引用本文
张振旺, 吴金芝, 黄明, 李友军, 赵凯男, 侯园泉, 赵志明, 杨中帅. 干旱胁迫对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶光合特性和籽粒产量的影响[J].中国地质调查, 2022,37(2): 67-77.
ZHANG Zhenwang, WU Jinzhi, HUANG Ming, LI Youjun, ZHAO Kainan, HOU Yuanquan, ZHAO Zhiming, YANG Zhongshuai. Effects of Drought Stress on the Photosynthetic Characteristics in Flag Leaf in the Afternoon during the Grain Filling Stage and Grain Yield of Winter Wheat with Different Drought Resistance[J].Geological Survey of China, 2022,37(2): 67-77.  
doi: 10.7668/hbnxb.20192526
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干旱胁迫对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶光合特性和籽粒产量的影响
张振旺, 吴金芝, 黄明, 李友军, 赵凯男, 侯园泉, 赵志明, 杨中帅
河南科技大学 农学院,河南 洛阳 471023
通讯作者:吴金芝(1978—),女,河南潢川人,副教授,博士,硕士生导师,主要从事小麦生理生态研究。李友军(1962—),男,河南洛阳人,教授,博士,博士生导师,主要从事小麦高产优质理论与技术研究。

作者简介:张振旺(1996—),男,河南洛阳人,在读硕士,主要从事小麦生理生态研究。

收稿日期: 2021-12-23
基金资助: 国家自然科学基金项目(31801297)
摘要

为了明确干旱胁迫对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶光合荧光特性和产量的影响,2018—2019年度和2019—2020年度,在防雨棚池栽条件下,以强抗旱性冬小麦品种晋麦47(JM47)和弱抗旱性冬小麦品种偃展4110(YZ4110)为材料,采取测墒补灌的方法,设置重度干旱(W1:播前65% MFC(最大田间持水量)+拔节后45%~55% MFC)、中度干旱(W2:播前75% MFC +拔节后55%~65% MFC)、轻度干旱(W3:播前75% MFC +拔节后65%~75% MFC)、适宜供水(W4:播前75% MFC +拔节后75%~85% MFC)4个处理,测定了灌浆前期、中期和中后期14:00—16:00的旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、瞬时水分利用效率(IWUE)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)以及成熟期的产量及其构成因素。结果表明,水分和品种对小麦灌浆期下午的旗叶光合、荧光特性和成熟期的产量均有显著影响。从2 a均值来看,与W4相比,干旱胁迫处理(W1、W2和W3)灌浆期下午的旗叶Pn、Gs和ΦPSⅡ,JM47分别降低2.07%~68.92%,-3.23%~50.00%和-1.89%~30.19%;YZ4110分别降低7.71%~80.19%,11.11%~59.26%和0~73.47%;JM47和YZ4110灌浆中期下午的旗叶Tr分别降低6.30%~32.87%和6.49%~41.74%,灌浆中后期下午旗叶Fv/Fm分别降低1.20%~18.52%和2.50%~30.00%,且上述指标的降幅基本表现为JM47<YZ4110。与YZ4110相比,干旱胁迫处理(W1、W2和W3)JM47灌浆期下午的旗叶Pn、Gs、ΦPSⅡ和Fv/Fm分别提高0.86%~64.89%,8.33%~36.36%,1.96%~184.62%和1.25%~17.86%,JM47的产量分别提高28.91%,8.06%和5.40%。除IWUE外,灌浆期下午旗叶光合荧光参数与产量均显著或极显著相关,但相关系数因品种和灌浆时期而异,JM47以灌浆前期旗叶Tr,灌浆中期旗叶ΦPSⅡ,灌浆中后期Pn、Gs和Fv/Fm的相关系数最大;YZ4110以灌浆前期旗叶Pn、Gs和Tr,灌浆中期旗叶ΦPSⅡ,灌浆中后期旗叶Fv/Fm的相关系数最大。综上,干旱会导致灌浆期下午旗叶光合能力和籽粒产量降低,强抗旱性品种JM47在灌浆期下午能保持较好的旗叶光合荧光特性,可在干旱胁迫下显著提高灌浆中期下午的旗叶ΦPSⅡ和灌浆中后期下午的旗叶Pn、Gs和Fv/Fm,从而提高籽粒产量。

关键词: 冬小麦; 干旱胁迫; 灌浆期下午; 光合; 荧光; 产量
中图分类号:S512.01 文献标志码:A 文章编号:1000-7091(2022)02-0067-11
Effects of Drought Stress on the Photosynthetic Characteristics in Flag Leaf in the Afternoon during the Grain Filling Stage and Grain Yield of Winter Wheat with Different Drought Resistance
ZHANG Zhenwang, WU Jinzhi, HUANG Ming, LI Youjun, ZHAO Kainan, HOU Yuanquan, ZHAO Zhiming, YANG Zhongshuai
College of Agriculture,Henan University of Science and Technology,Luoyang 471023,China
Abstract

In order to clarify the effects of drought stress on the photosynthetic characteristics in flag leaf in the afternoon during grain filling stage and grain yield of winter wheat with different drought resistance,an experiment with two winter wheat cultivars and four water levels was conducted under the condition of rainproof pond cultivation in 2018—2019 and 2019—2020.The two winter wheat cultivars were Jinmai 47(JM47,strong drought resistance)and Yanzhan 4110(YZ4110,weak drought resistance).The four water treatments included severe drought(W1:65% MFC(maximum field water capacity)before sowing + 45%—55% MFC after jointing),moderate drought(W2:75% MFC before sowing + 55%—65% MFC after jointing),mild drought(W3:75% MFC before sowing+65%—75% MFC after jointing),suitable water supply(W4:75%MFC before sowing+75%—85% MFC after jointing).The net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs),intercellular CO2 concentration(Ci),transpiration rate(Tr),instantaneous water use efficiency(IWUE),maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ (Fv/Fm)and actual photochemical efficiency of PS Ⅱ(ΦPS Ⅱ)in flag leaf from 14:00 to 16:00 during the early,medium and medium-late grain filling stage and the grain yield and its components at maturity were investigated.The results showed that both water and cultivars had significant effects on the photosynthetic and fluorescence characteristics in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage and the grain yield at maturity of winter wheat.From the two-year average,compared with W4,the Pn,Gs and ΦPSⅡ in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage under drought stress(W1,W2 and W3)respectively decreased by 2.07%—68.92%,-3.23%—50.00% and -1.89%—30.19% in JM47,and decreased by 7.71%—80.19%,11.11%—59.26% and 0—73.47% in YZ4110;the flag leaf Tr values in the afternoon during the medium grain filling stage in JM47 and YZ4110 respectively decreased by 6.30%—32.87% and 6.49%—41.74%,and the flag leaf Fv/Fm values in the afternoon during the medium-late grain filling stage decreased by 1.20%—18.52% and 2.50%—30.00%.In general,for all the above indexes,the decreasing amplitude for the same index was JM47<YZ4110.Compared with YZ4110,the Pn,Gs,ΦPSⅡ and Fv/Fm in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage under drought stress(W1,W2 and W3)of JM47 respectively increased by 0.86%—64.89%,8.33%—36.36%,1.96%—184.62% and 1.25%—17.86%,and the grain yields of JM47 were respectively increased by 28.91%,8.06% and 5.40%.Except for IWUE,the flag leaf photosynthetic parameters in the afternoon during the grain filling stage were significantly and extremely significant correlated with grain yield,but the correlation indexes varied with variety and grain filling stage.For JM47,the correlation indexes between the grain yield and flag leaf photosynthetic parameters were highest for Pn,Gs and Fv/Fm during the medium-late grain filling stage,for ΦPSⅡ during the medium grain filling stage,and for Tr during the early grain filling stage.For YZ4110,the correlation indexes were highest for Pn,Gs and Tr during the early grain filling stage,for ΦPSⅡ during the medium grain filling stage and for Fv/Fm during the medium-late grain filling stage.In summary,drought stress decreased the photosynthetic function of flag leaf in the afternoon during grain filling stage and thus decreased the grain yield of winter wheat,the strong drought resistance variety could maintain better flag leaf photosynthetic characteristics in the afternoon during the grain the filling stage under drought stress condition,and significantly improved the ΦPSⅡ of flag leaf in the afternoon during the medium grain filling stage and the Pn,Gs and Fv/Fm of flag leaf in the afternoon during the medium-late grain filling stage,thereby increasing the grain yield.

Keyword: Winter wheat; Drought stress; Afternoon of the grain filling stage; Photosynthesis; Fluorescence; Yield

小麦(Triticum aestivum L.)作为全球35%~40%人口的主食和重要的战略储备粮, 其产量直接关系到人类的粮食安全和社会稳定[1]。我国冬小麦种植面积和产量位居世界首位, 但却主要种植在水资源匮乏的北方旱区, 加上冬小麦生长期处于干旱少雨的冬春季, 导致冬小麦生产中旱灾频发, 已经成为制约我国冬小麦高产的主要因素[2]。因此, 如何应对干旱在冬小麦高产稳产研究中备受人们关注, 其中培育抗旱品种并探讨其抗旱机制是重要课题之一。光合作用对冬小麦产量的贡献占产量的90%以上[3, 4], 其中旗叶光合作用的贡献占10%~30%[5, 6]。因此, 明确干旱胁迫对不同抗旱性冬小麦旗叶光合特性的影响及其应对干旱的机制对提高我国冬小麦抗旱能力和产量具有重要意义。研究普遍表明, 干旱不仅会使冬小麦旗叶气孔导度(Gs)缩小, 二氧化碳(CO2)供应受限, 导致净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)下降[7, 8], 还会破坏叶片PSⅡ 反应中心, 使光能利用效率和潜在活力下降[9, 10, 11, 12, 13, 14], 且其影响效应与品种抗旱性有关。张雅倩等[12]研究表明, 强抗旱性品种的旗叶Pn、胞间CO2浓度(Ci)和Tr较高且降幅较小。李永华等[13]研究表明, 与弱抗旱性品种山农215953相比, 干旱胁迫下强抗旱性品种旱丰9703的最大光化学效率(Fv/Fm)与实际光化学效率(Φ PSⅡ )分别增加2.22%和6.36%, 且因干旱胁迫所致的降幅减小。前期研究也发现, 弱抗旱性品种偃展4110旗叶的实际荧光(F)、光下最大荧光(Fm')、Φ PSⅡ 以及表观电子传递速率(ETR)受干旱胁迫的影响大于强抗旱性品种晋麦47[14], 且干旱胁迫对冬小麦光合作用的不利影响和强抗旱性品种的光合耐逆优势主要表现在下午[15, 16]。张永平等[17]研究也发现, 冬小麦下午所累积的光合量占日总光合量的38%~49%, 仅略低于上午。这些结果表明, 冬小麦的下午光合特征应该受到足够的关注。然而, 目前有关干旱影响冬小麦光合特性的研究多是在9:00— 11:00进行的, 有关下午光合参数的报道较少, 特别是干旱对不同抗旱性冬小麦旗叶下午光合特性的影响及其与产量关系的研究尚未见报道。

本研究在防雨棚池栽条件下, 以强抗旱性品种晋麦47和弱抗旱性品种偃展4110为材料, 设置重度干旱、中度干旱、轻度干旱和适宜供水4个水分处理, 研究干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶光合特性和籽粒产量的影响, 旨在为抗旱冬小麦品种筛选和栽培技术优化提供理论和技术支持。

1 材料和方法
1.1 试验地概况

试验于2018— 2019年度和2019— 2020年度在河南科技大学开元校区农场(112.25° E, 34.36° N)进行。该农场属于半湿润易旱区, 海拔150 m, 年均气温14.6 ℃, 年降水量400~800 mm, 且60%左右集中于7— 9月。试验地土壤为褐土, 试验开始前0~20 cm, 20~40 cm土层分别含有机质15.98, 9.54 g/kg, 硝态氮7.83, 5.27 mg/kg, 全氮0.80, 0.61 mg/kg, 速效磷6.15, 2.57 mg/kg, 速效钾165.56, 117.30 mg/kg。0~40 cm土层田间最大持水量为25.5%, 地下水位5 m。

1.2 试验设计

试验采用两因素裂区设计, 主区为水分, 副区为品种。水分设置重度干旱(W1:播前65% MFC(最大田间持水量)+拔节后45%~55% MFC)、中度干旱(W2:播前75% MFC+拔节后55%~65% MFC)、轻度干旱 (W3:播前75% MFC+拔节后65%~75% MFC)、适宜供水(W4:播前75% MFC+拔节后75%~85% MFC)4个处理。采用测墒补灌(参照山东农业大学于振文院士团队的试验结果设置[18])的方式控制水分, 控制土层深度为0~40 cm, 当0~40 cm土层土壤含水量低于目标值上限时补灌, 播种前(3 d)测墒并补灌, 播种后至拔节期不测墒和补灌, 拔节后每10 d测墒一次并补灌。按m=10ρ H(β i-β j)[19]计算灌水量(式中, m 为补灌量(mm); H 为计划湿润土层深度(mm); ρ 为计划湿润土层土壤容重(g/cm3); β i 为目标值上限; β j 为补灌前0~40 cm土层土壤含水量的平均值)。用水表计量实际灌水量, 不同处理的土壤含水量都可控制在试验要求范围内。品种分别为晋麦47(JM47, 抗旱性强)和偃展4110(YZ4110, 抗旱性弱), 这2个品种是在2011— 2012年度豫西地区冬小麦品种抗旱性鉴定试验中筛选确定的[14]。共8个处理, 每个处理3次重复, 共24个小区, 小区面积3.0 m× 2.4 m, 播前一次性底施N 180 kg/hm2、P2O5 100 kg/hm2和K2O 75 kg/hm2。氮肥用河南省心连心化肥有限公司生产的大颗粒超控士缓释尿素, 磷、钾肥分别为过磷酸钙和硫酸钾。分别于2018年10月16日、2019年10月20日人工点播, 行距20 cm, 四叶期定苗240株/m2, 2019年5月25— 28日和2020年5月25日收获。冬小麦生育期间, 降雨时移动防雨棚以防止雨水落入试验区。其他管理同常规大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 样品标记 在五叶期, 每小区避开边行, 随机选取300株生长一致的植株, 挂牌标记主茎。开花期, 在五叶期已标记主茎的基础上, 每小区标记同天开花且有代表性的主茎150个, 用于光合、荧光指标的测定。

1.3.2 光合特性 分别于2019年4月23日(灌浆前期, 花后6 d)、5月3日(灌浆中期, 花后16 d)和5月11日(灌浆中后期, 花后24 d)以及2020年4月24日(灌浆前期, 花后8 d)和5月6日(灌浆中期, 花后19 d)的14:00 — 16:00, 用便携式光合测定系统Li-6400XT(美国LICOR公司生产)测定旗叶Pn、Gs、Tr、Ci, 设置流速为 500 μ mol/(m2· s), CO2浓度控制在(400± 2)μ mol/mol, 并计算瞬时水分利用效率(IWUE=Pn/Tr)。每小区测定标记旗叶3片, 其平均值作为该小区的测定值。由于2020年灌浆中后期温度过高导致小麦提前成熟, 叶片早衰, 因此2020年只测定了灌浆前期和灌浆中期。

1.3.3 荧光特性 在测定光合参数的同时, 用便携式调制叶绿素荧光仪MINI-PAM2100测定旗叶光适应下最大荧光(Fm')、稳态荧光(Fs)和暗适应30 min后的最大荧光(Fm)、初始荧光(Fo), 计算Φ PSⅡ 和Fv/Fm。Φ PSⅡ =(Fm'-Fs)/Fm', Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。

1.3.4 籽粒产量及其构成因素 在成熟期, 每小区连续收取未被取样破坏过的冬小麦穗数20个, 测定穗粒数。同时, 每小区在未被取样破坏的1 m2区域调查穗数, 而后收获脱粒, 籽粒风干后称质量并测定千粒质量和籽粒含水量, 按12.5%的含水量折算单位面积产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2019软件进行数据分析和作图, 利用SPSS 19.0统计软件进行差异显著性检验(LSD法)。

2 结果与分析
2.1 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶光合参数的影响

2.1.1 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶Pn的影响 从图1可以看出, 在灌浆期下午, 2个品种的旗叶Pn均随着灌浆进程的推进逐渐降低, 且随着干旱胁迫程度的增加而逐渐降低。与W4相比, 除2018— 2019年度灌浆中后期W3处理外, W1、W2和W3处理的旗叶Pn均显著降低。从2 a的均值来看, JM47在灌浆前期分别降低35.34%, 15.52%和5.96%, 在灌浆中期分别降低47.42%, 25.30%和17.09%, 在灌浆中后期分别降低68.92%, 25.02%和2.07%; YZ4110在灌浆前期分别降低40.72%, 23.07%和7.71%, 在灌浆中期分别降低59.15%, 41.58%和29.30%, 在灌浆中后期分别降低80.19%, 54.03%和29.83%。可见, 干旱对冬小麦下午旗叶Pn的降低效应在不同灌浆时期均表现为JM47< YZ4110。与YZ4110相比, 干旱胁迫下, 除2018— 2019年度灌浆前期下午W1处理和2019— 2020年度灌浆前期下午W3外, 在灌浆期下午, JM47的旗叶Pn均显著提高。干旱胁迫下JM47较YZ4110的2 a均值, 在灌浆前期下午分别增加8.00%, 8.71%和0.86%, 在灌浆中期下午分别增加31.88%, 31.02%和20.16%, 在灌浆中后期下午分别增加58.55%, 64.89%和41.04%, 且增加幅度随灌浆进程的推进而增加。说明干旱降低了冬小麦在灌浆期下午的旗叶Pn, 且降幅随干旱胁迫程度增加而增加, 但强抗旱性品种与弱抗旱性品种相比, 在灌浆期下午降幅较小并保持较高的旗叶Pn。

图1 不同处理对冬小麦灌浆期下午旗叶Pn的影响
EGFS.灌浆前期; MGFS.灌浆中期; MALGFS.灌浆中后期。柱上不同字母表示同一生育时期内处理间在0.05水平差异显著。图2— 7同。Fig.1 Effects of different treatments on Pn in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat
EGFS.Early grain filling stage; MGFS.Medium grain filling stage; MALGFS.Medium and later grain filling stage.
Different letters above the bars indicate significant difference among treatments within the same growing stage at the 0.05 level.The same as Fig.2— 7.

2.1.2 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶Gs的影响 如图2所示, 两年度干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶Gs的影响规律相似。相同水分条件下, 2个品种灌浆期下午的旗叶Gs均随着灌浆进程的推进逐渐降低。随着干旱胁迫的加剧, 2个品种灌浆中期、灌浆中后期和YZ4110灌浆前期的旗叶Gs逐渐降低, 但JM47在灌浆前期表现为先增后降, 说明轻度干旱胁迫下强抗旱性品种JM47在灌浆前期下午能保持较高的旗叶Gs。从2 a的均值来看, 与W4相比, W1、W2和W3处理下JM47的旗叶Gs在灌浆前期下午分别降低38.71%, 9.68%和-3.23%, 在灌浆中期下午分别降低44.44%, 11.11%和3.70%, 在灌浆中后期下午分别降低50.00%, 31.82%和9.09%; YZ4110的旗叶Gs在灌浆前期下午分别降低53.13%, 25.00%和15.63%, 在灌浆中期下午分别降低59.26%, 25.93%和11.11%, 在灌浆中后期下午分别降低54.55%, 40.91%和18.18%。适水处理下, 2个品种灌浆期下午的旗叶Gs无显著差异, 但干旱胁迫处理下JM47均显著高于YZ4110, 且在灌浆前期下午分别增加26.67%, 16.67%和18.52%, 在灌浆中期下午分别增加36.36%, 20.00%和8.33%, 在灌浆中后期下午分别增加10.00%, 15.38%和11.11%。

图2 不同处理对冬小麦灌浆期下午旗叶Gs的影响Fig.2 Effect of different treatments on Gs in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.1.3 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶Ci的影响 由图3可知, 在灌浆期下午, 2个品种的旗叶Ci均表现为W1> W2> W3> W4, 且不同水分处理间差异多达到显著水平(P< 0.05)。从2 a的均值来看, W1、W2和W3与W4相比, JM47的旗叶Ci在灌浆前期下午分别增加15.97%, 10.42%和6.25%, 在灌浆中期下午分别增加19.03%, 11.42%和7.27%, 在灌浆中后期下午分别增加26.64%, 14.53%和6.57%; YZ4110的旗叶Ci在灌浆前期下午分别增加15.90%, 10.95%和6.01%, 在灌浆中期下午分别增加17.61%, 9.63%和3.99%, 在灌浆中后期下午分别增加28.04%, 17.23%和6.08%。相同水分处理下, 与YZ4110相比, JM47的旗叶Ci在2019— 2020年度的灌浆前期下午增加或显著增加, 但在灌浆中期及2018— 2019年度灌浆期下午表现为降低或显著降低。

图3 不同处理对冬小麦灌浆期下午旗叶Ci的影响Fig.3 Effects of different treatments on Ci in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.1.4 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶Tr的影响 图4结果表明, 与W4相比, 除2019— 2020年度W3处理下YZ4110在灌浆前期下午和JM47在灌浆中期下午的旗叶Tr未显著降低外, W1、W2和W3处理下2个品种灌浆期下午的旗叶Tr均显著降低, 但降低幅度因品种而异。从2 a的均值来看, 与W4相比, W1、W2和W3的旗叶Tr, JM47在灌浆前期下午分别降低35.73%, 24.27%和4.66%, 在灌浆中期下午分别降低32.87%, 14.17%和6.30%, 在灌浆中后期下午分别降低28.65%, 29.44%和3.98%; YZ4110在灌浆前期下午分别降低36.73%, 25.95%和2.79%, 在灌浆中期下午分别降低41.74%, 22.08%和6.49%, 在灌浆中后期下午分别降低33.07%, 23.47%和16.53%。2个品种旗叶下午Tr对干旱的响应在不同年度表现不同, 与YZ4110相比, 在2018— 2019年度, JM47旗叶Tr除W3处理灌浆中期下午、W2和W4处理灌浆中后期下午外, 均表现为显著提高; 在2019— 2020年度二者间多无显著差异, W3和W4处理在灌浆中期下午表现为显著降低(P< 0.05)。

图4 不同处理对冬小麦灌浆期下午旗叶Tr的影响Fig.4 Effects of different treatments on Tr in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.1.5 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶IWUE的影响 在灌浆期下午, 2个品种的旗叶IWUE基本表现为随着灌浆进程的推进呈先降低后升高的趋势(图5)。与W4相比, 除W3处理在灌浆前期下午和灌浆中后期下午的差异不显著外, W1、W2和W3处理在灌浆期下午的旗叶IWUE均发生显著变化。W1、W2和W3处理干旱胁迫下JM47在灌浆中期下午和灌浆中后期下午的旗叶IWUE较高且与W4处理相比JM47较YZ4110降幅较小。与YZ4110相比, W1、W2和W3处理下, JM47旗叶IWUE在灌浆中期下午及灌浆中后期下午均显著提高(P< 0.05), 且W4处理在2019— 2020年度灌浆中期下午也显著提高。总体来看, 干旱胁迫下强抗旱性品种JM47在灌浆中期下午及灌浆中后期下午能保持较高的旗叶IWUE。

图5 不同处理对冬小麦灌浆期下午旗叶IWUE的影响Fig.5 Effects of different treatments on IWUE in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.2 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶荧光参数的影响

2.2.1 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶Fv/Fm的影响 从图6可以看出, 随着干旱胁迫程度的加重, 灌浆期下午旗叶Fv/Fm呈降低趋势, 与W4相比, W1、W2和W3下, JM47旗叶Fv/Fm的2 a均值在灌浆前期下午分别降低3.61%, 2.41%和1.20%, 在灌浆中期下午分别降低7.00%, 3.66%和1.22%, 在灌浆中后期下午分别降低18.52%, 3.70%和1.32%; YZ4110在灌浆前期下午分别降低3.70%, 1.23%和1.23%, 在灌浆中期下午分别降低7.50%, 2.50%和2.50%, 在灌浆中后期下午分别降低30.00%, 6.25%和2.50%。可见, JM47在灌浆中后期的降幅较YZ4110小。但相同水分条件下, W3和W4在灌浆前期下午, W1处理在灌浆中后期下午, 灌浆中期下午除W4处理外, JM47的旗叶Fv/Fm均显著高于YZ4110。W1、W2和W3处理下, JM47较YZ4110的Fv/Fm的2 a均值在灌浆前期下午分别增加2.56%, 1.25%和2.50%, 在灌浆中期下午分别增加4.05%, 1.28%和3.85%, 在灌浆中后期下午分别增加17.86%, 4.00%和2.56%。总体来看, 干旱胁迫下强抗旱性品种JM47在灌浆期下午具有较高的旗叶Fv/Fm, 旗叶PS Ⅱ 反应中心具有较高的光化学活性, 利于光能的转化利用。

图6 不同处理对冬小麦灌浆期下午旗叶Fv/Fm的影响Fig.6 Effects of different treatments on Fv/Fm in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.2.2 干旱对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶Φ PSⅡ 的影响 从图7可以看出, 与W4相比, W1、W2和W3下, JM47旗叶Φ PS Ⅱ 的2 a均值在灌浆前期下午分别降低20.75%, 3.77%和-1.89%, 在灌浆中期下午分别降低26.92%, 5.78%和0, 在灌浆中后期下午分别降低30.19%, 16.98%和11.32%; YZ4110在灌浆前期下午分别降低30.77%, 11.54%和1.92%, 在灌浆中期下午分别降低43.14%, 17.65%和0, 在灌浆中后期下午分别降低73.47%, 34.69%和20.41%。说明JM47较YZ4110可减小因干旱所致的旗叶Φ PS Ⅱ 降低幅度, 甚至在轻度干旱时可在灌浆前期下午提高旗叶Φ PSⅡ 。相同水分条件下, 除W3和W4处理在灌浆中期下午、W4处理在灌浆前期及中后期下午外, JM47的旗叶Φ PS Ⅱ 均显著高于YZ4110。干旱胁迫下, JM47较YZ4110的2 a均值, 在灌浆前期下午分别增加16.67%, 10.87%和5.88%, 在灌浆中期下午分别增加31.03%, 16.67%和1.96%, 灌浆中后期下午分别增加184.62%, 37.50%和20.51%。可见, 干旱降低了灌浆期下午旗叶Φ PS Ⅱ , 强抗旱性品种JM47在灌浆期下午的旗叶Φ PS Ⅱ 较高且因干旱所致的降幅较小, 有利于提高旗叶PS Ⅱ 天线色素捕获光能并转化为化学能的效率。

图7 不同处理对冬小麦灌浆期下午旗叶Φ PS Ⅱ 的影响Fig.7 Effects of different treatments on Φ PS Ⅱ in flag leaf in the afternoon during the grain filling stage of winter wheat

2.3 干旱对不同抗旱性冬小麦籽粒产量及其构成因素的影响

从表1可以看出, 水分和品种对冬小麦产量及其构成因素均有显著调控作用。与W4相比, 2个品种W1处理的穗数和穗粒质量均显著降低(P< 0.05), W2处理除2019— 2020年度JM47穗粒数外, 穗粒数、穗粒质量以及YZ4110的千粒质量均显著降低, 从而使W1和W2的2 a平均产量, JM47分别降低27.62%和12.21%, YZ4110分别降低46.53%和22.63%, JM47的降幅明显小于YZ4110; W3处理下YZ4110除穗数外, 其产量及其构成因素均降低, 而JM47因穗粒质量提高, 2 a平均增产2.55%。与YZ4110相比, 相同水分条件下, JM47由于穗数和千粒质量提高或显著提高, 使其产量在W1、W2和W3处理中2 a平均分别提高28.91%, 8.06%和5.40%。

表1 不同处理对冬小麦产量和构成因素的影响 Tab.1 Effects of different treatments on grain yield and its components of winter wheat
2.4 旗叶光合荧光特性与穗数、穗粒质量和产量的相关性

相关分析结果表明(表2), 灌浆期下午旗叶Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和Φ PSⅡ 与穗数、穗粒质量和产量呈显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01)正相关, 除灌浆中期YZ4110穗数外, 旗叶Ci与穗数、穗粒质量和产量呈显著(P< 0.05)或极显著 (P< 0.01)负相关, 而整个灌浆期, IWUE与穗数、穗粒质量和产量的相关性均没有达到显著水平, 此外, 相关性存在明显的品种差异。JM47旗叶Pn、Ci和Fv/Fm与穗数、穗粒质量与产量的相关系数均以灌浆中后期最大; 而旗叶Gs与产量的相关系数表现为灌浆中后期> 灌浆前期> 灌浆中期, 旗叶Φ PSⅡ 与产量的相关系数表现为灌浆中期> 灌浆前期> 灌浆中后期, 旗叶Tr与产量的相关系数表现为灌浆前期> 灌浆中后期> 灌浆中期。YZ4110旗叶Pn与穗数、穗粒质量和产量的相关系数表现为灌浆前期> 灌浆中后期> 灌浆中期, 而旗叶Ci和Fv/Fm与穗数、穗粒质量和产量的相关系数则以灌浆中后期最大; 旗叶Gs和Tr与产量的相关系数均以灌浆前期最大, 而旗叶Φ PSⅡ 则以灌浆中期最大。综上所述, 对于JM47而言, 提高灌浆中后期下午的旗叶Pn和Fv/Fm, 降低旗叶Ci, 有利于提高产量、穗数及穗粒质量, 提高灌浆中后期下午的旗叶Gs、灌浆中期下午的旗叶Φ PSⅡ 、灌浆前期下午的旗叶Tr, 有利于优化产量。对于YZ4110而言, 提高灌浆前期下午的旗叶Pn、灌浆中后期下午的旗叶Fv/Fm, 降低灌浆中后期下午的旗叶Ci, 有利于提高产量、穗数及穗粒质量, 提高灌浆前期下午的旗叶Tr和Gs、灌浆中期下午的旗叶Φ PSⅡ , 有利于优化产量。

表2 冬小麦灌浆期下午旗叶光合荧光特性与穗数、穗粒质量和产量的相关性 Tab.2 Correlation between the photosynthetic parameters in flag leaf in the afternoon during grain filling stage and spike number, grain weight per spike, and grain yield in winter wheat
3 讨论与结论
3.1 冬小麦灌浆期下午光合特性对干旱和品种的响应

一日中, 冬小麦光合特性一般呈升-降-升降的M型变化规律, 下午光合作用虽然略低于上午, 但也具有重要作用, 其所累积的光合量占日总光合量的38%~49%[17]。多数研究表明, 不同条件下, 冬小麦的光合性能差异往往表现为下午大于上午。张向前等[20]研究表明, 在灌浆期, 旗叶Pn和Tr在5种耕作方式间差异表现为12:00> 16:00> 10:00。薛远赛等[21]研究也表明, 冬小麦旗叶Pn、Ci、Gs和Tr在不同栽培措施下的差异表现为下午大于上午。吴金芝等[16]研究表明, 干旱胁迫对冬小麦光合作用的不利影响主要发生在下午。这主要是由于下午光合作用更容易受逆境影响所致[16, 20, 21], 因而减缓和消除下午光合特性因逆境所致的负面影响具有重要意义。在本试验条件下, 干旱胁迫使冬小麦旗叶在灌浆期下午的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和Φ PSⅡ 显著降低, Ci显著提高, 这与前人的研究结果基本一致。

干旱胁迫下不同品种的旗叶光合特性具有明显差异。吕丽华等[22]研究表明, 在一定水分胁迫下, 强抗旱性品种河农859的旗叶Tr下降幅度小于弱抗旱性品种豫麦49, 其仍然保持相对较高的Pn与Tr。吴姗姗等[23]研究表明, 干旱胁迫下强抗旱性品种泰麦1918与师栾02-1相比具有较高的Fv/Fm、Φ PSⅡ 。杨晓青[24]研究结果表明, 抗旱性强的品种在干旱胁迫下荧光参数的变幅较小。Rodrigues等[25]研究指出, 土壤干旱时强抗旱性冬小麦品种的旗叶Pn全天均明显高于弱抗旱性品种。本研究发现, 干旱对冬小麦灌浆期下午光合特性的影响效应因品种而异, 与YZ4110相比, 干旱胁迫条件下JM47旗叶在灌浆前期下午有较高的Gs和Φ PSⅡ , 在灌浆中期和下午有较高的Pn、Gs、IWUE和Φ PSⅡ , 在灌浆中后期下午有较高的Pn、Gs、IWUE、Fv/Fm和Φ PSⅡ , 且强抗旱性品种JM47因干旱所致的旗叶光合参数变化幅度多小于弱抗旱性品种YZ4110。说明强抗旱性品种晋麦47在灌浆期下午可有效消减干旱对旗叶光合作用的不利影响, 具有较强的光合优势, 尤其是灌浆中后期表现更加突出。

3.2 冬小麦灌浆期下午光合特性与产量的关系

近年来, 人们针对小麦光合特性及其与籽粒产量关系的研究已较为深入, 较多研究表明, 它们之间呈正相关[26], 但这些研究多是基于上午光合参数与籽粒产量间的关系, 且相关性在不同研究中并不完全一致。刘焕[27]、Khaliq等[28]、李霞等[29]、卢庆陶等[30]研究表明, 冬小麦旗叶Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和Fv/Fo与籽粒产量呈线性正相关, 旗叶Ci与籽粒产量呈负相关; 李友军等[31]研究表明, 冬小麦旗叶Fv/Fm与籽粒产量相关性以灌浆后期最大; 也有研究表明, 旗叶Fv/Fm[32]、灌浆前期旗叶Φ PS Ⅱ [31]与产量的相关性没有达到显著水平。在旗叶光合特性与产量构成因素相关性方面, 黄明等[33]研究指出, 灌浆前期和灌浆中期旗叶Pn与穗数呈显著正相关; 宣亚南等[34]、彭远英等[35]研究发现, 旗叶Pn与穗粒质量呈显著正相关。在本试验条件下, 冬小麦产量、穗粒质量和穗数与灌浆期下午的旗叶Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和Φ PS Ⅱ 呈显著或极显著正相关, 与旗叶Ci呈负相关, 这与前人的研究结果基本一致。说明优化冬小麦灌浆期下午的旗叶光合功能可为最终获得高产奠定基础。

3.3 结论

干旱胁迫下不同抗旱性品种旗叶在灌浆期下午的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm、Φ PSⅡ 和籽粒产量均随着干旱胁迫的加重而降低, 但降低幅度因品种而异。与YZ4110相比, 干旱胁迫下强抗旱性品种JM47在灌浆前期下午有较高的Gs和Φ PSⅡ , 在灌浆中期下午有较高的Pn、Gs、IWUE 和Φ PSⅡ , 在灌浆中后期下午有较高的Pn、Gs、IWUE、Fv/Fm和Φ PSⅡ , 且其干旱条件下与适宜供水相比变幅较小, 从而使JM47在W1、W2和W3下的2 a平均产量较YZ4110分别提高28.91%, 8.06%和5.40%。冬小麦灌浆期下午的旗叶Pn、Gs、Fv/Fm和Φ PSⅡ 与产量极显著或显著相关且相关性大小因灌浆时期而异, 其中JM47灌浆中后期下午旗叶Pn、Gs、Fv/Fm和灌浆中期下午旗叶Φ PSⅡ 相关系数最大。因此, 强抗旱性品种JM47在干旱胁迫条件下可通过提高灌浆中期下午的旗叶Φ PSⅡ 和灌浆中后期下午的旗叶Pn、Gs和Fv/Fm, 从而提高籽粒产量。

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