸收光能分配的3个组分：用于天线耗散部分D = 1-Fv′/Fm′、光化学反应部分P = qP( Fv′/Fm′、反应中心耗散部分E =(1 - qP)( Fv′/Fm′。光呼吸速率根据Jiang等[16]的方法，即采用便携式Ciras-1型光合仪分别测定低氧(2% O2)和21% O2浓度下的表观光合速率以衡量光呼吸强度。
1.3.3 活性氧和抗氧化酶活性的测定
产生速率和H2O2含量采用Zhou等[17]方法测定。超氧化物歧化酶活性测定根据Giannopolitis和Ries[18]的方法，酶活性采用抑制560 nm波长下NBT光化学反应50%为一个酶活性单位表示。抗坏血酸过氧化物酶活性测定根据Nakano和Asada[19]的方法，即通过检测290 nm波长下抗坏血酸盐的氧化速率。
采用Kyplot软件制图，采用SPSS 18软件对数据进行统计分析，差异显著性根据最小显著差数法(LSD)在P<0.05水平上进行分析。
由图1可知，云烟100和云烟105植株生物量随铝浓度的升高而显著下降，与对照相比，云烟100植株生物量在50，100，200 μmol/L AlCl3处理分别下降16.3%，25.4%，37.4%，而云烟105分别下降28.7%，39.5%，56.4%，表明云烟100的抗铝性高于云烟105(图1-A)。同时随着铝浓度的升高，2个烟草品种叶片
和H2O2含量均呈明显升高的趋势，但不同品种升高幅度不同。在200 μmol/L AlCl3胁迫下，云烟100和云烟105叶片含量较对照分别升高87.3%，112.8%，H2O2含量较对照分别升高65.1%，93.0%(图1-B、C)。可见，铝胁迫可诱导敏感品种云烟105积累更高的活性氧，从而表现出更明显的植株生长抑制。
图中不同小写字母表示同一品种在0.05水平上不同处理间具有显著性差异。图2-5同。
Data with a different small letter within a cultivar are significantly different at 0.05 probability level.The same as Fig.2-5.
图1 不同铝浓度对云烟100和云烟105生物量(A)、叶片超氧阴离子产生速率(B)和过氧化氢含量(C)的影响
Fig. 1 Effects of different AlCl3 concentrations on plant biomass (A)， leaf 
producing rate (B) and H2O2 content (C) in Yunyan 100 and Yunyan 105
由图2可知，2个烟草品种叶片叶绿素含量和净光合速率随铝浓度的升高而逐渐下降，但不同品种下降幅度不同。在200 μmol/L AlCl3胁迫下，云烟100和云烟105叶片叶绿素含量较对照分别下降14.9%和27.9%，净光合速率较对照分别下降34.5%和52.2%(图2-A、B)。随铝浓度的升高，云烟100叶片气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)逐渐下降，云烟105叶片Gs逐渐下降但Ci逐渐升高，至200 μmol/L AlCl3时云烟105的Ci较对照升高了13.5%(图2-C、D)。
由表1可知，随铝浓度的升高，云烟100和云烟105光化学反应部分(P)显著下降，至200 μmol/L AlCl3时较对照分别下降31.1%和54.2%。与此同时，云烟100和云烟105反应中心PS Ⅱ过剩激发能部分(E)随铝浓度的升高而显著升高，200 μmol/L AlCl3胁迫下较对照分别升高166.7%和352.9%。与对照相比，100 μmol/L AlCl3胁迫使云烟100热耗散部分(D)显著升高，但其他铝浓度对D的影响无显著性差异(表1)。
由图3可知，烟草PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PS Ⅱ光合电子传递量子效率(ΦPS Ⅱ)、光化学猝灭系数(qP)均随铝浓度的升高而逐渐下降，至200 μmol/L AlCl3时，云烟100和云烟105的Fv/Fm较对照分别下降7.48%和20.4%，ΦPS Ⅱ分别下降28.1%和49.0%，qP分别下降26.0%和52.7%，表明铝对烟草PSⅡ光合机构的运转产生了明显的不利影响且云烟105所受影响更大。烟草非光化学猝灭系数(NPQ)随铝浓度的升高呈先升后降，其中云烟100和云烟105分别在100，50 μmol/L AlCl3胁迫时达到最大值，但至200 μmol/L AlCl3胁迫时烟草NPQ较对照显著下降(图3)。
表1 不同铝浓度对云烟100和云烟105叶片吸收光能分配于PS Ⅱ光化学反应(P)、天线热耗散(D)和过剩光能(E)比率的影响
Tab. 1 Effects of different AlCl3 concentrations on the fractions of absorbed light utilized in PS Ⅱ photochemistry(P)，antenna heat (D)and excess energy(E)in leaves of Yunyan 100 and Yunyan 105
品种Cultivar处理/(μmol/L)Treatment光化学反应比例/%P天线热耗散比例/%D过剩光能比例/%E云烟100045.3±3.08a48.4±2.38b6.3±0.72cYunyan 1005038.0±4.74b53.0±3.04ab9.0±1.73b10033.5±3.50c56.1±4.46a10.4±0.62b20031.2±2.75c52.0±3.20ab16.8±0.81a046.3±5.31a46.9±3.16a6.8±1.42d云烟1055038.6±3.81b45.3±2.62a16.1±1.19cYunyan 10510029.6±3.86c49.1±3.51a21.3±1.02b20021.2±1.03d48.0±2.10a30.8±3.31a
图2 不同铝浓度对云烟100和云烟105叶片净光合速率(A)、叶绿素含量(B)、气孔导度(C)和胞间二氧化碳浓度(D)的影响
Fig.2 Effects of different AlCl3 concentrations on net photosynthetic rate (A)， chlorophyll content (B)， stomatalconductance (C)and intercellular CO2 concentration (D) in leaves of Yunyan 100 and Yunyan 105
图3 不同铝浓度对云烟100和云烟105叶片最大光化学效率(A)、PS Ⅱ光合电子传递量子效率(B)、光化学猝灭系数(C)和非光化学猝灭系数(D)的影响
Fig. 3 Effects of different AlCl3 concentrations on maximal photochemical efficiency (A)， quantum yield of electrontransport at PS Ⅱ (B)， photochemical quenching coefficient (C) and photochemical non-quenching coefficient (D) inleaves of Yunyan 100 and Yunyan 105
随铝浓度的升高，2个烟草品种叶片光呼吸速率先升后降，并均在50 μmol/L AlCl3胁迫时达到最大值，但至200 μmol/L AlCl3胁迫时，云烟100和云烟105较对照分别下降26.6%和50.7%。但通过比较光呼吸占净光合速率比值(RL/Pn)可以看出，所有铝胁迫浓度下该比值均高于对照，表明烟草可通过保持较高的光呼吸比例来消耗过剩能量，从而在一定程度上缓解铝毒害(图4)。
由图5可知，2个烟草品种叶片超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性随铝浓度的升高呈先升后降的趋势，并在100 μmol/L AlCl3胁迫时达到最大值，此时云烟100和云烟105叶片SOD活性较对照分别升高68.0%和58.5%，APX活性较对照分别升高79.1%和63.1%。当AlCl3浓度进一步提高至200 μmol/L时，2个烟草品种叶片SOD和APX活性有所下降，但仍显著高于对照(图5)。
图4 不同铝浓度对云烟100和云烟105叶片光呼吸速率(A)、光呼吸与净光合速率比值(B)的影响
Fig. 4 Effects of different AlCl3 concentrations on photorespiration rate (A) and ratio ofphotorespiration rate/net photosynthetic rate (B) in leaves of Yunyan 100 and Yunyan 105
图5 不同铝浓度对云烟100和云烟105叶片超氧化物歧化酶(A)和抗坏血酸过氧化物酶(B)的影响
Fig. 5 Effects of different AlCl3 concentrations on activities of superoxide dismutase (A) and ascorbate peroxidase (B) in leaves of Yunyan 100 and Yunyan 105
铝对植物的毒害具有临界值效应，只有超过一定临界浓度才会对植物生长产生毒害作用[20]。本研究中，50 μmol/L AlCl3胁迫即导致烟草植株生物量显著下降，说明烟草对铝较为敏感。然而在相同铝处理浓度时，云烟105受抑程度明显大于云烟100，表明云烟100的抗铝性强于云烟105。同时，烟草叶片和H2O2含量随铝浓度的升高而显著升高，且敏感基因型云烟105升幅高于耐铝基因型云烟100，说明烟草叶片ROS的大量积累与植物铝毒害密切相关。
叶绿素是参与光合作用光能吸收、传递和转化的重要色素，其含量高低将对叶片光合速率产生明显影响[21]。本研究中，烟草叶片叶绿素含量和净光合速率均随铝浓度的升高而显著下降，但净光合速率的下降幅度明显高于叶绿素含量，这将易导致叶片吸收光能不能完全用于光合碳同化，而引起叶片产生过剩光能及ROS的积累。造成植物光合碳同化下降的因素可分为气孔因素和非气孔因素[22]。本研究发现，铝胁迫下云烟100叶片Gs下降的同时伴随着Ci的下降，表明气孔限制可能是铝对云烟100光合碳同化抑制的主要原因；而铝胁迫下云烟105的Ci并未随着Gs的下降而降低，因此，推断其光合碳同化下降的主要原因为非气孔因素，如光合电子传递受损、光合酶活性下降等，具体原因有待进一步研究。
逆境胁迫下，植物会对叶片吸收的光能进行一定程度的分配调节以减轻过剩光能可能对光合机构的破坏。植物叶片吸收的光能主要用于光化学反应部分(P)、热耗散部分(D)和反应中心PSⅡ过剩激发能部分(E)，其中E是引起光合电子传递链过度还原，导致电子泄漏和ROS产生的主要原因[15]。本研究中，随铝胁迫浓度的升高，烟草P的下降和E的增加越显著，这与Chen等[23]研究发现柑桔叶片过剩激发能在铝胁迫下显著升高的结果相一致。比较2个烟草品种，铝胁迫下云烟100光能分配于P和D部分的总和显著高于云烟105，说明云烟100可通过将光能分配于光化学反应和天线色素的热耗散来减少反应中心PSⅡ过剩激发能，从而减轻铝对PSⅡ的伤害。
逆境胁迫下叶片光合机构是否运转正常可根据叶绿素荧光参数的变化来进行推断[24]。铝胁迫导致柑桔[23]和西瓜[25]叶片ΦPSⅡ和qP显著下降，使PS Ⅱ反应中心受到破坏。本研究结果也表明烟草叶片ΦPS Ⅱ和qP随铝浓度的升高显著下降，至200 μmol/L AlCl3胁迫时Fv/Fm也显著下降而导致光抑制现象发生。ΦPSⅡ和qP分别反映了PSⅡ反应中心光合电子传递效率和开闭程度[15]。铝胁迫导致qP的下降，说明烟草叶片PSⅡ反应中心部分关闭，这将易导致单线态氧的生成，造成细胞氧化伤害[26]。与云烟105相比，铝胁迫下云烟100可以保持较高的PSⅡ反应中心开放程度和光合电子传递效率，由此导致云烟100积累的ROS含量明显低于云烟105，从而表现出更强的耐铝性。
叶片天线色素热耗散和光呼吸等途径的升高有助于降低逆境胁迫下植物叶片内过剩激发能的产生，从而提高植物的抗逆性[11]。本试验结果表明中低浓度铝胁迫可提高烟草的NPQ，说明铝胁迫可诱导天线色素热耗散能力增强以降低PSⅡ过剩激发能，减少烟草体内生成过剩电子和ROS。但在相同铝浓度胁迫下云烟100的NPQ均高于云烟105，说明云烟100的热耗散能力强于云烟105，这可能是其具有较高抗铝性的原因之一。此外，50 μmol/L AlCl3胁迫显著提高了烟草叶片光呼吸速率，以及在所有铝胁迫浓度下RL/Pn均高于对照，说明烟草在铝胁迫下保持相对较高的光呼吸比例有助于耗散掉过剩能量，从而减少体内ROS的生成。
大量研究发现铝胁迫会导致细胞内ROS的积累及氧化伤害，但植物体可通过活性氧代谢系统清除已生成的ROS而减轻其对细胞的损伤[2-5]。SOD和APX是植物细胞内2种重要的抗氧化酶，SOD主要负责将转化为H2O2，而APX则可进一步将H2O2转化为H2O。本研究结果显示，铝胁迫显著提高了烟草叶片SOD和APX活性，表明细胞内ROS的产生刺激了保护酶系统，有利于清除ROS，这与大豆[27]和水稻[28]根SOD或APX活性在铝胁迫下明显升高所取得的结果相类似。但铝胁迫下烟草叶片SOD和APX活性的升高却伴随着ROS含量的不断积累，又表明烟草体内ROS生成的速度远超过保护酶系统对其的清除能力，从而造成氧化伤害。而在各铝胁迫处理下，云烟100叶片SOD和APX活性均明显高于云烟105，说明云烟100的ROS清除能力强于云烟105。
综上所述，铝胁迫下烟草叶片PSⅡ光合电子传递受阻/气孔限制引起的光化学反应/碳同化能力下降，是导致烟草体内过剩激发能和过剩电子产生的重要原因，从而造成ROS的积累及植株生长受抑。云烟100在铝胁迫下能保持较云烟105更高的叶片PSⅡ光化学反应效率、热耗散和光呼吸能力，以及SOD和APX活性，是其较云烟105具有更低叶片过剩激发能和ROS含量的重要原因，从而表现出更强的耐铝性。
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Abstract：In order to reveal the mechanism of tobacco leaf light energy utilization and photoprotective systems in aluminum (Al)-induced reactive oxygen species metabolism， two different Al-tolerant tobacco cultivars Yunyan 100 (Al-tolerant) and Yunyan 105 (Al-sensitive) were used to study effects of four Al concentrations (0， 50， 100， 200 μmol/L) on plant growth， reactive oxygen content， photosynthesis， chlorophyll fluorescence characteristics， photorespiration， activities of superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) in leaves of tobacco cultivar with solution culture method. The results showed that increasing Al concentrations significantly decreased the leaf chlorophyll content， net photosynthetic rate (Pn)， maximal photochemical efficiency (Fv/Fm)，quantum yield of electron transport at PS Ⅱ (ΦPS Ⅱ) and coefficient of photochemical quenching (qP)， increased excess energy of PS Ⅱ photochemistry leading to higher accumulation of leaf 
and H2O2， and lower plant biomass， especially in Yunyan 105. With the Al concentrations increased from 0 to 200 μmol/L， the coefficient of non-photochemical quenching (NPQ)， photorespiration rate， and activities of SOD and APX were promoted firstly and then reduced again. Compared with Al-sensitive cv. Yunyan 105， Al-tolerant cv. Yunyan 100 remained higher leaf ΦPS Ⅱ， qP， NPQ， photorespiration rate， and activities of SOD and APX under different Al concentrations. These results indicated that tobacco could enhance the tolerance to Al stress by increasing photochemical reaction capacity， heat dissipation， photorespiration and activities of antioxidative enzymes in order to decrease excess energy of PS Ⅱ photochemistry， which prevents or eliminates reactive oxygen accumulation under the low Al concentration.